Li Y, Suontama M, Burdon R D, et al. 2017. Genotype by environment interactions in forest tree breeding: review of methodology and perspectives on research and application. Tree Genetics & Genomes, in press.

摘要

環(huán)境相互作用的基因型（G×E）是指不同環(huán)境之間不同基因型的比較性，代表基因型排名差異或環(huán)境遺傳差異表達(dá)水平的差異聪轿。 G×E可以減少遺傳力和整體遺傳增益够滑，除非育種計(jì)劃的結(jié)構(gòu)可以解決不同類別的環(huán)境锋谐。了解G×E的影響，環(huán)境在產(chǎn)生G×E中的作用以及問題和機(jī)遇對于有效的育種程序設(shè)計(jì)和部署遺傳物質(zhì)至關(guān)重要。我們回顧了目前用于識別G×E：因子分析模型，雙標(biāo)圖分析和反應(yīng)規(guī)范【反應(yīng)規(guī)范：基因型對環(huán)境反應(yīng)的幅度持痰，即在一定的環(huán)境條件下，特定的基因型所產(chǎn)生的表型的變動范圍祟蚀」で希】的主要分析方法。我們還回顧了G×E對全球經(jīng)濟(jì)重要性的森林物種的生長前酿，形態(tài)和木材性質(zhì)的生物學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)證據(jù)患雏，包括一些松樹，桉樹罢维，道格拉斯冷杉淹仑，云杉和一些楊樹。在這些物種中肺孵，高水平的G×E傾向于報(bào)告生長性狀匀借，對于形態(tài)特征和木材性質(zhì)，G×E含量低平窘。最后吓肋，我們討論了利用G×E可以最大限度地發(fā)現(xiàn)森林樹種育種中的遺傳增益。表征環(huán)境在產(chǎn)生互動中的作用被視為基本平臺瑰艘，允許有效測試候選基因型是鬼。我們討論相對于等級交互的表達(dá)式互動的重要性，比以前的許多報(bào)告更為重要紫新，尤其是部署決策均蜜。我們研究了G×E對樹木育種的影響，一些導(dǎo)致G×E的環(huán)境因素和G×E處理樹種育種的策略芒率，以及基因組學(xué)的未來作用囤耳。
關(guān)鍵詞：環(huán)境相互作用的基因型。分析方法G×E司機(jī)偶芍。影響充择。探索策略。森林樹種育種腋寨〈掀蹋基因型篩選化焕√汛埽基因型部署

介紹

個(gè)體的表型受其基因型，環(huán)境和基因型與環(huán)境之間的任何相互作用（G×E相互作用或G×E）控制。據(jù)說當(dāng)基因型的比較性能根據(jù)環(huán)境而變化時(shí)存在這種相互作用查刻。在一種環(huán)境中優(yōu)越的一種基因型的表現(xiàn)在另一種環(huán)境中可能較差（de Jong 1990; Falconer和Mackay 1996）键兜。在林業(yè)中，G×E可導(dǎo)致某些基因型在某些環(huán)境中的表現(xiàn)不可預(yù)測穗泵。因此普气，表征和理解G×E以減少甚至消除這種不可預(yù)測性是一個(gè)總體目標(biāo)。如果發(fā)生這種情況佃延，G×E會使育種計(jì)劃的設(shè)計(jì)變得復(fù)雜现诀，但它也提供了將最合適的種植種群與目標(biāo)部署條件相匹配的機(jī)會，以優(yōu)化森林健康履肃，生長和集約管理森林的木材質(zhì)量仔沿。
G×E可以分為兩大類（Lynch和Walsh 1998; White等，2007）:( 1）等級變化相互作用尺棋，其中基因型在不同環(huán)境中按不同順序排列; （2）表達(dá)水平相互作用^[1]封锉，其中基因型差異的表達(dá)（例如育種值的擴(kuò)散）在不同環(huán)境中變化，不一定是基因型排序順序的任何變化膘螟。因此成福，育種者需要確定G×E的模式和大小，以便為森林工業(yè)獲得最佳的遺傳增益（Muir等1992; Raymond和Namkoong 1990）荆残。由于育種者主要關(guān)注候選基因型的評估和選擇奴艾，因此排名變化互動通常對他們更感興趣。雖然表達(dá)水平相互作用對于育種通常不太重要内斯，但是對于幫助確定在特定生長環(huán)境和特定終產(chǎn)物中選擇用于部署的遺傳物質(zhì)可能是主要的興趣握侧。
在林木育種中，G×E通澈倨冢可能是實(shí)質(zhì)性的品擎，并且在尋找始終如一的優(yōu)良基因型方面產(chǎn)生問題，特別是對于廣泛適應(yīng)备徐。育種者通常通過選擇對環(huán)境變化不敏感的穩(wěn)定基因型萄传，或選擇特定環(huán)境的基因型以最大化該位點(diǎn)的遺傳增益來解決G×E（Raymond和Namkoong 1990）。在樹木中蜜猾，幾乎所有商業(yè)上重要的物種秀菱，如輻射松（Pinus radiata D. Don; Raymond 2011; Wu和Matheson 2005），火炬松（Pinus taeda L .; McKeand等1997;保羅）都報(bào)道了顯著的G×E等1997年）蹭睡，樟子松（Pinus sylvestris L .; Gullberg和Vegerfors 1987; Haapanen 1996）衍菱，濕地松（Pinus elliottii Englem.var.eoliottii; Hodge and White 1992; Roth等2007），桉樹（Eucalyptus spp.;例如Costa e Silva等2006; Hardner等2010）肩豁，花旗松（Pseudotsuga menziesii（Mirb）Franco; Campbell 1992; Dungey等2012）脊串，云杉（Picea spp .; Bentzer等1988）和楊樹（Populus spp .; Rae等人2008; Yu和Pulkkinen 2003）） 辫呻。
提高對G×E的規(guī)模和性質(zhì)的認(rèn)識有助于樹木種植者和林農(nóng)看到增加森林遺傳增益的機(jī)會（Cullis等2014; Ivkovi等2013a，b）琼锋。隨著這種意識的出現(xiàn)放闺，從對G×E的思考轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕c育種群體的選擇和結(jié)構(gòu)相關(guān)，以及在部署方面更多地考慮G×E缕坎。對于育種而言怖侦，獲取額外遺傳增益的預(yù)期收益可能不會超過多環(huán)境育種計(jì)劃的復(fù)雜性和額外成本（Carson 1991）。然而谜叹，對于部署匾寝，新西蘭樹木種植企業(yè)對某些地點(diǎn)實(shí)現(xiàn)遺傳增益的擔(dān)憂導(dǎo)致Radiata Pine Breeding Company（RPBC）重新評估了這種情況（Butcher，2015荷腊，個(gè)人通信）旗吁。多環(huán)境因素分析模型的應(yīng)用也給出了新的統(tǒng)計(jì)效率水平和證據(jù)，通過在正確的位置部署正確的基因型停局，可以獲得額外的遺傳增益（Cullis等很钓，2014）。
在這篇綜述中董栽，我們研究了用于鑒定G×E及其性質(zhì)的可用分析方法码倦，對于選定的商業(yè)重要物種，森林樹木中G×E的重要性和模式的經(jīng)驗(yàn)證據(jù)锭碳，驅(qū)動G×E的環(huán)境變量的信息在林業(yè)和樹木育種計(jì)劃中處理G×E的策略袁稽。基于此信息擒抛，討論了探索G×E以優(yōu)化林木育種中遺傳增益的意義和挑戰(zhàn)推汽。還討論了基因組選擇在森林樹育種中鑒定G×E的重要性。我們對審查統(tǒng)計(jì)方法的重點(diǎn)是分析現(xiàn)有試驗(yàn)數(shù)據(jù)以供選擇和其他育種決策歧沪。確定G×E的環(huán)境驅(qū)動因素以供將來篩選環(huán)境選擇的方面僅受到有限的關(guān)注歹撒，被視為單獨(dú)綜述的主題。

