真核細(xì)胞是如何從細(xì)菌進(jìn)化而來的贰剥？主流觀點(diǎn)假設(shè)它是由一系列微小的進(jìn)步一步步而來的，通過這種微小的進(jìn)步，細(xì)菌逐步變成了一個初等的真核細(xì)胞脆荷，然后獲得了除了線粒體之外每一個現(xiàn)代真核生物所擁有的特征。但是這些微小的進(jìn)步是什么樣的懊悯？還有蜓谋，它們是如何開始這條征程并最終找到了跨越真核生物與細(xì)菌之間這最深的斷層之路的？

湯姆.卡瓦利耶-史密斯聲稱炭分，迫使真核生物進(jìn)化的關(guān)鍵步驟是細(xì)胞壁的丟失這一災(zāi)難桃焕。根據(jù)牛津英語詞典，“災(zāi)難”的意思是“悲慘的命運(yùn)”或者“一個顛覆了事物規(guī)律的事件”捧毛。對于任何失去了它們細(xì)胞壁的細(xì)菌來說观堂，哪個定義都是對的让网。大部分失去細(xì)胞壁的細(xì)菌是脆弱的，不太可能在舒適的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境以外存活太久师痕。盡管如此溃睹，這并不意味著這種災(zāi)難是罕見事件。在野外胰坟，細(xì)胞壁可能經(jīng)常由于突變或者被破壞而丟失因篇。例如，一些抗生素（例如青霉素）就是靠阻礙細(xì)胞壁的形成而起作用的笔横。細(xì)菌為了在沖突中自保竞滓，可能會生產(chǎn)這些抗生素。這并不是完全不可能的——大部分新抗生素確實(shí)都是從這種沖突中的細(xì)菌和和真菌中提取的吹缔。所以商佑，第一步，細(xì)胞壁的丟失這一災(zāi)難涛菠，很可能并不是一個問題莉御。那第二步，即存活下來并顛覆事物的規(guī)律呢俗冻？

就像我們在前述章節(jié)中提到的礁叔，擺脫掉笨重的細(xì)胞壁可能帶來很大的優(yōu)勢，尤其是可以改變外形并且利用吞噬作用囫圇攝取食物迄薄。根據(jù)卡瓦利耶-史密斯所說琅关，吞噬作用是將真核生物與細(xì)菌區(qū)分開來的典型特征。任何解決了結(jié)構(gòu)支撐與運(yùn)動問題的細(xì)菌讥蔽，都肯定能顛覆事物的規(guī)律涣易。但是，很長一段時間以來冶伞，在沒有細(xì)胞壁的情況下生存新症，看上去就像從帽子中提出一只兔子那樣的戲法一樣，（讓人難以相信）响禽。細(xì)菌被認(rèn)為是缺少內(nèi)部細(xì)胞骨架的徒爹，如果是這樣的話，真核細(xì)胞必須在僅僅一代中進(jìn)化出它們復(fù)雜的細(xì)胞骨架芋类，要不就面臨滅絕隆嗅。實(shí)際上，這一假說最終證明是缺少基礎(chǔ)的侯繁。在2001年分別發(fā)表在《細(xì)胞》和《自然》雜志上的兩篇文章中胖喳，牛津大學(xué)的勞拉.瓊斯和她的同事、劍橋大學(xué)的福斯尼塔.范德恩特和她的同事們發(fā)現(xiàn)贮竟，一些細(xì)菌確實(shí)同時擁有細(xì)胞壁和細(xì)胞骨架——它們就像亨利.豐達(dá)在《西部往事》中提到的那樣丽焊，系著腰帶较剃，又穿著吊帶（永遠(yuǎn)不要相信一個連自己褲子都不信任的人）〈饫粒可是重付，不像豐達(dá)筆下那不愿承擔(dān)風(fēng)險的牛仔，細(xì)菌確實(shí)需要兩者來保持它們的形態(tài)凫乖。

很多細(xì)菌是球形的（球菌），還有一些是桿狀的（桿菌）弓颈，絲狀的帽芽，或者螺旋形的。一些奇怪的家伙甚至是三角形或者方的翔冀。這些不同的形狀擁有什么樣的優(yōu)勢是一個有趣的問題导街。但是看上去圓形是缺省設(shè)置，任何其他的形狀都需要內(nèi)部支撐纤子。非球形細(xì)菌擁有和在像酵母搬瑰、人類和植物等真核細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的微管結(jié)構(gòu)相似的蛋白纖維。在每個例子中控硼，細(xì)胞骨架的纖維都是由類似于肌動蛋白的蛋白組成的泽论，肌動蛋白由其在肌肉收縮中的作用而為人所熟知。在非球形細(xì)菌中卡乾，這些纖維形成了細(xì)胞膜下面的螺旋結(jié)構(gòu)翼悴，這很顯然是提供了結(jié)構(gòu)支撐。很明顯的是幔妨，如果將編碼這些纖維的基因敲除掉鹦赎，本該是桿狀的細(xì)菌（桿菌）將變成球菌。人們在有35億年那么老的巖石中發(fā)現(xiàn)過像是桿菌的細(xì)菌遺跡误堡，所以古话，這些細(xì)胞骨架是在最早的細(xì)胞出現(xiàn)之后不久就進(jìn)化出來的這一說法，就顯得很可信锁施。因此陪踩，問題反過來了。如果細(xì)胞骨架一直就存在沾谜，那么為什么很少有細(xì)菌在細(xì)胞壁缺失后存活下來膊毁？我們將在第三部分回到這個話題。現(xiàn)在基跑，讓我們先看看失去細(xì)胞壁的可能后果婚温。

