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學(xué)習和記憶是所有動物適應(yīng)其生存環(huán)境所需要的最基本能力考榨，所以有關(guān)學(xué)習和記憶的研究一直以來都非常熱門跨细。記憶的本質(zhì)，從不同領(lǐng)域來看有不同的側(cè)重河质，比如說它的基本生物學(xué)結(jié)構(gòu)冀惭，它的心理學(xué)特征和組織還有它的持久性等等震叙，數(shù)百年來，雖然有來自生物云头、心理學(xué)領(lǐng)域的科學(xué)家甚至哲學(xué)家等等學(xué)者都試圖通過不同的研究方法來試圖尋找這類問題的終極答案捐友，但是坦白的說，這是個非常大而復(fù)雜的問題溃槐，而且到目前為止還沒有確定的答案匣砖，不夸張的說，人類的學(xué)習和記憶是現(xiàn)存進化程度最高也是最復(fù)雜的生物加工過程昏滴。
所以猴鲫，我在這里只想從我自身的理解和認識上來簡化談?wù)勥@個問題（我是醫(yī)學(xué)和生物背景，所以可能不會從計算科學(xué)角度去探究這個問題）谣殊。因為學(xué)習也是記憶拂共，學(xué)習的唯一證據(jù)就是記憶，所以關(guān)于學(xué)習的儲存其實可以理解成記憶的儲存問題姻几，這樣一來宜狐，再根據(jù)題主的問題描述，我將提問總結(jié)歸納為以下幾個方面的問題：1.記憶的本質(zhì) 2. 記憶的儲存問題3. 記憶的提取問題蛇捌。
記憶的本質(zhì)
從神經(jīng)生物學(xué)的角度來看抚恒，目前主流觀點是“神經(jīng)元學(xué)說”，認為記憶是在神經(jīng)細胞間聯(lián)結(jié)的動態(tài)變化中得到編碼的络拌，換句話來講俭驮，記憶可以體現(xiàn)神經(jīng)細胞之間聯(lián)結(jié)的可變性和可塑性〈好常可以看出來混萝，記憶的形成不是哪一個神經(jīng)元決定的，而 ? ?是有很多神經(jīng)元相互連接萍恕，相互作用的逸嘀。記憶按照記憶時程的長短分為瞬時記憶、短時記憶雄坪、長時記憶和永久記憶厘熟，目前認為各類記憶的腦內(nèi)機制是不相同的，記憶的分類以及不同記憶類型的比較如圖1~2所示：
當然维哈，我也一直強調(diào)神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展和進展是非常迅猛的绳姨，很多觀點和結(jié)論都在不斷被完善和更新。我記得在2016年1月份的一次有關(guān)學(xué)習與記憶的論壇上阔挠，鐘毅老師提出過“重復(fù)學(xué)習不改變記憶的形成飘庄，重復(fù)改變記憶的遺忘」汉常”的觀點跪削，也就是說他認為每次學(xué)習過程中谴仙，第一次產(chǎn)生的是學(xué)習，后面的重復(fù)都是抑制遺忘碾盐。他用果蠅為模型晃跺，用行為學(xué)、細胞分子學(xué)等研究方法闡明了自己的觀點毫玖，這個觀點打破了短時程記憶轉(zhuǎn)成長時程記憶大多需要consolidation（鞏固）的過程的理論掀虎，當然，這也只是一種理論付枫，而且模式動物用的是無脊椎動物果蠅烹玉，所以是否在靈長類動物和人類身上也適用也是不得而知。 ? ? ? ? ? ? ? ? ?
深一步的從學(xué)習與記憶的分子機制來看阐滩，現(xiàn)在的研究認為二打，記憶源于突觸的微小改變，這種變化在全腦都有體現(xiàn)掂榔。這樣一來继效，記憶的物質(zhì)基礎(chǔ)的研究范圍縮小到突觸修飾上，于是科學(xué)家先從最簡單的無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)入手探索記憶的分子機制装获。這里首先要提到的就是20世紀末莲趣，美國哥倫比大大學(xué)科學(xué)家Eric Kandel成功的建立了海兔（Aplysia）的學(xué)習和記憶行為模型，這一先驅(qū)性實驗顯示了記憶的儲存位點和形成機制饱溢，從而系統(tǒng)的揭示了學(xué)習記憶可能的細胞和分子機制，也因此他獲得了2000年諾貝爾獎走芋。這個模型主要研究的是程序性記憶绩郎，包括海兔的非聯(lián)合型學(xué)習和海兔的聯(lián)合型學(xué)習，其中非聯(lián)合型學(xué)習又包括“縮鰓反射的習慣化”和“縮鰓反射的敏感化”翁逞，而聯(lián)合型學(xué)習也就是指經(jīng)典的條件反射肋杖。這里簡單介紹一下他們的細胞分子機制：
海兔的非聯(lián)合型學(xué)習——縮鰓反射的習慣化
如果將水流噴射到海兔的虹管，虹管和鰓會收縮挖函，稱為縮鰓反射（圖3）状植。Kandal實驗的結(jié)論是：縮鰓反射的習慣化與突觸前修飾有關(guān)，反復(fù)刺激感覺神經(jīng)末梢會使神經(jīng)遞質(zhì)的釋放量減少怨喘。進一步來講津畸，鈣離子通過電壓門控鈣離子通道進入神經(jīng)末梢，但是當鈣離子通道反復(fù)開放時必怜，它的效能就會逐漸降低肉拓，鈣離子內(nèi)流減少，神經(jīng)遞質(zhì)釋放量減少（圖4）梳庆。
2）海兔的非聯(lián)合型學(xué)習——縮鰓反射的敏感化
短暫電極海兔的頭部暖途，結(jié)果導(dǎo)致再刺激虹管引起的強烈的縮鰓反應(yīng)（圖5）卑惜。由于點擊海兔頭部會引起L29釋放五羥色胺（5-HT），隨后激活感覺神經(jīng)末梢G蛋白耦聯(lián)的腺苷酸環(huán)化酶驻售，隨后導(dǎo)致cAMP產(chǎn)生露久，cAMP可以激活蛋白激酶A（PKA），PKA磷酸化鉀離子通道蛋白欺栗，導(dǎo)致鉀離子通道關(guān)閉毫痕，突觸前動作電位延長，促進動作電位期間鈣離子內(nèi)流增多纸巷，神經(jīng)遞質(zhì)釋放量增多（圖6）镇草。
3）海兔的聯(lián)合型學(xué)習 ? ? ? ? ? ? ?