估算G×E相互作用的分析方法

已經(jīng)提出了許多分析方法來測量樹木育種中性狀的G×E程度诊胞，包括相互作用與遺傳方差的比率暖夭，穩(wěn)定性分析，B型遺傳相關(guān)雙標(biāo)圖分析撵孤，因子分析模型和反應(yīng)規(guī)范迈着。所有這些方法都可以作為混合線性模型的特殊情況來實(shí)現(xiàn)⌒奥耄可以使用方差分析來估計(jì)相互作用與遺傳方差的比率（例如Shelbourne 1972）裕菠。穩(wěn)定性分析已用于鑒定多種環(huán)境中的穩(wěn)定或敏感基因型（例如Eberhart和Russell 1966; Finlay和Wilkinson 1963; Huehn 1990）。 B型遺傳相關(guān)性（Burdon闭专，1977）和因子分析模型表征了多種環(huán)境中基因型排序變化的模式（Cullis等奴潘，2014）旧烧。似然比檢驗(yàn)現(xiàn)在提供了與完美B型相關(guān)性偏離的相互作用的穩(wěn)健測試。 Biplot分析結(jié)合方差分析（ANOVA）和主成分分析（PCA）并允許結(jié)果可視化（Gauch 1992; Mandel 1971; Yan等2007）萤彩。反應(yīng)規(guī)范描述了在一系列環(huán)境中由單一基因型產(chǎn)生的一系列反應(yīng)或表型（Lynch和Walsh 1998; Pierce 2005; Woltereck 1909）粪滤。前三種方法已經(jīng)在作物和林木育種中的G×E書籍或評論文章中得到了很好的闡述（Freeman 1973; Kang and Gauch 1996; Zobel et al 1988）斧拍。本綜述將涵蓋雙標(biāo)圖分析雀扶，因子分析模型和反應(yīng)規(guī)范焰络。

用于估計(jì)G×E相互作用的分析方法

Biplot分析

Biplot分析最常用于植物育種幻林，目的是開發(fā)高產(chǎn)量和高質(zhì)量的作物。由于G×E些楣，從一種環(huán)境中選擇的品種可能無法在另一種環(huán)境中保持其高性能昂勉。在多種環(huán)境中鑒定具有高性能和廣泛適應(yīng)性的栽培品種是最終目標(biāo)浪册。雙標(biāo)圖分析使用奇異值分解將數(shù)據(jù)分解為分量矩陣，同時(shí)顯示列和行信息（Gabriel 1971）岗照。主效可加互作可乘模型（AMMI）以及基因型主效應(yīng)和G×E效應(yīng)（GGE）是鑒定植物和林木育種中G×E模式的兩種主要的雙標(biāo)圖分析方法村象。 AMMI和GGE雙標(biāo)圖分析測試G×E的顯著性和G×E方差與遺傳方差的相對大小，并可視化基因型和環(huán)境中基因型最佳表達(dá)的穩(wěn)定性攒至。
AMMI是結(jié)合ANOVA和PCA的統(tǒng)計(jì)方法（Gauch 1992; Mandel 1971; Mrode 2014）厚者。它使用ANOVA分解變異來源，首先分解為基因型和環(huán)境的加性效應(yīng)迫吐，然后使用PCA分解G×E的乘法效應(yīng)（Zobel等库菲，1988）。相互作用效應(yīng)被分解為表示對G×E的實(shí)際響應(yīng)的部分和由于隨機(jī)變化引起的部分（Crossa等1990）志膀。用于AMMI分析的線性模型如下（Gauch 1992）：

其中是環(huán)境中基因型的觀察表型熙宇，是平均值，是基因型主效應(yīng)與的偏差溉浙，是環(huán)境主效應(yīng)與的偏差烫止，是軸相互作用主成分的奇異值（IPC） ），和是軸的基因型和環(huán)境IPC得分（即左和右奇異向量）戳稽，是包含模型中未包括的所有乘法項(xiàng)的相互作用殘差; 是模型保留的軸或主成分的數(shù)量烈拒，是與環(huán)境處的基因型相關(guān)聯(lián)的殘差，假設(shè)獨(dú)立且具有相同的分布广鳍。 AMMI模型（荆几，和）的可加部分是從ANOVA和來自PCA的乘法部分（，和）估計(jì)的赊时。
GGE方法也基于ANOVA和PCA吨铸，使用具有兩個(gè)主要組成部分的站點(diǎn)回歸模型（SREG）。 GGE分析中使用的線性模型如下（Yan and Hunt 2001）：

其中是環(huán)境中基因型的平均表現(xiàn)祖秒，是環(huán)境中種植的所有基因型的平均表現(xiàn)诞吱，是主成分的奇異值舟奠，和是基因型和環(huán)境的主成分的得分。是與基因型和環(huán)境相關(guān)的殘差房维。
GGE方法通過ANOVA消除環(huán)境主效應(yīng)沼瘫，并在環(huán)境中心數(shù)據(jù)中保留基因型主效應(yīng)（G）和相互作用效應(yīng)（G×E）（Yan等2000）。它允許通過PCA直接顯示跨多個(gè)環(huán)境的基因型的性能和穩(wěn)定性咙俩。當(dāng)環(huán)境是與基因型和G×E對總變異性的貢獻(xiàn)相關(guān)的主要變異來源時(shí)耿戚，推薦該模型（Kandus等，2010）阿趁。在GGE雙標(biāo)圖中膜蛔，連接雙標(biāo)圖原點(diǎn)和環(huán)境標(biāo)記的線是環(huán)境向量。兩個(gè)環(huán)境的矢量之間的角度與它們之間的相關(guān)系數(shù)有關(guān)脖阵。該角度的余弦近似于相關(guān)系數(shù)（Yan 2002）皂股，這相當(dāng)于Ding等人（2008b）進(jìn)行的研究中的B型遺傳相關(guān)性。 GGE雙標(biāo)圖的局限性在于命黔，當(dāng)基因型主效應(yīng)遠(yuǎn)小于相互作用效應(yīng)或G×E模式復(fù)雜時(shí)呜呐，它可以僅解釋總GGE的一小部分（Ding等2008b）。 GGE雙標(biāo)圖方法不適合嚴(yán)格的假設(shè)檢驗(yàn)悍募，因此它更適合作為假設(shè) - 產(chǎn)生者而不是決策者（Ding et al 2008b）蘑辑。
AMMI和GGE方法都使用線性模型，并將主要和交互效應(yīng)視為固定效應(yīng)（Crossa 2012）搜立。殘差方差具有正態(tài)分布以躯，并且在整個(gè)環(huán)境中是均勻且獨(dú)立的（Gauch 1992; Kang and Gauch 1996; Piepho 1995）。雙標(biāo)圖程序用于通過繪制每種基因型和環(huán)境的相互作用效應(yīng)的PCA評分來提供結(jié)果的圖形解釋（Crossa 1990; Crossa等1990; Kempton 1984; Yan等2000）啄踊。它們之間的區(qū)別在于GGE雙標(biāo)圖分析基于以環(huán)境為中心的PCA忧设，而AMMI分析是指以雙重為中心的PCA（Kroonenberg 1995; Rad等人2013）。 GGE雙標(biāo)圖有許多可視化解釋颠通，AMMI在展示“which-won-where”時(shí)則沒有址晕，特別是當(dāng)可視化任何交叉G×E時(shí)（Ding et al 2008b）。
AMMI分析方法已廣泛應(yīng)用于作物育種中的多環(huán)境栽培試驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)分析（Annicchiarico 1997; Crossa等1990顿锰，1999;表1; Gauch和Zobel 1989; Gauch和Zobel 1997; Hassanpanah 2010）谨垃。 AMMI也被用于表征森林樹木中的G×E，例如在Eucalyptus（Baril等1997a; Karuntimi 2012; Lavoranti等2007）硼控，松樹（Pinus spp .; Chambel等2008; Falkenhagen 1996; Kim等2008）刘陶，楊樹（Populus spp .; Rae et al 2008），白色云杉（Picea glauca（Moench）Voss; Rweyongeza 2011）牢撼，樺樹（Betula spp.; Zhao et al 2014）和lodgepole pine（Pinus contorta Douglas; Wu and Ying 2001）匙隔。
GGE方法已被用于研究許多農(nóng)藝試驗(yàn)中的G×E（Yan等2000,2007）以及樹育種（Correia等人2010; Ding等人2008b; Sixto等人2011）。 Correia等（2010）利用GGE雙標(biāo)圖分析研究了來自葡萄牙熏版，西班牙纷责，法國和澳大利亞的30種海洋松（Pinus pinaster Aiton）種群的總高度捍掺，直徑，莖形和存活率的G×E再膳，多種環(huán)境來源在西班牙的審判挺勿。 GGE雙標(biāo)圖分析用于分析楊樹無性系的生物量產(chǎn)量和穩(wěn)定性，根據(jù)歐洲西南部的平均表現(xiàn)和穩(wěn)定性進(jìn)行排序（Sixto等2011）喂柒。 Ding等（2008b）使用GGE雙標(biāo)圖研究了澳大利亞五個(gè)環(huán)境中216個(gè)輻射松科的G×E不瓶。雙標(biāo)圖分析允許根據(jù)它們的性能和展示的相互作用程度來鑒定不同的克隆組，從而為輻射松的選擇過程提供有用的信息胳喷。