發(fā)現(xiàn)“古細(xì)菌”——缺失的一環(huán)？

僅有兩類細(xì)胞可以在缺失細(xì)胞壁的條件下得以興旺——真核細(xì)胞媳否，以及古菌栅螟，一類不同尋常的原核生物（原核生物的細(xì)胞缺少細(xì)胞核荆秦，例如細(xì)菌）。古菌是由伊利諾斯州立大學(xué)的卡爾.伍斯和喬治.噶ν迹克斯于1977年發(fā)現(xiàn)的步绸，名字來源于希臘語“古老的”。實(shí)際上吃媒，大部分古菌確實(shí)擁有細(xì)胞壁瓤介，但是它們的細(xì)胞壁在化學(xué)組成上跟細(xì)菌截然不同，并且赘那，一些類群（例如嗜好沸酸的熱原體屬）確實(shí)完全沒有細(xì)胞壁刑桑。有趣的是，像青霉素這樣的抗生素并不影響古菌細(xì)胞壁的合成募舟，這支持了這樣一種觀點(diǎn)：細(xì)胞壁很可能是細(xì)菌化學(xué)武器的靶標(biāo)祠斧。跟細(xì)菌一樣，古菌也很小拱礁，其典型大小是幾千分之一毫米琢锋，并且它們也沒有細(xì)胞核。像細(xì)菌一樣呢灶，它們有一條環(huán)狀染色體吴超。另外，古菌呈現(xiàn)出多種外形和樣式填抬，大概擁有某種細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)烛芬，這一點(diǎn)也和細(xì)菌類似。它們被發(fā)現(xiàn)的如此之晚的一個原因是飒责，古菌大部分是“極端微生物”赘娄，也就是說，它們能在最極端神秘的環(huán)境中存活宏蛉，從熱原體屬所喜好的沸騰的酸浴遣臼，到腐臭的沼澤（居住著產(chǎn)沼氣的產(chǎn)甲烷菌），甚至埋在地下的油田拾并。最后這一種古菌引起了商業(yè)界的注意揍堰，或者稱之為煩惱更確切，因?yàn)樗鼈儭八岣绷擞途鼈兲岣吡嗽椭械牧蚝啃嵋澹@腐蝕了油井壁以及金屬管道屏歹。連綠色和平組織都想不出比這更加狡猾的破壞方式了。

古菌的“發(fā)現(xiàn)”是相對的之碗，因?yàn)樗鼈冎械囊恍┰趲资昵熬捅蝗藗兯耍ㄓ绕涫鞘乖退峄墓啪簦约爱a(chǎn)沼氣的產(chǎn)甲烷菌），但是它們小的體型以及缺少細(xì)胞核使它們往往被誤認(rèn)為細(xì)菌褪那。也就是說幽纷，它們好像并不是被發(fā)現(xiàn)了式塌，而是被重新分類了；即使現(xiàn)在友浸，一些研究者依然傾向于將它們和細(xì)菌分為一類峰尝，看作創(chuàng)意滿滿的原核生物中的獨(dú)特一類。但是伍斯和其他人刻苦的遺傳學(xué)研究收恢，使大部分正直的觀察者確信武学，在深遠(yuǎn)的層面，古菌確實(shí)是和細(xì)菌不同的派诬，這種不同遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是細(xì)胞壁的組成那么表面的事情劳淆。我們現(xiàn)在知道，大概30%的古菌基因是它們這個類群所獨(dú)有的默赂。這些獨(dú)特的基因編碼能量代謝的方式（例如甲烷的生成），以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)（例如膜脂）括勺，這些基因從未在任何其他細(xì)菌里發(fā)現(xiàn)過缆八。這些差異是如此的重要，它們足夠使科學(xué)家意識到古菌是生命的一個獨(dú)立的“域”疾捍。這意味著奈辰，我們現(xiàn)在應(yīng)該把所有的生命分到三個大的“域”里面——細(xì)菌域，古菌域乱豆，和真核域（真核域即我們剛剛提到的奖恰，包括所有多細(xì)胞的植物、動物宛裕，以及真菌的那一類）瑟啃。細(xì)菌和古菌都是原核的（缺少細(xì)胞核），而真核生物是擁有細(xì)胞核的揩尸。

盡管喜歡極端環(huán)境并且擁有獨(dú)特的個性蛹屿，古菌也和細(xì)菌及真核生物分別共享一些“瓷磚化”的性狀。我故意用”瓷磚化“這個詞岩榆，是因?yàn)檫@些特點(diǎn)是是自成一體的模塊错负，由一簇以單元方式共同起作用的基因編碼（例如蛋白合成的基因，或者能量代謝的基因）勇边。這些獨(dú)立的模塊像一片片瓷磚一樣拼接在一起犹撒，構(gòu)建出了這個生命體的整體模式。在古菌這里粒褒，一些瓷磚跟真核生物用的那些類似识颊，可另一些和細(xì)菌的更像。這些瓷磚看上去就像從一個裝滿細(xì)胞特性的抽獎箱里隨機(jī)選出來的怀浆。所以谊囚，雖然古菌是原核生物怕享，但是當(dāng)從顯微鏡里看過去時，卻很容易被誤認(rèn)為細(xì)菌镰踏；而它們中的一些卻以一種跟真核生物非常相似的方式函筋，把自己的染色體與組蛋白纏繞在一起。

古菌和真核生物之間的相似遠(yuǎn)不止這些奠伪。組蛋白的存在意味著古菌的DNA并不容易接近跌帐，因此，像真核生物一樣绊率，古菌也需要復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄因子去復(fù)制或者轉(zhuǎn)錄它們的DNA（讀取遺傳密碼以建造蛋白質(zhì)）谨敛。雖然模式更加簡單，但是古菌的基因轉(zhuǎn)錄機(jī)理的細(xì)節(jié)和真核的很類似滤否。這兩個類群構(gòu)建蛋白質(zhì)的方式也有很多共同點(diǎn)脸狸。就像我們在簡介中看到的，所有細(xì)胞都是用一種叫做核糖體的小型分子工廠來組裝它們的蛋白質(zhì)的藐俺。在生命的所有三個域里炊甲，核糖體都是非常相似的，暗示著它們擁有一個共同祖先欲芹，但是它們在很多細(xì)節(jié)方面有所差異卿啡。有趣的是，和古菌與真核生物核糖體之間的差異相比菱父，細(xì)菌與古菌核糖體之間的差異要更多一些颈娜。例如，像白喉毒素這樣的細(xì)胞毒素能阻礙古菌和真核細(xì)胞核糖體中的蛋白質(zhì)組裝浙宜，但卻不能阻止細(xì)菌的官辽。像氯霉素、鏈霉素和卡那霉素這些抗生素能阻礙細(xì)菌中的蛋白質(zhì)合成梆奈，但是卻不能阻止古菌和真核生物的野崇。這些模式上的差異可以用它們合成蛋白質(zhì)的啟動步驟以及核糖體工廠自身結(jié)構(gòu)的差異所解釋。與細(xì)菌相比亩钟，真核生物和古菌的核糖體擁有更多的共同點(diǎn)乓梨。

