在本章，我們將通過(guò)討論蜂群與每一只蜜蜂之間的關(guān)系，來(lái)探究信息處理能力與價(jià)值觀之間的關(guān)系炫刷。

蜜蜂是社會(huì)性的昆蟲。蜂群的每一個(gè)個(gè)體都無(wú)私地為女王服務(wù)郁妈。工蜂都是不繁殖的浑玛，蜂群中只有一個(gè)蜂王是可以產(chǎn)卵的。它會(huì)在不同的情況下生出受精卵（發(fā)育成工蜂或者蜂王)或者未受精卵（發(fā)育成雄蜂)噩咪。如果與人類社會(huì)相比的話顾彰，一個(gè)蜂群要比有史以來(lái)任何一個(gè)人類王國(guó)都要專制。人類的王國(guó)至少還不會(huì)剝奪自己所有成員的繁殖權(quán)胃碾。而且人類王國(guó)中涨享，每個(gè)人一般都有每個(gè)人自己的利益，不像蜂群中那樣仆百，所有工蜂都為蜂王一人服務(wù)厕隧。

有趣的是，研究發(fā)現(xiàn)俄周，確實(shí)有一些工蜂是“自私”吁讨，“反叛”的。工蜂有的時(shí)候也是可以產(chǎn)卵的峦朗，而且特別喜歡挑選繁殖季節(jié)來(lái)產(chǎn)卵挡爵，這樣它的卵就可以被孵化為雄蜂，參與繁殖甚垦，然后產(chǎn)生出新的蜂王。它自己的后代可以成為蜂王涣雕，擁有眾多的子嗣艰亮。

蜂王很顯然不喜歡這樣的事發(fā)生，所以蜂王會(huì)在卵上涂抹自己特有的外激素挣郭。工蜂在巡視卵的時(shí)候迄埃，如果發(fā)現(xiàn)卵上沒有這種激素，它就會(huì)把卵吃掉兑障。大概有六分之一的雄蜂卵是工蜂產(chǎn)的侄非，但是只有千分之一的雄蜂是工蜂的后代蕉汪。大部分反叛者的卵都被吃掉了。

而那些反叛的工蜂當(dāng)然不能眼睜睜地看著自己辛苦產(chǎn)下來(lái)的卵被吃掉逞怨。所以有些反叛工蜂進(jìn)化出了這種能力：它們產(chǎn)的卵可以讓其他工蜂更難識(shí)別者疤，更難被清除掉。道高一尺叠赦，魔高一丈驹马。

這些攻防機(jī)制的存在說(shuō)明，這場(chǎng)反叛與效忠之間的戰(zhàn)爭(zhēng)已經(jīng)進(jìn)行了很長(zhǎng)時(shí)間除秀，而且相當(dāng)激烈糯累。為什么工蜂和蜂王之間要進(jìn)行一場(chǎng)這樣的戰(zhàn)爭(zhēng)？它們不都是“自己人”嗎册踩？

要想搞清楚這個(gè)問(wèn)題泳姐，我們先要從社會(huì)性昆蟲的進(jìn)化談起。

一個(gè)個(gè)體如果幫助別人暂吉，那么它自己的生存能力可能就會(huì)打折扣胖秒，它自己可以養(yǎng)育的后代數(shù)目就會(huì)降低。所以互助的情況相對(duì)少見借笙。但是如果它付出的幫助可以使自己的很多近緣親屬獲得更多的生存機(jī)會(huì)扒怖，那么促進(jìn)互助的基因就可以更多地復(fù)制，這樣的基因就有機(jī)會(huì)占據(jù)支配地位业稼。