因子分析模型

因子分析（FA）模型可以為估計(jì)所有試驗(yàn)對之間的遺傳相關(guān)性提供可靠湃番，簡約和整體的方法（Cullis等人2014; Smith等人2015）夭织，并為復(fù)雜多重模型中的G×E模式提供自然框架吭露。 - 環(huán)境實(shí)驗(yàn)（Meyer 2009）。 FA模型對于選擇育種群體和生產(chǎn)種群的部署決策最有用尊惰。
在多環(huán)境試驗(yàn)中使用FA模型是基于使用PCA的特征向量（Jolliffe 1986; Smith等2001）并擴(kuò)展以適應(yīng)加性和非加性效應(yīng)（Oakey等2006a讲竿，b）。 Cullis等（2014）使用FA模型來適應(yīng)大量環(huán)境以及動物模型減少的環(huán)境之間的連通性差弄屡。 FA模型旨在確定導(dǎo)致變量之間相關(guān)性的統(tǒng)計(jì)公共因子（Mrode 2014）题禀。它們將在多種環(huán)境下評估的特征表示為幾個(gè)潛在變量的線性組合（Cullis等人2014; Smith等人2001），稱為共同因子（Hardner等人2010; Meyer 2009）膀捷，從而減少了其中的維度 - 地點(diǎn)相對于G×E的變化迈嘹。因子的數(shù)量稱為模型的階數(shù)，而階數(shù)的FA模型表示為FA全庸。假設(shè)線性混合模型：

其中是地點(diǎn)的觀測值向量; 是固定效應(yīng)的向量; 是的隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)向量秀仲，其中 ，其中是地點(diǎn)的加性遺傳方差壶笼，是站點(diǎn)和站點(diǎn)之間的加性遺傳協(xié)方差神僵，是遺傳關(guān)系矩陣，表示Kronecker積; 是隨機(jī)殘差效應(yīng)的向量覆劈，是地點(diǎn)的殘差方差保礼，和是將表型與和關(guān)聯(lián)的設(shè)計(jì)矩陣，是試驗(yàn)次數(shù)责语。 在試驗(yàn)中個(gè)基因型的加性遺傳效應(yīng)的FAK模型可以建模為（Costa e Silva等2006; Cullis等2014）炮障，其中是的試驗(yàn)載荷矩陣， 是的得分向量坤候，是的遺傳回歸殘差向量胁赢。 ，假設(shè)铐拐，徘键，其中是的對角矩陣练对，每個(gè)環(huán)境有一個(gè)方差（稱為特定方差），隨機(jī)效應(yīng)向量 和是相互獨(dú)立的多元高斯分布吹害，均值為零螟凭。 環(huán)境間遺傳方差矩陣定義為。 可以使用REML算法估計(jì)Ge為可以轉(zhuǎn)換為相關(guān)矩陣它呀，是對角矩陣螺男，其元素是的對角元素的平方根的倒數(shù)。 上面概述的FA模型等同于Meyer（2009）指定的擴(kuò)展因子分析模型纵穿。
Latent 回歸圖用于顯示對試驗(yàn)載荷的遺傳響應(yīng)下隧，表明FA模型中多個(gè)環(huán)境中選擇候選物的G×E（或穩(wěn)定性）的大小（Chen等2017; Cullis等2014; Smith等2015;表格1）谓媒。具有較高斜率的選擇候選者的潛在回歸意味著候選者對環(huán)境更敏感淆院。具有零斜率的潛在回歸表明候選者的表現(xiàn)在多個(gè)環(huán)境中是穩(wěn)定的。該方法已用于研究大麥多種環(huán)境（Smith等2001）句惯，馬鈴薯（Burgue等2011）土辩，玉米（Burgue等2011）和小麥（Burgue等2011; Oakey等）的G×E。 al 2006a抢野，b）拷淘，以及畜牧業(yè)（Meyer 2009）。在林木育種中指孤，這種方法已成功應(yīng)用于Khasi松（Gus E）（Pinus kesiya Royle ex Gordon; Costa e Silva 2007）启涯，輻射松（Cullis等2014; Ivkovi等2015），火炬松（ Zapata-Valenzuela 2012）恃轩，Eucalyptus和Eucalyptus雜種無性系（Costa e Silva等2006; Hardner等2010）和挪威云杉（Picea abies（L.）H. Karst.; Chen等2017）的研究结洼。盡管具有統(tǒng)計(jì)效力，FA方法尚未確定特定環(huán)境因素在推動G×E中的作用（B. Cullis详恼，2016补君，個(gè)人通信）。

反應(yīng)規(guī)范

反應(yīng)規(guī)范昧互，也稱為反應(yīng)規(guī)范挽铁，描述了在一系列環(huán)境中由單一基因型產(chǎn)生的一系列反應(yīng)或表型（Lynch和Walsh 1998; Pierce 2005; Woltereck 1909）。 它適用于分析在環(huán)境梯度（例如溫度）上逐漸且連續(xù)變化的性狀數(shù)據(jù)（Kolmodin和Bijma 2004）敞掘。 單個(gè)性狀的線性反應(yīng)范數(shù)具有模型（Kolmodin和Bijma 2004; Strandberg等2000）：