所有這些意味著古菌很接近我們一直想要尋找的細(xì)菌和真核生物之間那缺失的一環(huán)。古菌和真核生物很可能擁有一個相對較近的共同祖先清酥，因此更應(yīng)該被看做“姐妹群”扶镀。這好像支持了卡瓦利耶-史密斯的這一觀點(diǎn)，即焰轻，古菌和真核生物的共祖失去了細(xì)胞壁這一事件臭觉，很可能正是稍后驅(qū)使真核生物進(jìn)化的那災(zāi)難一步。最早的真核生物可能看上去有點(diǎn)像現(xiàn)存的古菌。有趣的是蝠筑，盡管如此狞膘，到現(xiàn)在也沒有任何一種古菌學(xué)會了真核生物那種改變外形吞噬食物用來謀生的技能。相反什乙，古菌并沒有像真核生物那樣發(fā)展出可變的細(xì)胞骨架挽封，而是發(fā)展出了非常堅固的膜系統(tǒng)，依然像細(xì)菌的那么僵硬臣镣。所以辅愿，要成為“真核”的話，就要比缺少細(xì)胞壁做的更多一些忆某；但是点待，可能是僅僅改變生活方式就行的嗎？遠(yuǎn)古的真核生物僅僅是缺少細(xì)胞壁弃舒，并將它們已有的細(xì)胞骨架修改成一種更加活躍支架癞埠，從而使它們可以改變外形以吞噬作用攝取成塊的食物的古菌嗎？這有可能是它們?yōu)槭裁传@得它們的線粒體的唯一原因嗎——它們僅僅是吞掉了線粒體聋呢？以及燕差，如果是這樣的話，是否可能存在一些活化石坝冕，它們從線粒體時代以前就隱匿在不為人知的角落里？也就是說瓦呼，存在這樣和古菌擁有更多特征的原真核生物的遺存嗎喂窟？

源真核生物——沒有線粒體的真核生物

根據(jù)卡瓦利耶遠(yuǎn)在1983年提出的理論，一些現(xiàn)存的簡單單細(xì)胞真核生物確實(shí)像是最早的真核生命央串。有超過一千種原始真核生物確實(shí)沒有線粒體磨澡。盡管它們中的大多數(shù)很可能僅僅是因?yàn)樗鼈儾恍枰€粒體，而在之后丟掉了它們（進(jìn)化往往快速拋棄不必需的特征）质和，卡瓦利耶提出稳摄，至少這些物種中的一小部分可能是“原本就沒有線粒體的”——也就是說，它們從來沒擁有過線粒體饲宿，而是在真核融合事件時代之前的遺存厦酬。為了生成能量，這些細(xì)胞中的大部分依賴于跟酵母一樣的發(fā)酵作用瘫想。盡管它們中的一些可以耐受氧氣仗阅，但大部分在氧氣水平非常低甚至完全無氧的環(huán)境中才能生長的最好，它們現(xiàn)在都在低氧環(huán)境中生存著国夜。為了表達(dá)它們的遠(yuǎn)古血統(tǒng)减噪，以及它們和動物類似的清道夫式的生活方式，以及它們和古菌的相似性，卡瓦利耶-史密斯將這一假說中的種群命名為“源真核生物”筹裕。我僅能對這一容易引起的混淆表達(dá)抱歉醋闭。古菌是原核生物（沒有細(xì)胞核），生命的三域之一朝卒，而源真核生物是從來沒有擁有過線粒體的真核生物（有細(xì)胞核）证逻。

譯注：英文中古菌（archaea）跟源真核生物（archezoa）的非常近似，所以作者說很容易引起混淆扎运。archaea翻譯為古菌已經(jīng)基本確定了瑟曲，archezoa的翻譯貌似還沒有定論（并且由于其劃分地位幾乎被否定了，所以可能只能作為一個扔進(jìn)歷史垃圾桶的歷史名詞豪治，而不會有正式翻譯了洞拨。）如果為了使該段文字不至于引起讀者困惑，archezoa翻譯成“古真菌”可能比較貼切一點(diǎn)负拟？

跟任何優(yōu)秀的假說一樣烦衣，卡瓦利耶-史密斯的假說也顯然是可以被基因測序技術(shù)所檢驗(yàn)并獲得成果的——這是一種可以精確的獲得基因的遺傳密碼的技術(shù)。通過比較不同真核生物的基因序列掩浙，是可能確定不同物種各自之間血緣關(guān)系的遠(yuǎn)近的——或者反過來花吟，它可以確定源真核生物跟大部分“當(dāng)代”真核生物的關(guān)系到底有多遠(yuǎn)。這一推理簡單合理：基因序列包含上千個“字母”厨姚。對于任何基因來說衅澈，這些字母的序列隨著時間的推移因?yàn)橥蛔兌徛兓瑥亩鴣G失或者獲得某些字母谬墙，或者一個字母替換了另一個今布。因此，如果兩個不同的物種擁有同一個基因的拷貝拭抬，那么這兩個不同物種的這些字母的確切順序看上去就有那么一點(diǎn)不同部默。這些突變緩慢積累了上百萬年。雖然也需要考慮其他的因素造虎，但是根據(jù)字母序列中突變的數(shù)目傅蹂，是可以獲知這兩個版本從一個共祖那里分離后到底經(jīng)過了多久的。這些數(shù)據(jù)可以用來構(gòu)建表達(dá)進(jìn)化關(guān)系的分杈的樹叢——即生命之樹算凿。