假設(shè)在昆蟲中有這樣一個(gè)基因A：它告訴動(dòng)物要幫助自己的父母和兄妹盗痒，那么基因A在有些情況下是符合進(jìn)化趨勢(shì)的。假設(shè)一對(duì)父母都有基因A低散，它們生下了6個(gè)兄妹俯邓，當(dāng)然也都具有基因A。現(xiàn)在災(zāi)害來(lái)臨了熔号，其中某一個(gè)兄妹受這個(gè)基因驅(qū)使幫助了自己的其他家人稽鞭，自己卻犧牲了。再假設(shè)如果他不幫助自己的兄妹的話引镊，這六兄妹加上父母就至少要死掉四個(gè)朦蕴。那么在前一種情況下，基因A會(huì)留下5個(gè)復(fù)制本弟头，而在后一種情況下基因A只會(huì)留下2個(gè)復(fù)制本吩抓。所以，有這個(gè)基因的父母可以產(chǎn)生5個(gè)后代赴恨，而沒有這個(gè)基因的父母可以產(chǎn)生2個(gè)后代疹娶。所以這個(gè)基因在長(zhǎng)時(shí)間的自然選擇后，會(huì)逐漸在種群中傳播開來(lái)伦连。

這樣的基因只有在昆蟲可以成功地識(shí)別自己的親屬的情況下才可以有效的傳播雨饺。因?yàn)閹椭c自己沒有親緣關(guān)系的個(gè)體不會(huì)讓自己的基因更多地復(fù)制钳垮。有些昆蟲可以識(shí)別自己的親屬，比如蟑螂可以通過(guò)識(shí)別其它個(gè)體身上的蠟質(zhì)來(lái)判斷親屬關(guān)系额港。也有的昆蟲在養(yǎng)育后代的時(shí)候營(yíng)造一個(gè)封閉的空間饺窿，在這個(gè)空間里只有自己的后代，當(dāng)然它們都是親屬锹安。

但是短荐，即使它們都是親屬，它們的基因也未必都相同叹哭。有些個(gè)體可能擁有互相的基因忍宋，有些個(gè)體可能沒有互助的基因。在這種情況下风罩，不互助的成員就會(huì)白占便宜而獲得更多的優(yōu)勢(shì)糠排，互助的基因就會(huì)被不互助的基因淘汰。因此超升，一個(gè)群體中的個(gè)體親緣關(guān)系越近越好入宦。一種保證親緣關(guān)系的方法就是讓家庭成員分為兩種，一種只負(fù)責(zé)產(chǎn)卵室琢，另一種只負(fù)責(zé)幫助其他成員乾闰，不能產(chǎn)卵。在這種情況下盈滴，只要負(fù)責(zé)產(chǎn)卵的那只個(gè)體具有互助的基因涯肩，整個(gè)家族中互助基因的頻率就會(huì)提高，互助的行為在家族中起的作用就會(huì)變強(qiáng)巢钓。把生育權(quán)集中在一個(gè)個(gè)體上病苗，可以通過(guò)提高互助的程度來(lái)增加生物的競(jìng)爭(zhēng)力。我們把集中生育權(quán)的基因稱為基因B症汹。

一個(gè)廣為流傳的誤解是硫朦，社會(huì)性昆蟲把生育的能力集中在一個(gè)個(gè)體身上，是因?yàn)檫@個(gè)事件本身可以使基因產(chǎn)生更多的復(fù)制本背镇。需要指出的是咬展，并不是產(chǎn)卵者產(chǎn)的所有卵都是有效的復(fù)制本，只有可育卵才是有效的復(fù)制本瞒斩。比如說(shuō)在蜜蜂這種社會(huì)性昆蟲中挚赊，蜂王是負(fù)責(zé)產(chǎn)卵的個(gè)體。它一輩子會(huì)產(chǎn)出許多工蜂济瓢，這些工蜂一般情況下是沒有什么機(jī)會(huì)來(lái)產(chǎn)生后代的，也就無(wú)法把基因傳給下一代妹卿，形成有效的基因復(fù)制本旺矾。蜂王產(chǎn)生的有效復(fù)制本是雄蜂和處女蜂王蔑鹦。對(duì)蜜蜂而言，蜂王產(chǎn)卵的效率高了很多箕宙，但是它產(chǎn)的絕大多數(shù)卵都是用來(lái)孵化工蜂的嚎朽，只有少數(shù)卵可以產(chǎn)生后代。所以柬帕，把產(chǎn)卵能力集中到蜂王身上哟忍，其實(shí)并沒有提高太多基因復(fù)制自己的能力。生育能力之所以需要集中于一個(gè)個(gè)體身上陷寝，真正重要的原因是它會(huì)促進(jìn)互助锅很，而互助可以提高競(jìng)爭(zhēng)力》锱埽互助的好處主要有兩點(diǎn)：一是增加群毆時(shí)的實(shí)力爆安，另一個(gè)是分工。