其中是環(huán)境中基因型的表型值; 和分別是基因型反應(yīng)范數(shù)的截距和斜率的固定效應(yīng); 和分別是基因型的反應(yīng)范數(shù)的截距（對應(yīng)于經(jīng)典EBV表現(xiàn)潛力）和斜率（相當(dāng)于環(huán)境敏感性的EBV）的隨機(jī)加性遺傳效應(yīng); 和是基因型的反應(yīng)范數(shù)的截距和斜率的隨機(jī)殘差效應(yīng); 和是環(huán)境對表型的影響叽掘。 假設(shè)隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)和服從期望為零，方差分別為和玖雁、協(xié)方差的正態(tài)分布更扁。
反應(yīng)規(guī)范的優(yōu)點(diǎn)是選擇響應(yīng)不僅可以在任何環(huán)境中的表型表達(dá)中預(yù)測，而且可以通過線性反應(yīng)范數(shù)的斜率（穩(wěn)健性或?qū)Νh(huán)境變化的響應(yīng)性）來量化性狀的環(huán)境敏感性（Kolmodin和Bijma 2004）。在進(jìn)行反應(yīng)規(guī)范分析時(shí)浓镜，疾病暴露溃列、植株密度和營養(yǎng)質(zhì)量被認(rèn)為是影響牲畜生產(chǎn)的環(huán)境因素（Rauw和Gomez-Raya 2015）。同樣膛薛，與林木育種相關(guān)的環(huán)境因素，如溫度哄啄，降雨量和土壤營養(yǎng)雅任，可以應(yīng)用于反應(yīng)規(guī)范分析，以確定林木育種中G×E的驅(qū)動因素咨跌。反應(yīng)規(guī)范的局限性在于分析中包含的任何環(huán)境變量需要清楚地識別沪么，并且所識別的G×E模式僅在模擬環(huán)境條件的范圍內(nèi)有效（Gregorius和Kleinschmit 2001）。通過將觀察到的表型值與一個(gè)或多個(gè)環(huán)境變量作圖锌半，可以顯示反應(yīng)范數(shù)模型中給定基因型的穩(wěn)定性禽车。反應(yīng)范數(shù)的平坦斜率意味著在整個(gè)環(huán)境范圍內(nèi)產(chǎn)生的表型是恒定的∪鳎基因型的反應(yīng)規(guī)范與整個(gè)群體的反應(yīng)規(guī)范之間的任何差異構(gòu)成了G×E的組成部分哭当。例如猪腕，對于給定的基因型冗澈，特別陡峭的反應(yīng)范數(shù)斜率意味著其表型對環(huán)境更敏感，并且基因型將對G×E有強(qiáng)烈貢獻(xiàn)陋葡。 G×E的水平也可以表示為加性遺傳斜率（）與加性遺傳截距（）（Kolmodin和Bijma 2004）的方差比或加性遺傳斜率與截距之間的遺傳相關(guān)性（）亚亲，（Strandberg等2000）。
反應(yīng)規(guī)范方法已應(yīng)用于森林樹木（Gregorius和Kleinschmit 2001）腐缤，包括廣泛分布在林地范圍內(nèi)的物種捌归，特別是挪威云杉（Oleksyn等1998）和樟子松（Abraitiene等2002），以及小桿松（Rehfeldt等1999; Wang等2006）及其在加拿大的雜交種（Wu和Ying 2001）岭粤。 Oleksyn等（1998）研究了54種挪威云杉種群的植物生長惜索，分配，凈CO2交換率剃浇，組織化學(xué)和物候巾兆，以量化海拔梯度中種群間生長和相關(guān)植物性狀的差異，并更好地了解它們之間的關(guān)系虎囚。這項(xiàng)研究表明角塑，來自寒冷山區(qū)環(huán)境的挪威云杉種群可以通過幾種潛在的適應(yīng)性特征來表征，例如年平均溫度和海拔高度淘讥。 Abraitiene等（2002）研究了樟子松花粉生活力和臭氧易感性的遺傳變異圃伶。發(fā)現(xiàn)花粉對臭氧濃度增加的顯著遺傳變異，但只有5％的變異歸因于G×E。
反演規(guī)范概念用于推導(dǎo)將氣候變量納入分析模型的響應(yīng)函數(shù)窒朋，并大大提高了它們在小桿松種群中的可靠性（Wang等2006）和兩種桉樹之間特定結(jié)合能力的結(jié)構(gòu)（Baril等1997b） ）搀罢。響應(yīng)函數(shù)預(yù)測，氣候的微小變化極大地影響了森林種群的生長和存活侥猩，并且在全球變暖期間保持當(dāng)代森林生產(chǎn)力需要在整個(gè)景觀中批量重新分配基因型（Rehfeldt等1999）魄揉。通過在不列顛哥倫比亞省內(nèi)部的57個(gè)種源試驗(yàn)地點(diǎn)測量的20年高度，發(fā)現(xiàn)從3個(gè)小桿松亞種（Pinus contorta ssp.controrta拭宁，ssp.latifolia和ssp.urrayana）取樣的10個(gè)自然小桿松種群中的大量種群間的相互作用（Wu和Ying 2001）洛退。

林木中G×E的證據(jù)

森林樹木中G×E的證據(jù)在森林樹木中，G×E已經(jīng)在各種經(jīng)濟(jì)上重要的物種中進(jìn)行了研究杰标，特別是在新西蘭兵怯，澳大利亞，美國腔剂，歐洲媒区，亞洲和非洲（表1）。大多數(shù)研究調(diào)查了G×E的生長和形態(tài)特征掸犬，并對木材密度特性和木材性狀特征進(jìn)行了一些G×E調(diào)查袜漩。表1列出了文獻(xiàn)中各種林木研究中G×E的證據(jù)。兩項(xiàng)研究提出了測量林木育種中G×E大小的標(biāo)準(zhǔn)湾碎。 Robertson（1959）建議將0.8或更高的遺傳相關(guān)性解釋為G×E宙攻，具有較低的生物學(xué)重要性。 Shelbourne（1972）提出介褥，當(dāng)相互作用方差達(dá)到遺傳方差的50％或更多時(shí)座掘，相互作用對選擇和測試的遺傳增益有嚴(yán)重影響。
通常發(fā)現(xiàn)高G×E用于樹木生長（例如輻射松; Carson 1991; Johnson和Burdon 1990;表1; Wu和Matheson 2005）柔滔。在澳大利亞10個(gè)地點(diǎn)的雙列實(shí)驗(yàn)中溢陪，估計(jì)的相互作用與胸徑（DBH）的遺傳方差之比高于0.50（Wu和Matheson 2005）。 DBH環(huán)境對之間的遺傳相關(guān)性估計(jì)為0.39（Wu和Matheson 2005）睛廊，0.34-0.38（Ding等人2008a）和-0.60至1.0（Raymond 2011）形真。 B型遺傳相關(guān)系數(shù)為0.27-0.84（Dieters和Huber 2007; Li和Mckeand 1989; Roth等2007; Sierra-Lucero等2003），高度為0.18-0.95（Gwaze等2001; Li和Mckeand 1989; Owino等1977; Paul等1997）和0.27表示每公頃體積的平均年增量（Sierra-Lucero等2003）超全。 Baltunis和Brawner（2010）報(bào)道了澳大利亞遺址中克隆試驗(yàn)的生長性狀高G×E咆霜，但新西蘭遺址沒有。在使用覆蓋整個(gè)新西蘭76個(gè)站點(diǎn)的數(shù)據(jù)的分析中卵迂，配對站點(diǎn)之間DBH的近三分之二的遺傳相關(guān)性估計(jì)值低于0.6（McDonald和Apiolaza 2009）裕便。 Ivkovi等（2015）報(bào)道，在20個(gè)對照授粉試驗(yàn)中见咒，DBH的成對遺傳相關(guān)性范圍為-0.51至0.98偿衰，其中48％與1的完美遺傳相關(guān)性顯著不同，平均值為0.35。對試驗(yàn)之間B型遺傳相關(guān)性的估計(jì)隨著年齡的增長而增加下翎，表明G×E的重要性似乎隨著年齡的增長而下降缤言，早期生長數(shù)據(jù)對于評估成熟時(shí)的G×E可能是不可靠的（Dieters等1995; Gwaze等2001）; Roth等人2007; Zas等人2003）。
樹形通常是樹木育種計(jì)劃中的重要特征视事。干直度和分枝等特征賦予輪伐年齡樹木的價(jià)值（Cown等1984; Ivkovi等2006）胆萧。這些性狀中G×E的程度在研究中變化很大。這與在分支大小俐东，分叉數(shù)和分枝數(shù)（Wu和Matheson 2005）的形式特征以及澳大利亞和新西蘭的一些地點(diǎn)（Baltunis和Brawner 2010）中的干直度和分枝質(zhì)量的G×E的一些證據(jù)形成對比跌穗。同樣，Gwaze等（2001）報(bào)道津巴布韋莖直線性的G×E含量高虏辫，Suontama等（2015）報(bào)道了新西蘭分枝的高水平G×E蚌吸。在新西蘭的兩項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)了G×E的沖突：Dungey等人（2012）報(bào)道干直度的高水平的種源 - 地點(diǎn)相互作用，但花旗松中的家族內(nèi)部物種相互作用水平較低; Kennedy等（2011）發(fā)現(xiàn)干直度和形式評分的高B型遺傳相關(guān)性（超過0.80）和畸形的低B型遺傳相關(guān)性（0.49）砌庄。
與木結(jié)構(gòu)和質(zhì)量相關(guān)的性狀通常在針葉樹中具有低G×E羹唠，例如，木材基本密度（Apiolaza 2012; Baltunis等人2010; Gapare等人2010娄昆，2012a; Johnson和Gartner 2006; Muneri和Raymond 2000）佩微，聲速或彈性模量（Dungey等人2012; Gapare等人2012a; Jayawickrama等人2011; Johnson和Gartner 2006），木材化學(xué)性質(zhì)（Sykes等2006）萌焰，木材比重（Jett等1991）和樹脂管性狀（Westbrook等2014）哺眯。 Osorio等（2001）報(bào)道了哥倫比亞巨桉（Eucalyptus grandis）木材密度的最小G×E。然而杆怕，發(fā)現(xiàn)巴西的桉樹雜種無性系（Eucalyptus grandisxEucalyptus urophylla）在四個(gè)地點(diǎn)具有顯著的G×E木材基礎(chǔ)密度（Lima等2000）族购。
統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著的B型遺傳相關(guān)性可能不反映G×E的真實(shí)幅度。當(dāng)估計(jì)遺傳參數(shù)時(shí)陵珍，良好的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)在測試的所有階段至關(guān)重要。幼苗種群缺乏隨機(jī)性顯然導(dǎo)致遺傳變異分配問題违施，造成家庭間差異被夸大（Baltunis等互纯，2007）。環(huán)境之間遺傳相關(guān)性的差（即非常不精確）估計(jì)通常與環(huán)境之間共同的有限數(shù)量的父母有關(guān)（Apiolaza 2012; Raymond 2011）磕蒲。傳播效果可能與插條生根的季節(jié)有關(guān)留潦。在冬季環(huán)境與任何其他試驗(yàn)的根系插條建立的試驗(yàn)之間觀察到最差的遺傳相關(guān)性，而最佳的遺傳相關(guān)性來自田間試驗(yàn)辣往，其中包括源自春季環(huán)境的根系插條（Baltunis等2005兔院， 2007）