如果源真核生物真的被確認(rèn)是屬于最古老的真核生物份蝴，那么卡瓦利耶-史密斯就可能已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了他的缺失的一環(huán)——一種原始真核細(xì)胞，從來沒有擁有過線粒體澎媒，卻實(shí)實(shí)在在的擁有細(xì)胞核和活動細(xì)胞骨架搞乏，使它能夠改變外形通過吞噬作用攝食。在卡瓦利耶的假說提出后沒幾年戒努，第一批答案出現(xiàn)了请敦，它們似乎能滿足他的預(yù)測镐躲。有四群原始形態(tài)的真核生物，它們不僅僅缺少線粒體侍筛，也缺少其他大部分細(xì)胞器萤皂，通過遺傳分析確定屬于最古老的真核生物。

伍斯團(tuán)隊在1987年測序的第一組基因匣椰，屬于一個小型寄生者裆熙，它不比細(xì)菌大，并且生活在其他的細(xì)胞里——實(shí)際上禽笑，它僅能生活在其他細(xì)胞里入录。這是一種微孢子蟲，拉丁學(xué)名V.necatrix佳镜。作為一個種群僚稿，微孢子目是以它們感染性的孢子命名的，它們?nèi)慷汲錆M突出的卷曲微管蟀伸，通過這些微管蚀同，孢子伸出插入到一個宿主細(xì)胞中，然后它們復(fù)制自身以開始一輪新的生命循環(huán)啊掏，并最終產(chǎn)生更多的感染性孢子蠢络。可能最為人們所熟知的有代表性的微孢子目是小孢子屬迟蜜，它們因?yàn)槟芤鹈鄯浜托Q的流行病而聲名狼藉刹孔。當(dāng)在宿主細(xì)胞中進(jìn)食時，小孢子屬的行為就像一個微型阿米巴原蟲娜睛，四處游動芦疏，利用吞噬作用攝取食物。它擁有細(xì)胞核微姊，細(xì)胞骨架，以及一些細(xì)菌模式的小的核糖體分预，但是沒有線粒體或者其他任何細(xì)胞器兢交。作為一個類群，微孢子目能感染真核生命樹的許多分支中多種多樣的細(xì)胞笼痹，包括脊椎動物配喳、昆蟲、蠕蟲凳干、甚至單細(xì)胞的纖毛蟲（以它們小小的毛發(fā)狀用來捕食和移動的“纖毛”所命名）晴裹。既然所有的微孢子蟲都是寄生者，僅能在其他真核細(xì)胞中生存救赐，那它們肯定不能代表最開始那個真核生物（因?yàn)樗麄円亲铋_始那個的話涧团，它們?nèi)ジ腥菊l呢？）但是它們能感染的生命的多樣性，暗示著它們的共同祖先能追溯到真核生命樹的根部泌绣。這一推論看上去能被遺傳分析所確認(rèn)钮追，但是我們將要看到，這里另有蹊蹺阿迈。

在接下來的幾年元媚，其他三類初始真核生物的古老地位被遺傳分析所確認(rèn)——變形蟲門，后滴門苗沧，以及副基體門刊棕。所有這三類都以寄生而聞名，但自由生活的生命形式也依然存在待逞，也許它們比微孢子蟲更加接近最早的真核生物甥角。作為寄生者，這三類生物引起了眾多的痛苦飒焦、疾病與死亡蜈膨；這些令人生厭的威脅生命的細(xì)胞竟然可能是我們最早的祖先，這是多么的諷刺牺荠。變形蟲門的最佳代表是痢疾變形蟲翁巍，它們能引起變形蟲性痢疾，癥狀包括腹瀉休雌、腸出血以及腹膜炎灶壶。這些寄生者在小腸壁上挖洞以進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)，然后感染其他器官杈曲，包括肝臟驰凛、肺以及腦。時間長了担扑，它們能在這些器官形成巨大的囊腫恰响，尤其是肝臟，每年在全世界范圍內(nèi)造成高達(dá)十萬例死亡涌献。另外兩類沒那么致死性胚宦，但卻同樣臭名昭著。最有名的后滴門生物是蘭博氏賈第蟲燕垃，這是另一種腸道寄生蟲枢劝。賈第蟲并不侵入小腸壁，也不進(jìn)入血液系統(tǒng)卜壕，但感染了它依然使人完全高興不起來您旁，任何不小心喝了被感染的溪流里的水的游客都知道這種代價：腹瀉以及帶著臭雞蛋氣味的腸脹氣往往會持續(xù)數(shù)周甚至數(shù)月。關(guān)于第三類轴捎，副基體門中最有名的是陰道毛滴蟲鹤盒，在能引起性傳染病的微生物中蚕脏，盡管它危害最輕，卻是最流行的一種（盡管它產(chǎn)生的炎癥可能增加患如艾滋等其他疾病的風(fēng)險）昨悼。陰道毛滴蟲主要靠陰道性交傳播蝗锥，但也能感染男人的尿道。在女人身上率触，它能引起陰道炎终议，并使之流出令人反感的黃綠色液體〈谢龋總而言之穴张，這些邪惡祖先的檔案正好證明，我們能選擇朋友两曼，卻不能選擇親戚皂甘。

真核的演進(jìn)

盡管引起了這么多的不快，源真核生物卻符合那些在獲得線粒體之前的初始時代的幸存者——原始真核生物的特征悼凑。遺傳分析確認(rèn)偿枕，盡管它們整潔的形態(tài)與早期簡單的依靠吞噬作用攝取食物的清道夫生活形式相符，但它們確實(shí)在進(jìn)化的很早階段——大概是20億年前——就跟大部分當(dāng)代真核生物分化了户辫。大概是這樣吧：在20億年前的一個晴朗的早上渐夸，這些簡單細(xì)胞的一個表親吞噬了一個細(xì)菌弓乙，卻不知道為什么沒能消化掉它内舟。這個細(xì)菌在這個真核體系中生活并分裂繁殖。無論最開始這一事件帶來了什么優(yōu)勢香缺，它都形成了這種最終取得成功的親密聯(lián)系奥额，這一嵌合細(xì)胞最終衍生出了當(dāng)代的擁有線粒體的真核世界——所有的植物苫幢、動物以及真菌。