社會(huì)性昆蟲的進(jìn)化過(guò)程大致就是這樣仔引。首先扔仓，昆蟲營(yíng)造一個(gè)封閉的育兒環(huán)境（比如洞穴）是對(duì)繁殖有利的。蟋蟀和埋葬蟲就是這樣做的咖耘。如果子代在長(zhǎng)大后并不離開這個(gè)封閉的空間翘簇，而繼續(xù)在這個(gè)空間里繼續(xù)繁殖后代，對(duì)它們的繁殖也是有利的儿倒。比如一些鞘翅目昆蟲版保，它們會(huì)在樹皮下面蛀出一個(gè)空腔，父代义桂，子代找筝，孫代一直在這里待下去】兜酰或者比如五倍子蚜蟲袖裕，它們會(huì)刺激植物產(chǎn)生蟲癭，把一家子蚜蟲包在里面溉瓶，然后幾代蚜蟲都生活在一起急鳄。接著，在這個(gè)封閉的空間里堰酿，這些昆蟲都擁有相似的基因疾宏。所以，如果母蟲帶有驅(qū)使它們互相幫助的基因A触创，那么在這個(gè)封閉空間里面的昆蟲就都會(huì)互相幫助坎藐，彼此獲利。在這種情況下，基因A對(duì)這種昆蟲是非常有利的岩馍。之后碉咆，集中生育權(quán)的基因B的出現(xiàn)也就變得有利。

社會(huì)性昆蟲的進(jìn)化是一個(gè)持續(xù)的蛀恩，漸進(jìn)的過(guò)程疫铜。在這個(gè)過(guò)程中的每一步，進(jìn)化的工作量都不大双谆。而且壳咕，這個(gè)過(guò)程中的每一步都是受自私的基因驅(qū)動(dòng)的。社會(huì)性昆蟲的進(jìn)化并不是一件非常偶然的事顽馋。在膜翅目（蜜蜂谓厘，螞蟻，寄生蜂)昆蟲中趣避，社會(huì)性至少獨(dú)立進(jìn)化了十幾次庞呕。

蜜蜂社會(huì)性的進(jìn)化大概是這樣的：一開始，母蜂進(jìn)化出了生產(chǎn)蠟的能力——這一能力在許多生物門類中都出現(xiàn)過(guò)程帕，機(jī)理并不復(fù)雜住练，人都會(huì)生產(chǎn)（耵聹）。之后愁拭，它開始用蜂蠟把卵包起來(lái)以進(jìn)行保護(hù)讲逛。之后，它把蠟質(zhì)的卵殼造得大了一些岭埠，讓孵化之后的幼蟲也可以生存在里面盏混，自己用蜂蜜喂養(yǎng)幼蟲。再之后惜论，一只蜜蜂會(huì)在同一個(gè)地點(diǎn)連續(xù)地產(chǎn)卵许赃，這樣可以減少筑巢和防衛(wèi)所需要的工作量。這時(shí)馆类，由于在同一個(gè)營(yíng)巢地附近的蜜蜂都具有某種程度的親戚關(guān)系混聊，所以互助的基因A與集中生育權(quán)的基因B也就會(huì)出現(xiàn)。

螞蟻的社會(huì)性進(jìn)化與蜜蜂大致相同：一開始乾巧，螞蟻都是“單干”的句喜。后來(lái)，它們選擇挖一個(gè)洞來(lái)產(chǎn)卵沟于。再后來(lái)咳胃，它們打洞的技術(shù)進(jìn)步了，于是就反復(fù)利用這個(gè)洞旷太，在這個(gè)洞里產(chǎn)不止一批卵展懈。再之后，子代的螞蟻選擇再回到這個(gè)洞來(lái)產(chǎn)卵。這時(shí)存崖，一個(gè)洞里都是親戚榄攀，于是互助的基因A與集中生育權(quán)的基因B也就會(huì)出現(xiàn)。