G×E對林木育種的影響

G×E對樹木育種者的總體影響是使育種計(jì)劃設(shè)計(jì)復(fù)雜化。 在另一個(gè)環(huán)境中追求遺傳增益的一種環(huán)境中選擇性狀的效率與兩種環(huán)境之間的遺傳相關(guān)性以及兩種環(huán)境中性狀的總體遺傳力成正比（Falconer和Mackay 1996）站削。 整個(gè)環(huán)境的整體遺傳力計(jì)算公式為坊萝，其中是加性遺傳方差，是相互作用方差，是殘差方差十偶。因此菩鲜，高G×E可以在兩個(gè)方面降低站點(diǎn)的整體遺傳力。首先惦积，分母中的大G×E方差直接降低了總遺傳力接校。其次，G×E也損害了多個(gè)環(huán)境下遺傳變異的估計(jì)狮崩，進(jìn)一步減小了遺傳力估計(jì)的大小蛛勉。例如，在七個(gè)地點(diǎn)的分析中睦柴，平均年增量的遺傳度為0.08董习，而在兩個(gè)地區(qū)的每個(gè)地區(qū)，其年均增量為0.08（Sierra-Lucero等爱只，2003）皿淋。如果在一個(gè)環(huán)境中估計(jì)，G×E也可以增加遺傳力的估計(jì)恬试。當(dāng)G×E存在時(shí)窝趣，單個(gè)位置檢驗(yàn)的估計(jì)值用于一般遺傳預(yù)測時(shí)，遺傳度估計(jì)將被擴(kuò)大训柴，因?yàn)镚×E方差的一部分被劃分為加性遺傳方差哑舒。例如，發(fā)現(xiàn)添加劑G×E足夠大以致可靠性估計(jì)和遺傳增益預(yù)測高達(dá)60-100％的上升偏差（Owino等幻馁，1977）洗鸵。與單站點(diǎn)估計(jì)相比，家庭平均遺傳度估計(jì)高估了約15％仗嗦，與現(xiàn)場分析相比膘滨，家庭平均遺傳率估計(jì)高達(dá)15％，甚至網(wǎng)站之間的B型遺傳相關(guān)性也是0.85稀拐。
G×E可以影響測試和選擇情景中預(yù)測遺傳增益的估計(jì)火邓，因?yàn)樗档土苏麄€(gè)環(huán)境的整體遺傳力或準(zhǔn)確性。 Sierra-Lucero等人（2003年）發(fā)現(xiàn)德撬，選擇1區(qū)的家庭在2區(qū)進(jìn)行部署铲咨，導(dǎo)致每公頃的平均年增量減少4％。在忽略G×E的情況下蜓洪，與考慮G×E的情景相比纤勒，遺傳增益的損失達(dá)到10％以上，當(dāng)?shù)攸c(diǎn)之間的B型遺傳相關(guān)性小于0.80時(shí)（Diaz Solar等2011）隆檀。 Leksono（2009）報(bào)道摇天，直接選擇產(chǎn)生的遺傳增益明顯高于間接選擇產(chǎn)生的遺傳增益粹湃，如果繁殖種群在繁殖區(qū)之間轉(zhuǎn)移，遺傳增益降低24％0％闸翅。澳大利亞昆士蘭州最北部地區(qū)的直徑與其他地點(diǎn)的直徑差異很性儆蟆（ = 0.39），如果個(gè)別選擇基于此地點(diǎn)在任何其他地點(diǎn)種植坚冀，估計(jì)的遺傳增益僅為29％~7％的效率與基于種植場地的選擇程序一樣（Woolaston等1991）济赎。
Xie（2003）發(fā)現(xiàn)內(nèi)部云杉，白云杉（Picea glauca（Moench）Voss）和Engelmann云杉（Picea engelmannii Parry ex Engelm）復(fù)合體（Xie和Yanchuk 2002）在五個(gè)種子規(guī)劃區(qū)中的高度相當(dāng)大G×E位于不列顛哥倫比亞省中北部的內(nèi)陸地區(qū)记某，平均遺傳相關(guān)系數(shù)為0.64司训。五個(gè)種子規(guī)劃區(qū)聚為兩個(gè)新種子區(qū)，新種子區(qū)內(nèi)的遺傳相關(guān)性分別為0.97和0.84液南，兩個(gè)新區(qū)之間的遺傳相關(guān)性為0.41壳猜。在每個(gè)區(qū)域內(nèi)選擇最佳25％的受試父母時(shí)，將整個(gè)區(qū)域視為一個(gè)區(qū)域時(shí)預(yù)期的遺傳增益為19％滑凉，考慮五個(gè)原始區(qū)域時(shí)為24％统扳，將五個(gè)原始區(qū)域合并為兩個(gè)區(qū)域時(shí)為26％區(qū)域。盡管區(qū)域化育種的預(yù)期收益明顯有所增強(qiáng)畅姊，但未能在性能與其他地方相關(guān)性較差的地點(diǎn)評估基因型咒钟，這將不可避免地犧牲這些地點(diǎn)潛在遺傳增益的一半或更多。
顯著的G×E并不總是導(dǎo)致遺傳增益的顯著損失若未。 Jett等（1991）發(fā)現(xiàn)了火炬松中特定木材重力的顯著G×E朱嘴。 18個(gè)家系中有4個(gè)被歸類為性狀不穩(wěn)定，占觀察到的G×E方差的一半粗合。然而萍嬉，這種G×E僅對潛在的遺傳增益產(chǎn)生微不足道的影響。 Dieters等（1996）報(bào)道隙疚，對于梭形銹病抗性壤追，B型基因遺傳相關(guān)性超過0.67，而G×E似乎對美國濕地松的抗銹性沒有重要意義甚淡。 Carson（1991）發(fā)現(xiàn)輻射松直徑有顯著的G×E大诸，但幾種區(qū)域化選擇預(yù)測的遺傳增益表明新西蘭輻射松的G×E大小似乎太小而不能保證區(qū)域化繁殖種群。
潛在增益損失的度量（C）已被用作評估G×E對家庭選擇育種計(jì)劃（Matheson和Raymond 1984,1986）贯卦，
其中是表型方差，是相互作用的方差焙贷，是誤差均方; 是站點(diǎn)數(shù)撵割，是每個(gè)站點(diǎn)的重復(fù)數(shù)，是每個(gè)站點(diǎn)的樹數(shù)辙芍。這假設(shè)選擇強(qiáng)度保持相同啡彬，并且殘留和遺傳組分在模型中保持相同羹与，包括或不包括相互作用項(xiàng)。使用前面的關(guān)系庶灿，2％的潛在增益損失相當(dāng)于遺傳數(shù)值的近似減少5％纵搁。