根據(jù)這一復(fù)盤垫挨，這一融合事件帶來的最開始的優(yōu)勢可能和氧氣有關(guān)韩肝。這一融合事件發(fā)生的時間正是空氣和海洋中氧氣濃度開始升高的時候，可能這并不是一個巧合九榔。一波大氣中氧氣水平的大幅提升確實(shí)發(fā)生在大約20億年前伞梯，這可能源自一次全球冰川期——“冰雪地球”。這一時間線和真核融合事件高度吻合≈闾耄現(xiàn)代線粒體需要利用氧氣在細(xì)胞呼吸作用中消耗糖類和脂類，所以漾峡，線粒體是在當(dāng)氧氣水平正在升高的某個時間點(diǎn)形成的這種說法就完全沒有問題攻旦。作為一種能量生成方式，有氧呼吸比其它形式的呼吸作用效率要高得多生逸，其它呼吸作用是在無氧條件下來生成能量的（即無氧呼吸）牢屋。那么也就是說且预，高級能量生成方式不太可能是最開始的優(yōu)勢。一個生活在另一個細(xì)胞中的細(xì)菌完全沒有理由會將其能量傳給它的宿主±游蓿現(xiàn)代細(xì)菌完全將能量用于它們自身锋谐，絕不會將能量無私的傳給臨近的細(xì)胞。因此截酷，盡管對于線粒體的祖先來說涮拗，這里有一個明顯的優(yōu)勢，即它們能更容易獲得宿主的營養(yǎng)迂苛；但對于宿主細(xì)胞來說卻沒有顯而易見的好處三热。

也許最開始的關(guān)系就是寄生——這是由林恩.馬古里斯首次提出的一種可能性。一個1998年發(fā)表在《自然》雜志上的由瑞典烏普薩拉大學(xué)西夫.安德森的實(shí)驗(yàn)室做出重要研究表明三幻，能引起斑疹傷寒的一種寄生細(xì)菌普氏立克次體（Rickettsia prowazekii）的基因就漾，跟人類線粒體的基因關(guān)系很近，提出了最初的被吞噬的細(xì)菌可能是一種跟立克次體差不多的寄生者的可能性念搬。即使最初入侵的細(xì)菌是一種寄生者抑堡，只要它的不受歡迎的客人沒有使宿主細(xì)胞虛弱致死，這種不平衡的“合作”關(guān)系也可以存續(xù)下去朗徊。隨著時間的流逝首妖，現(xiàn)在大部分的感染都變得毒性越來越小，因?yàn)榧纳咭部梢詮谋ＷC它們的宿主存活中獲益——它們不必在每當(dāng)宿主死亡的時候去尋找一個新家荣倾。像梅毒這樣的疾病在過去幾個世紀(jì)里已經(jīng)變得越來越低毒了悯搔，另外，也有線索顯示同樣的衰減已經(jīng)在艾滋病毒身上發(fā)生著舌仍。有趣的是妒貌，這種隨著世代的衰減也同樣發(fā)生在像變形蟲這樣的阿米巴原蟲上。在這里铸豁，感染的細(xì)菌開始的時候經(jīng)常殺死宿主阿米巴原蟲灌曙，但是最后會變成它們存活的必需品。被感染的阿米巴原蟲的細(xì)胞核變的跟原阿米巴原蟲互不相容节芥，最終殺死它們在刺，有效的推動了新種的形成。

在真核細(xì)胞這個事件里头镊，宿主擅長“吃”蚣驼，通過它的掠奪性生活方式，可以為它的客人持續(xù)不斷的提供食物相艇。我們總被告知颖杏，天下沒有免費(fèi)的午餐，但是寄生者可以直接消耗掉宿主的代謝廢棄物而不使宿主太過衰弱坛芽，這和免費(fèi)的午餐也差不多留储。隨著時間的推移翼抠，宿主學(xué)會通過給它們添加管道口或者“水龍頭”，從它的客人那里獲得產(chǎn)能的能力获讳。關(guān)系逆轉(zhuǎn)了阴颖。客人本來是宿主的寄生者丐膝，但現(xiàn)在它變成了奴隸量愧，它的能量被汲取以供應(yīng)給宿主。

這一劇本僅僅是幾種可能性之一尤误，也許時間是其中的關(guān)鍵侠畔。即使能量并不是這種關(guān)系的基礎(chǔ)，氧氣水平的提升也仍然能解釋最開始的優(yōu)勢损晤。對厭氧生命（討厭氧氣的）來說软棺，氧氣是有毒的——跟腐蝕鐵釘?shù)脑硪粯樱病案g”未經(jīng)保護(hù)的細(xì)胞尤勋。如果客人是一種好氧菌喘落，利用氧氣來產(chǎn)生自己的能量，而宿主是一種厭氧細(xì)胞（利用發(fā)酵作用生成能量）最冰，那么好氧菌可能會保護(hù)它的宿主免受氧氣的毒害——它可以像一種固定在內(nèi)部的“催化轉(zhuǎn)化器”一樣瘦棋，從周圍收集氧氣然后將它轉(zhuǎn)化成無害的水。西夫.安德森將之稱為“氧氣-毒性”假說暖哨。

讓我們對這一理論做個簡要概述赌朋。一個細(xì)菌失去了它的細(xì)胞壁，但是因?yàn)閾碛袃?nèi)部的細(xì)胞骨架而存活下來篇裁，這個細(xì)胞骨架是它之前用來保持外形的沛慢。它現(xiàn)在跟一個當(dāng)代古菌有點(diǎn)像。通過對細(xì)胞骨架的一點(diǎn)修飾达布，失去細(xì)胞壁的古菌學(xué)會了利用吞噬作用進(jìn)食团甲。隨著它越長越大，它將它的基因們用一層膜包裹起來黍聂，從而發(fā)展出細(xì)胞核√煽啵現(xiàn)在它變成了一個源真核生物，也許是個類似賈第蟲的細(xì)胞产还。一個這樣的饑餓的源真核生物碰巧吞噬了一個小一點(diǎn)的好氧細(xì)菌匹厘，但是卻沒能消耗掉它，也就是說這個細(xì)菌是一個類似于現(xiàn)代的立克次體的寄生者脐区，已經(jīng)學(xué)會了逃避宿主的防御工事愈诚。這兩者形成了一種良性的寄生關(guān)系，但是隨著大氣中氧氣水平的提高，這種關(guān)系開始給宿主和寄生者都提供好處：寄生者依然能得到它的免費(fèi)午餐扰路，但是宿主現(xiàn)在得到了更好的待遇——它從它的催化轉(zhuǎn)化器那里得到了對抗有毒的氧氣的防護(hù)措施。然后倔叼，最終汗唱，通過一個驚人的忘恩負(fù)義行為，宿主在它的客人的膜上面安裝了一個“水龍頭”丈攒，將它的能量汲取出來哩罪。當(dāng)代意義的真核細(xì)胞誕生了，然后從未回頭巡验。