那么金句，為什么蜜蜂會(huì)反叛呢？

我們先稱“反叛”基因?yàn)榛駽吕嘀。它的作用是违寞，驅(qū)使工蜂產(chǎn)下一顆卵，這顆卵會(huì)發(fā)育成為雄蜂（由于雌性的工蜂不能交配獲得精子偶房，所以只能產(chǎn)生單倍體的雄蜂）趁曼。工蜂的這種現(xiàn)象涉及生理與行為的很多方面，當(dāng)然不是一個(gè)基因就能控制的棕洋，我們只是把所有與之相關(guān)的基因放在一起稱之為C挡闰。如果工蜂具有基因C，它產(chǎn)下的雄蜂當(dāng)然也攜帶有基因C掰盘。雄蜂在與蜂王交配后摄悯，可能會(huì)產(chǎn)下具有基因C的蜂王。這樣的蜂王會(huì)產(chǎn)生帶有基因C的反叛工蜂愧捕。如果帶有基因C的雄蜂與帶有基因C的蜂王交配奢驯，它們的后代中就會(huì)有大量反叛的工蜂存在。這些反叛工蜂又會(huì)產(chǎn)下具有基因C的雄蜂次绘”窀螅基因C就在這個(gè)循環(huán)中不停地自我復(fù)制。

個(gè)別品系的工蜂還真的“反叛成功”了邮偎。在大多數(shù)蜜蜂中管跺，工蜂由于不能交配所以只能產(chǎn)生雄蜂。但是在一個(gè)品種的蜜蜂（Apis mellifera capensis）中禾进，工蜂可以通過(guò)假有絲分裂產(chǎn)生新的工蜂豁跑。這些工蜂會(huì)侵入到其他的蜂巢里面去產(chǎn)卵，這些卵有非常強(qiáng)的混淆力命迈，讓被入侵蜂巢的工蜂無(wú)法判斷是不是蜂王產(chǎn)的贩绕。這些卵長(zhǎng)大后，又成了反叛的蜜蜂壶愤。它們繼續(xù)在這個(gè)蜂巢里產(chǎn)卵淑倾，再孵化出新的反叛蜜蜂，直到這個(gè)蜂巢的資源被耗費(fèi)光為止征椒。

當(dāng)然娇哆，這些反叛的工蜂一般情況下并不能像上面這種蜜蜂那樣為所欲為，因?yàn)槠渌墓し鋾?huì)不停地檢驗(yàn)巢中的卵是不是蜂王下的。如果卵上沒有蜂王獨(dú)特的外激素碍讨，那么工蜂就會(huì)把這些卵吃掉治力。這種行為被稱為“警察行為”，它是如何進(jìn)化的也很容易解釋勃黍。如果工蜂可以通過(guò)自己產(chǎn)卵的方式來(lái)繁殖宵统，那么它就會(huì)進(jìn)化得越來(lái)越懶。因?yàn)檫@樣的工蜂即使不為群體付出也可以留下后代覆获。這樣的懶工蜂很顯然對(duì)群體是有害的马澈。如果一個(gè)蜂群中有很強(qiáng)的警察行為，那么這個(gè)蜂群的后代蜂群中弄息，出現(xiàn)這種懶工蜂的可能性就會(huì)比較低痊班，蜂群的發(fā)展就會(huì)比較成功。所以“警察行為”是符合進(jìn)化趨勢(shì)的摹量。

那么涤伐，在警察行為的制裁下，反叛蜜蜂的行為會(huì)被完全制止嗎缨称？我認(rèn)為不會(huì)凝果。

反叛的蜜蜂繁殖一代的速度較快，但是它生產(chǎn)的雄蜂沒有蜂王多具钥，所以它們的進(jìn)化速度各有千秋豆村。反叛蜜蜂進(jìn)化出新的反叛策略的速度與蜂王進(jìn)化出新警察策略的速度是差不多的。如果它們一直進(jìn)化下去骂删，由于兩方面的進(jìn)化速度都差不多掌动，所以它們會(huì)不停地進(jìn)化出新的斗爭(zhēng)手段，但是誰(shuí)也不會(huì)把另一方完全壓倒宁玫。