樹木育種中G×E的驅(qū)動因素

確定哪些環(huán)境因素是G×E的關(guān)鍵驅(qū)動因素對于育種和部署目的都很重要。它通知選擇要測試和評估候選基因型的環(huán)境往踢。同樣重要的是要知道特定環(huán)境中基因型的表現(xiàn)可以告訴我們他們在其他環(huán)境中的預(yù)期表現(xiàn)腾誉，這些環(huán)境可能具有其屬性，但不一定是經(jīng)驗(yàn)G×E數(shù)據(jù)峻呕。已經(jīng)進(jìn)行了各種研究來表征環(huán)境在輻射松中產(chǎn)生G×E的作用利职。當(dāng)環(huán)境因子對于至少一些基因型處于次優(yōu)或非次優(yōu)水平時(shí)，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)G×E反映基因型之間的差異應(yīng)激反應(yīng)（Kang 2002）瘦癌。脅迫可以是生物（疾病或害蟲）或非生物（例如溫度猪贪，鹽度和水或營養(yǎng)素的過量或不足）。對于給定的一組基因型讯私，環(huán)境越多樣化热押，可能的G×E的幅度越大（Li等人2015）。 G×E可能是由于子區(qū)域或個(gè)體基因型對夏季促進(jìn)水分和光脅迫的環(huán)境條件的不同適應(yīng)性斤寇，在某種程度上可能與觀察到的生物因子的差異敏感性有關(guān)（Costa e Silva等2006）桶癣。
Johnson和Burdon（1990）在新西蘭的兩個(gè)地點(diǎn)類別之間獲得了極好的區(qū)分，代表了Northland粘土（天然磷缺乏）和浮石遺址抡驼，這種模式與澳大利亞（Fielding和Brown 1961）和New新西蘭（Burdon 1971; Burdon 1976）鬼廓。 Wu和Matheson（2005）發(fā)現(xiàn)，先前的土地使用根據(jù)互動行為創(chuàng)建了一些地點(diǎn)致盟。從那時(shí)起碎税，Raymond（2011）對新南威爾士州輻射松直徑增長的G×E研究發(fā)現(xiàn)，海拔高度是G×E的主要驅(qū)動因素馏锡，對先前的土地利用和地質(zhì)母質(zhì)的影響較小雷蹂。然而，海拔高度與一系列重要的生物氣候因素有關(guān)杯道，包括降雨量匪煌，季節(jié)性和溫度變量。高緯度種源和冬季涼爽党巾，夏季干燥萎庭，高海拔種源以及降水量高，生長季節(jié)短的地方齿拂，對高度的G×E和白云杉的DBH貢獻(xiàn)最大（Rweyongeza 2011）驳规。
Wu和Matheson（2005）報(bào)道，輻射松的區(qū)域間相互作用的大基因型歸因于兩個(gè)較高海拔地區(qū)的大量積雪署海。在整個(gè)新西蘭（McDonald和Apiolaza 2009）的76個(gè)輻射松試驗(yàn)和來源和后代水平的最低溫度（Gapare等2015年）中收集的數(shù)據(jù)分析中吗购，發(fā)現(xiàn)DBH的G×E可能受到極端最高溫度的驅(qū)動医男。 5月和6月的平均日溫低于3.2度解釋了27.8％的G×E相互作用，與FA模型中的第一個(gè)因子中度相關(guān)捻勉，表明春季或秋季的霜凍天氣條件可能是挪威云杉GxE的主要驅(qū)動因素（Chen et al 2017）镀梭。 Ivkovi等（2013a）報(bào)道，根據(jù)Cullis等人（2014）估計(jì)的DBH育種值踱启，高降雨量和低溫解釋了G×E方差的25％报账，它們可能是新西蘭G×E的驅(qū)動因子。
另一方面禽捆，與降雨量及其季節(jié)性密切相關(guān)的葉子病等生物因素笙什，對于莖直徑和體積增長來說是G×E的明顯潛在驅(qū)動因素（參見Ades和Garnier-G閞？1997） ）胚想。由樹木遺傳學(xué)和基因組中差異暴露于瑞士針刺引起的G×E（2017）13:60 Page 11 of 18 60道格拉斯冷杉也是一個(gè)很好的例子琐凭，因?yàn)獒橆^病在溫暖的溫度下更為普遍，而且可能有因此浊服，寄主樹種群中疾病負(fù)荷和差異生長反應(yīng)完全不同（Dungey等统屈，2012）。
Li等（2015）報(bào)道牙躺，生長性狀的G×E水平與土壤養(yǎng)分中氮和總磷和年平均溫度的位置差異顯著相關(guān)愁憔，葉面鈣含量和分子量的G×E水平顯著相關(guān)土壤中鎂和鉀含量的地點(diǎn)差異。在最廣泛的范圍內(nèi)（新西蘭和澳大利亞）孽拷，溫度和降雨等氣候變量是驅(qū)動觀測到G×E的最重要因素;然而吨掌，在當(dāng)?shù)氐膮^(qū)域范圍內(nèi)，土壤和地形因素更為重要（Ivkovi等脓恕，2013a）膜宋。