即非條件刺激是強電擊海兔尾部，條件刺激是對虹管的輕微刺激瘤旨，后來如果將尾部刺激和虹管刺激相結(jié)合后梯啤，單獨刺激虹管后產(chǎn)生的反應(yīng)要比敏感化引起的反應(yīng)還要強。從分子水平上的解釋是條件刺激表現(xiàn)為鈣離子內(nèi)流存哲，非條件刺激表現(xiàn)為突觸前神經(jīng)末梢腺苷酸環(huán)化酶的G蛋白激活因宇，當突觸前鈣離子沖動與G蛋白耦聯(lián)受體激活導(dǎo)致cAMP大量生成在時間上恰好重合，或者鈣離子沖動稍微較后者快一點時祟偷，產(chǎn)生學(xué)習察滑，而記憶則在鉀離子通道被磷酸化和神經(jīng)遞質(zhì)釋放增加時產(chǎn)生。（圖7）
關(guān)于用脊椎動物模型來研究哺乳動物的突觸可塑性的內(nèi)容是非常的多修肠，在這里我只提幾個哺乳動物中學(xué)習和記憶的細胞分子學(xué)機制中非常重要的關(guān)鍵詞：海馬的長時程增強（long-term potentiation贺辰，LTP），突觸傳遞的長時程壓抑（long-term depression嵌施，LTD）饲化，NMDA受體（N-methyl-D-aspartate receptor）÷鹕耍總的來說吃靠，藥理學(xué)和遺傳學(xué)的研究都表明，海馬NMDA受體在突觸修飾作用（比如說LTD和LTP）和學(xué)習記憶中都有著很關(guān)鍵的作用足淆。 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
2.記憶的儲存
記憶的物質(zhì)表現(xiàn)或位置可以叫做記憶的痕跡（memory trace）巢块，同時也不得不提到加拿大心理學(xué)家Donald Hebb，Hebb提出了細胞集合理論：腦內(nèi)反映某外界客觀物體巧号，是由被該外界刺激激活的所有皮層細胞組成的族奢，這些同時被激活的神經(jīng)元稱作“細胞集合”，假如這些細胞相互連接裂逐，細胞集合內(nèi)的連接持續(xù)激活歹鱼，對外界客觀物體的內(nèi)部反應(yīng)就能作為短時程記憶始終保存，如果細胞集合能持續(xù)激活很長一段時間卜高，那么細胞間相互連接更有效的神經(jīng)元就會連接在一起弥姻，更緊密的連接就會使細胞集合再次興奮南片，記憶的鞏固就可能發(fā)生（。簡單的講庭敦，他的重要結(jié)論包括：
1） 僅僅集團內(nèi)的一部分細胞的破壞并不能消除記憶疼进，記憶的痕跡廣泛分布于細胞集合的細胞連接內(nèi)；
2）記憶痕跡可能包括了有關(guān)感覺和知覺的神經(jīng)元秧廉。
不管怎么樣伞广，目前認為學(xué)習和記憶的功能不局限于大腦某一個單一的部位，而研究表明疼电，陳述性記憶主要依賴于海馬和相關(guān)結(jié)構(gòu)嚼锄，程序性記憶與紋狀體相關(guān)，而工作記憶的痕跡是廣泛分布于大腦內(nèi)的蔽豺，另外区丑，長時程記憶被一些人認為是通過新皮層結(jié)構(gòu)的變化來儲存的記憶。所以說為了保障我們更好的生存下去我們修陡，我的大腦是一直在不停的再重構(gòu)的沧侥。
還有說法是，多數(shù)記憶材料都需要經(jīng)過Joseph LeDoux提到的“短時緩沖裝置”魄鸦，即位于雙側(cè)聽覺區(qū)宴杀、視覺區(qū)和運動知覺區(qū)的暫時存儲區(qū)域后，然后才能進入工作記憶（一種暫時記憶拾因，比短時記憶要長一些）和之后的長時記憶旺罢。而語義記憶、情景記憶绢记、程序記憶主经、自動記憶和情緒記憶的通路則用于儲存和提取長時記憶的信息。其中庭惜，情景記憶和語義記憶（兩者都屬于陳述性記憶）主要儲存在海馬；程序記憶和自動記憶主要儲存在小腦穗酥；情緒記憶主要儲存在杏仁核护赊。這里再簡單解釋一下這五種記憶：