從另外一個(gè)角度來(lái)說(shuō)粗恢，反叛行為一定程度上增加了社會(huì)性昆蟲的進(jìn)化速度。因?yàn)橐粋€(gè)蜂王所產(chǎn)的工蜂不都是同樣健康的欧瘪。那些能逃過(guò)警察行為眷射，產(chǎn)下卵并孵育出后代的工蜂，不僅僅是自私的背叛者佛掖，也是生存斗爭(zhēng)的優(yōu)勝者妖碉，它們也許有一些更好的基因。一個(gè)蜂群內(nèi)部的基因相似度極高芥被，而且只有蜂王可以產(chǎn)生后代欧宜。所以在進(jìn)化中，一個(gè)蜂群更像是一個(gè)個(gè)體而不是一群個(gè)體拴魄。這樣促進(jìn)了協(xié)作冗茸，讓蜜蜂有更高的復(fù)雜性和更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力席镀，但是也讓蜜蜂在進(jìn)化中的有效種群大小降低了，使它們的進(jìn)化速度變慢夏漱。反叛的蜜蜂雖然損害了協(xié)作豪诲，但是它們也增加了蜜蜂進(jìn)化中的有效種群大小，增加了蜜蜂的進(jìn)化速度挂绰。在反叛行為與警察行為的博弈中屎篱，工蜂的反叛行為被限制到了不會(huì)對(duì)協(xié)作造成很大影響的程度，但是反叛行為對(duì)進(jìn)化速度的貢獻(xiàn)又使得反叛行為不會(huì)被杜絕葵蒂。這種平衡最終達(dá)到的結(jié)果是芳室，讓蜜蜂在競(jìng)爭(zhēng)力與進(jìn)化速度上達(dá)到雙贏。

基因是自私的刹勃，但是什么樣的基因更有自私的權(quán)力和機(jī)會(huì)？在反叛的蜜蜂事件中嚎尤，我們可以看到荔仁，反叛的基因之所以可以與警察基因抗衡，就是因?yàn)檫@兩個(gè)基因有相近的進(jìn)化速度芽死。再往深層次看乏梁，反叛的行為通過(guò)增加進(jìn)化中的有效種群大小而增加了進(jìn)化效率，而增加的這部分進(jìn)化效率是有利于反叛行為而不是有利于警察行為的关贵，所以反叛行為與警察行為才能有相近的進(jìn)化速度遇骑。

能提高信息進(jìn)化效率的突變，在有些情況下可以利用這提高的效率進(jìn)化出更多保護(hù)自己的基因揖曾，從而讓自己生存下來(lái)落萎。在這個(gè)例子中，看上去蜜蜂的背叛是由于“自私的基因”炭剪。但是基因無(wú)不自私练链。當(dāng)自私的基因與自私的基因起了沖突之時(shí)，哪個(gè)基因更有自私的權(quán)力奴拦，就看哪個(gè)基因的進(jìn)化速度更快媒鼓。而如果其中一個(gè)基因的作用可以提高自身的進(jìn)化速度，那么這個(gè)基因就可以贏得更多的支持错妖，從而在自私基因大戰(zhàn)中獲得優(yōu)勝绿鸣。

引文

【1】Conflict over Male Parentage in Social Insects

http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0020248

反叛的蜜蜂與守法的蜜蜂在各個(gè)各類中的分布。警察行為的目的在于提升蜂巢內(nèi)部合作的效率暂氯。

【2】Towards greater realism in inclusive fitness models: the case of worker reproduction in insect societies

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3871332/

反叛與守法的沖突在于潮模，自私的工蜂只生產(chǎn)雄蜂，這會(huì)降低合作的效率株旷。

【3】Eusociality: origin and consequences.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16157878

真社會(huì)性是怎么進(jìn)化出來(lái)的