在樹種育種計(jì)劃中處理G×E的策略

已經(jīng)提出了兩個(gè)主要策略來處理強(qiáng)G×E的存在（Kang 2002; Raymond 2011）：（1）選擇跨站點(diǎn)穩(wěn)定的人員;或（2）選擇非常適合每個(gè)個(gè)體環(huán)境的個(gè)體以最大化遺傳增益。當(dāng)沒有找到觀察到的G×E的明顯來源并且相互作用被認(rèn)為基本上是“噪聲”時(shí)炼幔，第一種策略是適用的秋茫。該策略旨在選擇具有廣泛適應(yīng)性的基因型，預(yù)期該基因型可在多種環(huán)境中可靠地產(chǎn)生乃秀。選擇穩(wěn)定性是澳大利亞輻射松的G×E研究中推薦的方法（Ding 2008; Matheson和Raymond 1984）肛著，新西蘭（Carson 1991）和西班牙（Codesido和Fern醤dez-L髉ez 2009） ;美國的火炬松（Owino 1977; Paul等1997）;瑞典的挪威云杉（Bentzer等，1988）跺讯。該方法旨在消除與環(huán)境最相互作用的基因型枢贿。然而，為了獲得良好的成功刀脏，育種者需要使用一組適當(dāng)?shù)臏y試環(huán)境來暴露交互式和穩(wěn)定的基因型萨咕。
第二種策略是通過分析和解釋遺傳和環(huán)境差異來開發(fā)相互作用（Raymond 2011）。預(yù)計(jì)該策略將在每個(gè)環(huán)境中單獨(dú)地最大化遺傳力和遺傳增益火本，因此危队，這需要?jiǎng)?chuàng)建單獨(dú)的育種群體和種子生產(chǎn)，從而導(dǎo)致成本钙畔，管理茫陆，記錄和血統(tǒng)控制的問題（Barnes等1984）。當(dāng)環(huán)境數(shù)量大擎析，跨越不同的氣候和地理區(qū)域以及不同的土壤類型時(shí)簿盅，這種策略可能是不切實(shí)際的。這種策略的實(shí)際改編是將類似的環(huán)境分組到區(qū)域揍魂。該策略的應(yīng)用依賴于識別哪些站點(diǎn)或環(huán)境因素導(dǎo)致互動的能力（Raymond 2011）桨醋。區(qū)域化通常用于在其自然范圍內(nèi)生長的北半球物種，其中通常與溫度梯度相關(guān)的單一環(huán)境因素決定種子表現(xiàn)现斋。例如喜最，對于瑞典的蘇格蘭松，基于緯度溫度梯度建立了育種和種子區(qū)庄蹋，這些生長性狀區(qū)內(nèi)的G×E非常低（Hannrup等2008; Raymond 2011）瞬内。

研究結(jié)果表明，輻射松的圓形交配設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)似乎有利于將DBH輻射松林育種區(qū)分為澳大利亞的兩個(gè)主要地區(qū)：新南威爾士州的高海拔Tumut地區(qū)以及維多利亞州限书，南澳大利亞州和西澳大利亞地區(qū)Wu and Matheson 2005）虫蝶。然而，在新西蘭倦西，Carson（1991）報(bào)道能真，輻射松的G×E的大小似乎太小，無法保證區(qū)域性的繁殖種群扰柠。 Matheson和Raymond（1984）提出粉铐，更好地解決G×E問題不是試圖區(qū)分育種，而是忽略似乎特別容易受環(huán)境變化影響的家庭耻矮。需要充分評估權(quán)衡秦躯，因?yàn)檫@些方法對運(yùn)營育種有嚴(yán)重的影響针史，可能需要進(jìn)行成本/效益分析猪勇。具有單獨(dú)繁殖種群的區(qū)域性育種計(jì)劃在每個(gè)環(huán)境中可能具有較小的育種種群，較低的選擇強(qiáng)度攒菠，因此比同一大小的一個(gè)國家計(jì)劃降低遺傳增益（Carson 1991）哨免。雖然通過區(qū)域化可以獲得額外的收益茎活，但土地利用的進(jìn)一步成本，多個(gè)種子果園的運(yùn)營琢唾，附加記錄和子代測試中的延伸將會成比例地增加（Barnes et al载荔。1984; Carson 1991）。

應(yīng)用和未來研究

多特征背景

我們已經(jīng)回顧了研究G×E的統(tǒng)計(jì)方法采桃，主要是關(guān)于單一特征的情況懒熙。然而丘损，定量遺傳學(xué)家和育種者在選擇和部署的多個(gè)特征的背景下幾乎總是必須考慮G×E。在方法學(xué)中工扎，B型遺傳相關(guān)性的研究（Burdon 1977）可以容易地?cái)U(kuò)展到多種環(huán)境之間的多種特征徘钥。具有多重特征，可能會出現(xiàn)G×E的幾個(gè)更復(fù)雜的表現(xiàn)肢娘。不同的特征可能表現(xiàn)出不同的G×E模式呈础。此外，遺傳和表型性狀（類型A）相關(guān)矩陣可以在環(huán)境之間不同橱健，作為另一種形式的G×E而钞。在不同環(huán)境中表達(dá)的不同性狀之間的相關(guān)性（其中提出了類型-AB相關(guān)性的術(shù)語）在G×E的復(fù)雜表現(xiàn)中可能在成對環(huán)境之間不同，可能與健康和霜凍或耐旱性相關(guān)的性狀相關(guān)拘荡。

多特征案例在選擇和部署之間創(chuàng)建秩和變化級別G×E之間的相互作用臼节。如上所述，表達(dá)水平的相互作用可以產(chǎn)生等級變化相互作用俱病，一些典型的例子是疾病表達(dá)的影響官疲，其通過影響樹木生長或樹形形式肯定會影響后者的基因型排名，具有明顯的影響基因型表現(xiàn)的穩(wěn)定性亮隙。一個(gè)這樣的例子涉及新西蘭輻射松的原產(chǎn)地試驗(yàn)途凫，其中對針刺疾病耐受性較差的Cambria來源對易發(fā)生發(fā)病的部位的生長相對性能要差得多（Burdon等，1997）溢吻。另一個(gè)涉及新西蘭沿海道格拉斯冷杉的原產(chǎn)地試驗(yàn)维费，其中比較增長表現(xiàn)受到瑞士針刺（由Phaeocrypopus gaeumannii引起）的強(qiáng)烈影響，易受影響的最低緯度原產(chǎn)地在最高緯度地區(qū)做得比較好（ 46促王？S）犀盟，其中疾病風(fēng)險(xiǎn)遠(yuǎn)低于低緯度地區(qū)（38？S）（Dungey et al 2012）蝇狼。這種與疾病有關(guān)的影響對于育種和部署都是有意義的阅畴。

表達(dá)水平的相互作用

表達(dá)水平G×E不會導(dǎo)致選擇候選者的等級變化，并且通常對育種不太重要（Muir等人迅耘，1992）贱枣，但是對于跨多個(gè)環(huán)境進(jìn)行部署是重要的（Burdon等人，2017）颤专。如果沒有排名變化的互動纽哥，在一個(gè)環(huán)境中的測試應(yīng)該是足夠的。如果部署選擇涉及一系列環(huán)境和多特征選擇栖秕，則級別的表達(dá)式相互作用可能需要將不同的基因型集合部署到不同的環(huán)境中春塌，而不必進(jìn)行排名變化的交互。在這種情況下，可能需要對幾種環(huán)境進(jìn)行評估只壳，以便對所有感興趣的特征提供良好的遺傳差異分辨率俏拱。水平表達(dá)相互作用的典型例子可能與抗病性相關(guān)，其中基因型差異的分辨率可以很大程度上取決于疾病發(fā)病率（例如Dieters等人吕世，1996; Sohn和Goddard彰触，1979）。通常命辖，分辨率往往最適合中度到重度的疾病，特別是在最耐藥的基因型之間分蓖。然而尔艇，可能存在一種疾病可能以不具有直接實(shí)際重要性的水平存在的情況，但在該環(huán)境中解決遺傳差異可能仍然很好么鹤。對這種疾病的抵抗不需要在這樣一個(gè)環(huán)境中作為部署標(biāo)準(zhǔn)终娃，而在那里表達(dá)的抗病性仍然可能是在其他環(huán)境中部署的有價(jià)值的選擇標(biāo)準(zhǔn)，其中疾病是麻煩的蒸甜，但發(fā)病率不高棠耕，因?yàn)楦咚降摹霸胍簟弊兓?/p>

基因組學(xué)將有助于解決G×E

正在越來越多地探索基因組選擇作為森林樹種育種選擇的主要手段（Grattapaglia和Resende 2011; Isik et al。2011柠新，2016; Lexer and St窍荧？ling 2012; Ratcliffe et al。2015; Resende et al恨憎。2011蕊退，2012a ，b）憔恳∪坷螅基因組選擇的主要優(yōu)點(diǎn)是選擇可以在正常的表型年齡之前進(jìn)行 - 大約8歲的輻射松。 DNA可以提取钥组，基因分型僅在幾個(gè)針前進(jìn)行输硝，6個(gè)月之前。這意味著可以大大減少育種的產(chǎn)生間隔程梦，并且可以增加每單位時(shí)間的預(yù)期遺傳增益（Grattapaglia和Resende 2011; Isik 2014）点把。