語義記憶：人們對一般知識和規(guī)律的記憶，比如你閱讀文獻所得到到知識的記憶砾跃。
情景記憶：可以理解成關(guān)系記憶或者空間記憶骏啰，主要是指位置信息。
程序記憶：通常也成為“肌肉記憶”抽高，比如我們學(xué)開車判耕、騎自行車等記憶。
自動記憶：也稱作為conditioned
response memory翘骂，表現(xiàn)為特點的刺激對記憶的自動激發(fā)壁熄，例如說你唱著歌我自動的就接下一句的這種狀態(tài)帚豪。
情緒記憶：就是關(guān)于情緒的記憶，值得一提的是草丧，情緒記憶總是優(yōu)先于其他任何一種記憶狸臣。
舉個例子來說明這個過程：你在看一篇文獻（產(chǎn)生了是語義記憶），新的知識信息通過傳送到海馬后昌执，海馬把信息帶到暫時存儲區(qū)域烛亦，如果這些新信息與之前傳入的信息是有關(guān)聯(lián)的，那么它會被傳到前額葉皮層的工作記憶懂拾，工作記憶進一步可以進行信息的分類整理煤禽，如果再加上先前對文獻所述的相關(guān)內(nèi)容的作用，這些新舊信息可以聯(lián)系起來岖赋，這個過程重復(fù)多次后檬果，就有可能形成長時記憶。
3. 記憶的提取問題
剛才有提到語義記憶贾节、情景記憶汁汗、程序記憶、自動記憶和情緒記憶這5條記憶通路栗涂，一種說法是知牌，我們很多時候會通過這些記憶通路來激活記憶，開啟回憶斤程。具體的舉個例子來講角寸，寒假回家爸爸接我回家，車里放著CD忿墅，當放到《同桌的你》時扁藕，我都會不自主的跟著哼（歌曲開啟了自動記憶），然后當車經(jīng)過我初中學(xué)校的時候疚脐，都會勾起我對美好童年的回憶（通過初中學(xué)校這個地點亿柑，情景記憶通路被激活），然后我想起每天放學(xué)和同學(xué)迫不及待開心的蹲在學(xué)校門口看商販販賣小雞小鴨子和蠶的場景棍弄，覺得小時候的我好天真可愛望薄，“噗嗤”一下笑了出來，于是心情大好呼畸，突然想下車看看學(xué)校門口有什么新變化（情景記憶通路激活了情緒記憶痕支，同時由于情緒記憶總是優(yōu)先于其他記憶的，當情緒記憶主導(dǎo)時蛮原，人很容易失去邏輯能力卧须，做出背離理智的決定），我于是來到校門口，發(fā)現(xiàn)校門口開了家新的炸雞店花嘶，名字叫“來自星星的炸雞”笋籽，我買了一份嘗了后覺得很好吃，突然想起其閨蜜說過她很喜歡吃炸雞（語義記憶通路被打開）察绷，于是我微信告訴她校門口新開了一家好吃的炸雞店干签，明天約她一起吃炸雞。
總結(jié):
神經(jīng)科學(xué)是一個非常值得探索的領(lǐng)域拆撼，我們的大腦大約有1000億個神經(jīng)元容劳，但是他們到底是如何工作的，依然是個迷闸度。兩年前歐美很多國家紛紛啟動了腦科學(xué)計劃竭贩，而在2015年10月，中國科學(xué)院神經(jīng)科學(xué)研究所所長蒲慕明報告中介紹China Brain Project也將啟動莺禁，各個領(lǐng)域的科學(xué)家也都積極響應(yīng)留量，可見這個領(lǐng)域的熱門程度。
目前就我們的了解哟冬，記憶能是發(fā)生在突觸處的楼熄，而且各類動物的學(xué)習和記憶在細胞和分子機制上都是很相通的。典型的事件是：腦中電活動的改變浩峡，然后第二信使分子的變化（如cAMP可岂，鈣離子），之后是突觸蛋白的修飾翰灾，這些暫時的變化通過改變突觸結(jié)構(gòu)從而成為永久變化缕粹，形成長時程記憶。隨著神經(jīng)科學(xué)的迅速發(fā)展纸淮，我相信會有更多更新穎平斩，合理和突破性的理論產(chǎn)生，說不定哪天真發(fā)明出讓人過目不忘的“記憶面包”呢咽块！
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