這一長串的推斷是一個好的范例际插，即科學(xué)如何能將一堆碎片拼接成一個可能的故事然后用幾乎在每一個關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的證據(jù)來支持它。對于我來說显设，這整個過程給我一種必然性的感覺：它可以發(fā)生在這里框弛，也可以發(fā)生在宇宙中的其他任何地方——任何一步都不是特別不可能的。這里僅僅有一個瓶頸捕捂，就如同克里斯汀.德.迪夫所假設(shè)的瑟枫，當(dāng)周圍沒有太多的氧氣時，真核生物的進(jìn)化是不太可能的指攒，但是一旦氧氣水平提升了慷妙，這就幾乎是必然的。盡管每個人都同意這個故事有非常多的假設(shè)成分允悦，但它利用了所有已知的事實(shí)膝擂，因此被廣泛認(rèn)為是可信的。接下來隙弛，對于1990年代晚期的逆轉(zhuǎn)架馋，學(xué)界還沒有做好任何準(zhǔn)備，事實(shí)上整個大廈僅僅在5年內(nèi)就土崩瓦解∈火模現(xiàn)在绩蜻，幾乎每一個細(xì)節(jié)都被反駁了。但是室埋，也許這早就有所暗示：如果真核生物僅僅進(jìn)化了一次办绝，那么一個堆疊了許多證據(jù)的故事幾乎一定是一個錯誤的故事。

大逆轉(zhuǎn)

第一塊崩塌的基石是源真核生物的“初級的無線粒體真核生物”地位姚淆。如果你還記得孕蝉，這一概念意味著源真核生物從來沒有擁有過線粒體。但是當(dāng)更多不同的源真核生物中的基因被測序時腌逢，那些原來被認(rèn)為是真核細(xì)胞的祖先的物種——例如痢疾阿米巴原蟲（引起阿米巴痢疾的元兇）——開始讓人覺得它們好像根本不是它們類群最早的代表降淮。該族群的其他類型的細(xì)胞看上去更加古老——但是卻擁有線粒體。不幸的是，基因年代測定法是近似的佳鳖，有可能出錯霍殴，所以結(jié)果是有爭議的。但是如果估計的日期是對的系吩，那么這一結(jié)果僅能意味著痢疾阿米巴原蟲確實(shí)有曾經(jīng)擁有線粒體的祖先来庭，因此與其說它從未擁有過線粒體，倒不如說它一定失去了它自己的線粒體穿挨。如果源真核生物被定義為一群從未擁有過線粒體的原始真核生物月弛，那么痢疾阿米巴原蟲就不可能是是一個源真核生物。

1995年科盛，美國國立衛(wèi)生研究院的格雷厄姆.克拉克和加拿大達(dá)爾豪斯大學(xué)的安德魯.羅杰回過頭去更加仔細(xì)的調(diào)查痢疾阿米巴原蟲以看看是否有任何它曾經(jīng)擁有線粒體的痕跡帽衙。確實(shí)有。隱藏在核基因組里面的兩個基因贞绵，從它們的DNA序列來看厉萝，幾乎可以確定是來自于原始的線粒體融合事件。它們據(jù)推測是從早期線粒體轉(zhuǎn)到核基因組的但壮，然后這個細(xì)胞在之后丟掉了它曾經(jīng)擁有線粒體的所有實(shí)體痕跡冀泻。我們應(yīng)該注意到，從線粒體向宿主傳遞基因是很平常的事情蜡饵，具體原因我們會在第三部分涉及弹渔。當(dāng)代線粒體僅僅保留有一部分基因，其他的不是已經(jīng)丟失了溯祸，就是已經(jīng)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核中肢专。由這些核基因編碼的蛋白質(zhì)經(jīng)常會運(yùn)回線粒體中。有趣的是焦辅，痢疾阿米巴原蟲確實(shí)擁有一些橢圓形的細(xì)胞器博杖，看上去就像是線粒體的遺骸，它們在大小和形狀方面跟線粒體都很像筷登，而且從它們中分離出的一些蛋白也從其他生物的線粒體中發(fā)現(xiàn)過剃根。

毫不吃驚的，燙手的問題傳給了另外那些被推測為原始的無線粒體類群中前方。它們也曾經(jīng)擁有線粒體嗎狈醉？類似的研究依次進(jìn)行了，到目前為止惠险，結(jié)果是已經(jīng)被測試過的“源真核生物”都曾經(jīng)擁有線粒體苗傅，而在后來失去了它們。例如班巩，賈第蟲不僅明顯的曾經(jīng)擁有線粒體渣慕，而且它同樣依然留有它的殘骸，這是一種叫做微粒體的小型細(xì)胞器，它依然行使著線粒體的某些功能（不過并不是最知名的有氧呼吸）逊桦。這也許是關(guān)于微孢子蟲目最驚人的結(jié)局了眨猎。這個本來被推測為不曾擁有線粒體的古老類群，現(xiàn)在卻變成了根本就不是一個古老的類群——它們和高等真菌這種相對晚出現(xiàn)的種群的的關(guān)系最近强经。微孢子蟲屬表面上的古老僅僅是它們在其他細(xì)胞內(nèi)寄生這種生活方式造成的假象宵呛。而事實(shí)是，它們感染了如此眾多不同的物種夕凝，不過是因?yàn)樗鼈兎毖艿某晒Α?/p>

