Wolak ME (2012) Nadiv: An R package to create relatedness matrices for estimating non-additive genetic variances in animal models. Methods Ecol Evol 3:792–796. doi: 10.1111/j.2041-210X.2012.00213.x

通過采用“動物模型”赦肋，在動物育種科學(xué)中具有長期和久經(jīng)考驗的歷史的混合效應(yīng)模型，提出了野生種群數(shù)量性狀進(jìn)化研究的重大進(jìn)展 （Henderson 1984; Lynch＆Walsh 1998; Kruuk 2004）噪馏。動物模型的優(yōu)點 ** 使用親戚之間的相似性來闡明在種群水平上的表型變異的基本遺傳基礎(chǔ)镜会，該方法（1）使研究人員能夠控制（或研究自己）混雜因素因块，因為環(huán)境或其他不可遺傳 （2）在遺傳參數(shù)的估計中同時利用超過親代或后代或半同胞和完全同源的額外關(guān)系革娄，從而增加能夠研究的群體和生物體的類型捅膘，和（3）群體內(nèi)無偏選擇 （Lynch＆Walsh 1998; Kruuk 2004）。
數(shù)量性狀的表型方差可以分解為加性遺傳申尤，非加性遺傳和環(huán)境變異來源癌幕。 非加性遺傳方差可以進(jìn)一步細(xì)分為優(yōu)勢和上位方差衙耕。 加性，顯性和上位性遺傳變異與個體通過在相同基因座有后裔相同的等位基因勺远，在相同基因座的兩個等位基因或不同基因座的等位基因相同的概率成比例橙喘。 如果人們知道群體中的所有關(guān)系（即譜系），則可以在動物模型中估計上述遺傳變異胶逢。
非加性遺傳變異在生態(tài)和進(jìn)化分析中很少被評估（但見Crnokrak＆Roff 1995; Waldmann 2001）厅瞎，盡管動物和植物育種領(lǐng)域已經(jīng)估計了這些遺傳變異超過二十年（例如， Hoeschele 1991; Tempelman＆Burn-side 1991）宪塔。 這可能是磁奖，部分是因為非加性遺傳效應(yīng)被認(rèn)為在預(yù)測中等大小野生種群的進(jìn)化軌跡（Fisher 1958）沒有什么重要性囊拜。 此外某筐，對野生生物的研究通常在群體中具有低數(shù)量的個體，特別是與在動物育種中經(jīng)常處理的數(shù)量相比冠跷。 這是有問題的南誊，因為具有太少個體的數(shù)據(jù)集不包括在動物模型中包括太多隨機(jī)效應(yīng)（Kruuk 2004），并且已經(jīng)顯示對于優(yōu)勢方差的估計是有問題的（Misztal 1997）蜜托。然而抄囚，如果存在優(yōu)勢遺傳效應(yīng)，但不包括在動物模型中橄务，則它們可能偏向于加性遺傳效應(yīng)的預(yù)測以及加性遺傳方差的估計（Lynch＆Walsh 1998; Ovaskainen幔托，Cano＆Merila 2008; Waldmann等人2008;但參見Misztal，Lawlor＆Fernando 1997）蜂挪。另外重挑，非加性效應(yīng)對于許多進(jìn)化假說是中心關(guān)注的，例如：優(yōu)勢和上位性預(yù)期對健身的變化有實質(zhì)性貢獻(xiàn)（Wright 1929; Haldane 1932; Fisher 1958; Crnokrak＆Roff 1995;Merila¨＆Sheldon 1999）;非加性方差可以確定加性遺傳方差在瓶頸后增加的程度（Cockerham＆Tachida 1988; Goodnight 1988; Willis＆Orr 1993; Barton＆Turelli 2004）;上位性可以在過程中形成累加的遺傳效應(yīng)和變異棠涮，例如突變和選擇（Gavrilets 1993; Hermisson谬哀，Hansen＆Wagner 2003; Carter，Hermisson＆Hansen 2005）严肪，其具有對性別和重組進(jìn)展的影響（Charles-worth 1990）;上位性通過Dobzhansky-Muller不兼容性的演化在物種形成中是不可或缺的一部分（Crow＆Kimura 1970; Orr 1995; Welch 2004）;健身相關(guān)性狀之間的遺傳相關(guān)性的符號可能取決于優(yōu)勢方差的量（Curtsinger史煎，Service＆Prout 1994; Roff 1997;Merila¨＆Sheldon 1999）;支配地位可能導(dǎo)致近親繁殖抑制或雜種優(yōu)勢（Roff 1997），特別是在保護(hù)關(guān)注的小群體中（Waldmann等人2008）;和性聯(lián)合優(yōu)勢效應(yīng)可能在性二倍性性狀的演變中發(fā)揮作用（Fairb-airn＆Roff 2006）驳糯。
除了由于總體大小的結(jié)果不能獲得非加性方差的有意義的估計（參見下面的“抽樣協(xié)方差和置信區(qū)間”）篇梭，在動物模型中包括優(yōu)勢和上位性的下一個挑戰(zhàn)是構(gòu)建非加性遺傳關(guān)系矩陣（即優(yōu)勢矩陣D和三個上位上位性矩陣：通過加性AA的加性，通過優(yōu)勢AD的加性和通過優(yōu)勢DD-的優(yōu)勢酝枢，其中加性遺傳關(guān)系矩陣由A和黑體字表示恬偷，大寫字母表示矩陣）。另一個挑戰(zhàn)是獲得這些矩陣的逆隧枫，這是解決動物模型中的方程組所需要的**喉磁。雖然構(gòu)建必要的矩陣逆過程已經(jīng)制定出來（例如Hoeschele＆VanRaden 1991）谓苟，只有添加的逆矩陣的創(chuàng)建已經(jīng)被并入大多數(shù)生態(tài)學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家使用的軟件：ASReml（Gilmour et al。2009） 协怒，MCMCglmm（Hadfield 2010）和WOMBAT（Meyer 2007）涝焙。本研究給出了在廣泛使用的統(tǒng)計程序R（R Development Core Team，2011）中實現(xiàn)的軟件包nadiv（Non-Additive InVerses）的概述孕暇，其可以用于構(gòu)建優(yōu)勢和上位性遺傳相關(guān)矩陣及其逆矩陣仑撞。倒位隨后可用于各種動物模型軟件程序中用于數(shù)量性狀的單變量或多變量分析。下面妖滔，示例簡要地演示了使用nadiv的模擬數(shù)據(jù)setwarcolak的主要功能隧哮。