已經(jīng)對幾種森林物種研究了基因組選擇中的G×E。當(dāng)G×E相互作用存在性狀時(shí)作烟，觀察到的SNP對性狀的影響在不同環(huán)境之間發(fā)生變化愉粤，而與性狀的關(guān)系在一個(gè)環(huán)境中可能是顯著的，而在其他環(huán)境中則不顯著拿撩，如輻射松（Li et al衣厘。 ）。與一個(gè)F2家族和三個(gè)F1家族的663個(gè)個(gè)體相比，發(fā)現(xiàn)了與DBH相關(guān)的QTL影暴，基本木材密度错邦，牛皮紙漿產(chǎn)量和纖維素，木質(zhì)素木質(zhì)素和提取物的木材化學(xué)成分以及木質(zhì)素丁香醛對愈創(chuàng)木脂比的顯著QTL在維多利亞州和西澳大利亞州塔斯馬尼亞種植的桉樹（Freeman等人型宙，2011年撬呢，2013年）。然而妆兑，當(dāng)使用一個(gè)群體的數(shù)據(jù)集開發(fā)模型來預(yù)測桉樹中另一群體的表型時(shí)魂拦，基因組選擇的準(zhǔn)確性已顯示顯著下降（Resende等，2012a）搁嗓。在美國的火龍果中芯勘，G×E嚴(yán)重影響了育種區(qū)域模型的轉(zhuǎn)移能力（Resende et al。2012b）腺逛。在加拿大西海岸種植的室內(nèi)云杉中荷愕，在預(yù)測不同地點(diǎn)的表型時(shí)，在多位點(diǎn)模型（其中擬合G×E項(xiàng)）的基因組選擇準(zhǔn)確度高于單站模型（El-Dien等人棍矛，2015）安疗。

為了表征基因型和環(huán)境在驅(qū)動G×E在林木育種中的作用，我們可能需要在分子水平上收集基因型數(shù)據(jù)够委，評估更廣泛的表型荐类，并在所有季節(jié)中收集氣候和地理數(shù)據(jù)以及土壤數(shù)據(jù)以及所測試的基因型增長的所有年份。功能基因組學(xué)（Pevsner 2009）慨绳，基因組序列注釋（Ouzounis和Karp 2002; Wolf等人2001）和高分辨率表型（Crowell等掉冶，2016）可用于表征基因型和環(huán)境在駕駛G×E中的作用。開發(fā)環(huán)境特異性基因組育種價(jià)值是在林木育種中使用基因組選擇時(shí)脐雪，在多個(gè)環(huán)境中最大化遺傳增益的下一個(gè)挑戰(zhàn)厌小。在上述分析方法中，因子分析模型（Cullis et al战秋。璧亚，2014; Smith et al。脂信，2015）是估計(jì)所有環(huán)境對之間的遺傳相關(guān)性的簡潔而整體的方法癣蟋，最終可以發(fā)揮環(huán)境的重要作用特定的基因組育種值用于大量環(huán)境。

概觀

統(tǒng)計(jì)方法狰闪，AMMI疯搅，GGE二次分析，F(xiàn)A和反應(yīng)規(guī)范在本文中進(jìn)行了綜述埋泵。表2總結(jié)了這些方法的優(yōu)缺點(diǎn)幔欧。它們是確定森林樹種繁殖中G×E的模式和幅度的工具罪治。前三種方法推斷環(huán)境和基因型分組，純粹基于表型數(shù)據(jù)礁蔗，并使用PCA來降低維度觉义。 AMMI和GGE二分析分析測試G×E的顯著性和G×E方差與遺傳變異的相對大小，并且允許觀察基因型最佳進(jìn)行的穩(wěn)定性和環(huán)境浴井。這些方法最適合圍繞跨多個(gè)環(huán)境部署基因型的決策晒骇。它們在森林?jǐn)?shù)據(jù)的可視化中肯定會有用，以幫助您做出明智的部署決策磺浙。

FA模型能夠在不使用過多數(shù)量的方差參數(shù)的情況下估計(jì)大量環(huán)境的非結(jié)構(gòu)化遺傳方差 - 協(xié)方差矩陣洪囤。這種類型的模型可以很容易地用于解釋G×E的性質(zhì)和程度。從FA模型估計(jì)的B型遺傳相關(guān)性可以清楚地顯示環(huán)境中是否存在基因型的等級變化屠缭。 FA模型在育種價(jià)值估計(jì)方面具有統(tǒng)計(jì)學(xué)的有效性箍鼓，并提供可靠的整體方法來估計(jì)所有環(huán)境對之間的遺傳相關(guān)性（Cullis等人，2014）呵曹。 FA模型對于選擇育種種群和生產(chǎn)人口部署決策最有用。反應(yīng)規(guī)范方法結(jié)合表型和環(huán)境數(shù)據(jù)何暮，對G×E的環(huán)境驅(qū)動因素作了推論奄喂。適用于分析環(huán)境梯度逐漸不斷變化的特征，需要明確界定的環(huán)境變量海洼。穩(wěn)定性分析對林木養(yǎng)殖具有直觀的吸引力跨新，有助于森林種植者識別穩(wěn)定的基因型并減少長期風(fēng)險(xiǎn)。

所有這些統(tǒng)計(jì)方法為森林樹種育種計(jì)劃中高效穩(wěn)定基因型的鑒定提供了解決方案坏逢。然而域帐，追求性能的穩(wěn)定性不能充分利用潛在的遺傳在特定環(huán)境中獲益。為了最大限度地發(fā)揮所有環(huán)境的潛在遺傳增益是整，選擇最適合特定環(huán)境的正確個(gè)體可能是最好的方法肖揣。大多數(shù)G×E林木育種研究調(diào)查了G×E的生長特征的模式和幅度。報(bào)道了這些特征的高水平G×E浮入，特別是在輻射松龙优，火炬松，桉樹和楊樹種事秀。一些研究還研究了G×E的形態(tài)特征和木材性狀特征的模式和幅度彤断。本評價(jià)中的一半研究報(bào)告了G×E的高水平的形態(tài)性狀，而木材性狀沒有報(bào)告G×E或最小G×E易迹≡籽茫總之，G×E可以通過多種方式進(jìn)行量化睹欲，采取幾種不同的方法可能會提供補(bǔ)充的見解供炼，以幫助了解所涉及的相互作用，并確保最佳結(jié)果。對于新西蘭和一般的林業(yè)劲蜻，使用因子分析模型等新方法陆淀，育種價(jià)值估計(jì)顯然是最有效的。為了理解和量化環(huán)境的詳細(xì)作用先嬉，仍需要更多的工作轧苫。我們認(rèn)為基因組技術(shù)（如Elshire等，2011; Neves et al疫蔓。2013）和基因組序列注釋（Ouzounis和Karp 2002; Wolf et al含懊。2001）將提供更多信息，幫助解釋遺傳水平的原因和結(jié)果衅胀。為了最大限度地利用森林種植園的遺傳收益和經(jīng)濟(jì)效益岔乔，應(yīng)采用選擇具體和已知環(huán)境的個(gè)人的策略。最終結(jié)果將是森林生產(chǎn)力和森林管理體系的進(jìn)步滚躯，這將確保森林工業(yè)的長期可持續(xù)性和增加的利潤雏门。

1. 我們區(qū)分表達(dá)水平與尺度效應(yīng)的相互作用，為后者通過數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換消除交互的子集的子集掸掏。 ?