然而依然有可能存在著真正的源真核生物，等待著被我們發(fā)現(xiàn)户秤，現(xiàn)在一致的觀點(diǎn)認(rèn)為這整個類群是一個海市蜃樓——被檢測過的每一個真核生物都擁有或者曾經(jīng)擁有線粒體码秉。如果我們相信這一證據(jù)，那么就從未存在過初級的源真核生物鸡号。如果這是真的转砖，那么線粒體融合事件就發(fā)生在真核進(jìn)化時間線的最開始階段，也許真核的誕生就是由它誘發(fā)的：線粒體融合事件是使真核生物誕生的唯一起源事件鲸伴。

如果真核生物的原型不是一個源真核生物——也就是說府蔗，并不是一個利用吞噬作用攝取食物為生的簡單細(xì)胞——那么它到底什么樣呢？答案也許就躺在現(xiàn)存真核細(xì)胞的DNA序列的細(xì)節(jié)之中汞窗。我們已經(jīng)看到姓赤，可以通過比較基因序列的方法來識別原線粒體基因；也許我們能用同樣的方法來對待從原始宿主中繼承的那些基因仲吏。這個思路很簡單不铆。因?yàn)槲覀冎谰€粒體是和一類特殊的細(xì)菌——即α-變形菌近親的，我們可以排除任何看上去是來自它的基因裹唆，然后去看看剩下的那些來自哪里誓斥。對于剩下的那些基因，我們可以假設(shè)有些是真核所特有的——它們是在融合事件之后的20億年里進(jìn)化出來的——然而有些可能來自其他地方许帐。即使如此劳坑，至少有一小部分應(yīng)該歸屬于最初的宿主。這些基因應(yīng)該是從這一原始融合體的后代中一代一代傳承下來的成畦，從那時起一點(diǎn)點(diǎn)的積累突變距芬；但是它們應(yīng)該仍然和最初的宿主細(xì)胞擁有一些相似之處。

加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校的瑪利亞.里維拉和她的同事就在1998年發(fā)表在《自然》雜志的一篇文章及2004年在同一雜志發(fā)表的更加詳細(xì)的論述中運(yùn)用了這一策略羡鸥。這個團(tuán)隊將生命的三個域的每個代表物種的全基因組序列進(jìn)行了比較蔑穴，發(fā)現(xiàn)真核生物擁有兩類完全不同的基因，他們稱之為信息基因和操縱基因惧浴。信息基因編碼細(xì)胞的所有基本遺傳裝置存和，使它能夠復(fù)制和轉(zhuǎn)錄DNA，增殖，構(gòu)建蛋白質(zhì)捐腿。操縱基因編碼細(xì)胞代謝過程中的日常蛋白質(zhì)纵朋，也就是說，負(fù)責(zé)能量生成和制造像脂質(zhì)和氨基酸這樣的基本磚塊的蛋白質(zhì)茄袖。有趣的是操软，幾乎所有的操縱基因都是來自于α-變形菌，可能是通過線粒體轉(zhuǎn)移的宪祥，唯一真正讓人感到驚訝的是聂薪，這些基因要比預(yù)期的多得多——看上去線粒體祖先的基因貢獻(xiàn)要比預(yù)期的大得多。但是最大的驚喜是信息基因的保真性蝗羊。跟預(yù)計的一樣藏澳，這些基因來自古菌，但是它們跟一個意想不到的古菌群體極其相似：它們和產(chǎn)甲烷菌最相似耀找，這群古菌喜歡沼澤翔悠，回避氧氣，產(chǎn)生沼氣甲烷野芒。

這并不是將嫌疑指向產(chǎn)甲烷菌的唯一一片證據(jù)蓄愁。位于哥倫布市的俄亥俄州立大學(xué)的約翰.里夫和他的同事發(fā)現(xiàn)，真核細(xì)胞組蛋白的結(jié)構(gòu)（與DNA纏繞的蛋白質(zhì)）狞悲，跟產(chǎn)甲烷菌的組蛋白非常相似撮抓。這種相似性肯定不是巧合。不僅僅是組蛋白本身的結(jié)構(gòu)高度相似摇锋，整個DNA-蛋白組合的三維構(gòu)象也驚人的相似胀滚。在像產(chǎn)甲烷菌和真核生物這種本來認(rèn)為不相關(guān)的生命體內(nèi)發(fā)現(xiàn)完全一致的結(jié)構(gòu)的幾率，和在兩個競爭公司獨(dú)立生產(chǎn)的兩種飛機(jī)中發(fā)現(xiàn)同樣的噴氣引擎是一樣的乱投。當(dāng)然咽笼，我們是有可能發(fā)現(xiàn)同樣的引擎的，但是如果被告知它是在完全不知道對手公司版本或者原型的基礎(chǔ)上被“發(fā)明”了兩次戚炫，我們需要保持懷疑：我們應(yīng)該推測這個引擎可能是從另一家公司買來或者偷來的剑刑。同樣的，產(chǎn)甲烷菌和真核生物中DNA和組蛋白的組裝方式如此相似双肤，以至于最可能的解釋是它們從同一個祖先那里獲得了整個組裝結(jié)果——它們都發(fā)展自同一個原型施掏。

所有這些聯(lián)系在了一起。從同一桿煙槍里盤繞出兩縷細(xì)煙茅糜。如果這些細(xì)煙是可信的七芭，那么看上去我們從產(chǎn)甲烷菌中同時繼承了信息基因和組蛋白。突然之間蔑赘，我們最可能的祖先不再是之前推斷的邪惡的寄生者狸驳，而變成一種更加奇怪的東西预明，它們現(xiàn)在在污濁的沼澤和動物的腸道中生存。真核融合事件的最初宿主是一個產(chǎn)甲烷菌耙箍。

我們現(xiàn)在站在這樣一個位置來思考撰糠，第一個真核細(xì)胞到底是一種什么樣的有希望的怪物——一個產(chǎn)甲烷菌（利用產(chǎn)生甲烷獲得它的能量）和一個像立克次體那樣的α-變形菌融合在一起的產(chǎn)物。這是一個驚人的矛盾辩昆。很少有生命體會像產(chǎn)甲烷菌這么討厭氧氣——它們僅能生活在世界上那些污濁的沒有氧氣的角落阅酪。與之相對的，很少有生命像立克次體那么依賴氧氣——它們是生活在其他細(xì)胞中的微小寄生者汁针，為了適應(yīng)特殊的生態(tài)位术辐，它們已經(jīng)拋棄了冗余的基因，僅僅留下那些增殖以及有氧呼吸所需的基因施无。其他的都沒了术吗。所以矛盾就是：如果認(rèn)為真核細(xì)胞是從一個厭氧的產(chǎn)甲烷菌和一個好氧細(xì)菌的結(jié)合中誕生的，那么產(chǎn)甲烷菌怎么能從內(nèi)部的α-變形菌中得到好處呢帆精？另外，α-變形菌又能從里面得到什么好處呢隧魄？實(shí)際上卓练，前提條件是宿主擁有吞噬作用——而產(chǎn)甲烷菌卻肯定不能改變外形去吞食其他細(xì)胞——所以線粒體到底是如何進(jìn)去的呢？

可能西夫.安德森的“氧氣-毒性”假說依然適用——也就是說购啄，大口吞食氧氣的細(xì)菌從有毒的氧氣中保護(hù)了它的宿主襟企，使產(chǎn)甲烷菌可以拓展新的生活環(huán)境中。但是這個劇本有很大的問題狮含。這樣的關(guān)系對于一個以發(fā)酵有機(jī)廢物的初級源真核生物來說是成立的顽悼。如果它能轉(zhuǎn)移到任何可以發(fā)現(xiàn)有機(jī)廢物的環(huán)境中，那就能繁榮開來几迄。這種清道夫細(xì)胞就像是在非洲游蕩的豺狼蔚龙，搜尋廣闊的空間以發(fā)現(xiàn)新鮮的尸體，只不過它們是單細(xì)胞版的映胁。但是這種游蕩生活會害死產(chǎn)甲烷菌木羹。產(chǎn)甲烷菌和低氧環(huán)境的關(guān)系，就跟河馬與水坑的關(guān)系一樣緊密解孙。產(chǎn)甲烷菌能忍受氧氣的存在坑填，但是它們不能在氧氣存在的條件下生成能量，因?yàn)樗鼈円詺錃庾鳛槿剂铣诮欢谘鯕獯嬖诘臈l件下脐瑰，氫氣是很稀少的。所以廷臼，如果產(chǎn)甲烷菌確實(shí)離開了它的水坑苍在，那么它一定會挨餓直到重新回去：腐爛的有機(jī)廢物對產(chǎn)甲烷菌來說什么也不是——它寧可從沒離開過绝页。因此，在產(chǎn)甲烷菌和需氧的寄生者的利益之間存在著一個深深的鴻溝忌穿，前者從進(jìn)入一個新的生活環(huán)境中得不到任何好處抒寂，而后者在產(chǎn)甲烷菌喜歡的無氧環(huán)境中完全無法生成能量。

這個矛盾實(shí)際上更加嚴(yán)重掠剑，因?yàn)榍撸腿缤覀冎翱吹降模鼈兊年P(guān)系不可能依賴于以可交換的ATP形式存在的能量——細(xì)菌沒有ATP出口朴译，也從來不會慷慨的相互“喂食”井佑。這段關(guān)系可能依然是一個寄生關(guān)系，其中細(xì)菌在產(chǎn)甲烷菌的內(nèi)部消耗它的有機(jī)產(chǎn)物——但是眠寿，同樣需要面對一些問題躬翁，即需氧的細(xì)菌在產(chǎn)甲烷菌的內(nèi)部完全無法生產(chǎn)能量，除非它能說服產(chǎn)甲烷菌離開它的水坑盯拱，即舒服的無氧環(huán)境盒发。有人可能會想象出這樣的圖景，α-變形菌驅(qū)使產(chǎn)甲烷菌狡逢，像放牧一樣將其趕到富氧的屠宰場宁舰，但是對于這些細(xì)菌來著，這毫無道理奢浑。簡而言之蛮艰，產(chǎn)甲烷菌如果離開它們的水坑，就會餓死雀彼；需氧的細(xì)菌如果生活在這個水坑壤蚜，也會餓死，而折中的環(huán)境徊哑，即有一點(diǎn)氧氣的環(huán)境袜刷，肯對對兩者來說都很不利。這種關(guān)系看上去對兩方都是難以忍受的——真核生物穩(wěn)定的共生關(guān)系真的是這樣開始的嗎莺丑？這不僅僅是不可能水泉，簡直就是荒謬的。幸運(yùn)的是窒盐，還有一種可能性草则，直到最近看上去都是一種幻想，但是現(xiàn)在蟹漓，它卻越來越具有說服力炕横。

吐槽：

1、在跟臺版校對的時候葡粒，赫然發(fā)現(xiàn)臺譯版把Cell and Nature翻譯成了《細(xì)胞與自然》雜志份殿。膜钓。。怎么說呢卿嘲，突然愣住了颂斜，臺版的翻譯也是學(xué)者，按理不應(yīng)該不知道Cell雜志跟Cell雜志是兩個吧拾枣。沃疮。。估計是編輯的鍋梅肤？

2司蔬、翻譯拉丁學(xué)名的時候，真的是姨蝴。俊啼。。無所適從左医。大部分都沒有正式譯名授帕，或者有多個譯名。感覺拉丁學(xué)名最好都至少把學(xué)名放括號里浮梢。當(dāng)代的物種分類經(jīng)常大變跛十，不是簡單的界門綱目科屬種的歸屬問題，而是黔寇。。斩萌。怎么說呢缝裤，知道下門是什么嗎？（不是廈門）颊郎，知道亞綱是什么嗎憋飞？知道超綱是什么嗎？無所適從姆吭。

3榛做、所以說，支序分類學(xué)抓緊發(fā)展内狸，測序數(shù)據(jù)抓緊積累检眯，爭取把分類學(xué)搞得天翻地覆。

4昆淡、分類學(xué)的終極目的锰瘸，不就是消滅分類學(xué)么。

5昂灵、Nike大叔也真是避凝，一章比一章字?jǐn)?shù)多了舞萄。悠著點(diǎn)好不好？