書名
基因社會
作者
（美）以太·亞奈（ItaiYanai） / （美）馬丁·萊凱爾（MartinLercher）
譯者
尹曉虹 / 黃秋菊
豆瓣
http://douban.com/book/subject/27078158/
目錄
前言
序 基因的社會規(guī)則
第一章 八步輕松演化成癌
第二章 你的對手定義了你
第三章 性有何用柏蘑？
第四章 克林頓悖論
第五章 復雜社會中的隨性基因
第六章 猩人的世界
第七章 關鍵是你怎么用
第八章 剽竊搅方、模仿和創(chuàng)新之源
第九章 陰影下那不為人知的生命
第十章 注定贏不過不勞而獲者
結語
致謝
拓展閱讀
第四章克林頓悖論
在1999年的白宮千年演講會中蜕提，人類基因組計劃的領導人之一埃里克·蘭德（EricLander）告訴白宮在場觀眾，地球上任意兩人的基因組有99.9%是完全相同的±湃粒克林頓十分重視這一看法仔夺。如果大家有99.9%是相同的——我們?yōu)槭裁床荒芎推较嗵幠兀?br>
但是，正如埃里克·蘭德所說坚嗜，該觀點還有另外一面∈洌回憶一下苍蔬，我們的基因組共有60億個字母。盡管0.1%聽起來很小蝴蜓，但這相當于你的基因組與你鄰居的基因組間存在著600萬個字母的差別碟绑。
要想理解人與人互不相同的原因，我們需要仔細研究一下這0.1%的差異茎匠。你也許會記起格仲，基因突變類似我們重新鍵入文件內容時產生的某些意外的拼寫錯誤一樣。最常見的拼寫錯誤就是改變了基因組中的單個字母（或堿基）诵冒。這種單個字母差異十分常見凯肋，報告給克林頓的差異估值——那0.1%，就是基于這些拼寫錯誤而來汽馋。
另一種拼寫錯誤則是由插入或刪除某個或某些字母引起的侮东。隨著人類基因組研究的逐漸深入，人們發(fā)現(xiàn)這類拼寫錯誤比人們想象得更為常見豹芯。完整染色體區(qū)段——有時包含一個或多個完整的基因——其拷貝數(shù)目因人而異苗桂。
發(fā)現(xiàn)了這些廣泛存在的基因拷貝數(shù)變異（copynumbervariation）之后，不同個體之間基因組差異的比率上升了很多告组，達到了0.5%煤伟，即人與人之間存在3000萬個字母的差異。不知克林頓是否會繼續(xù)爭辯木缝，稱人與人之間這3000萬個字母的不同不足以引起人類中如此頻繁的斗爭便锨？我們將其稱為克林頓悖論：一方面，我們的基因組有99.5%是一致的我碟；而另一方面放案，3000萬個字母的差異并非微不足道，也值得我們進行更細致地探索矫俺。
身高吱殉、膚色掸冤、面部特征，這些大部分是可以遺傳的友雳。許多讓你與眾不同的更細微的變異也存在于你的基因中稿湿。某些這類變異會讓我們在疾病面前有不同表現(xiàn)。
單個突變一般不算好也不算壞押赊，突變的后果如何要依情況而定饺藤，例如，是否從父母雙方那里均遺傳了該等位基因流礁，以及當?shù)氐沫h(huán)境狀況涕俗。
人體基因組中20000個基因的突變?yōu)榧膊〉漠a生提供了條件。迄今為止神帅，已發(fā)現(xiàn)6500多個突變基因與某些特定疾病有關再姑。這些突變中的大部分并不一定會促成疾病的發(fā)展；如果確實促成了疾病發(fā)展找御，這些突變也會經自然選擇快速地退出基因社會元镀。
事實上，由于和環(huán)境及基因組中其他等位基因進行了復雜的相互作用萎坷，這些基因突變只是略微增加了患病概率而已凹联。正如癌癥的發(fā)展一樣沐兰，疾病出現(xiàn)癥狀前會有一系列復雜的步驟哆档，僅憑一個基因突變一般無法引起疾病。
出入非洲
隨著基因組測序技術的逐步升級住闯，測序自身基因組的價格也不再令人望而卻步了瓜浸。但把自己的基因組從頭讀到尾并沒有多大意義，將自身的和另一個人的基因組字母序列進行比較比原，并找尋差異插佛，才會有更多收獲。
找到每個細小差異的作用確實不易量窘，但這些差異的數(shù)量卻能為我們提供寶貴的信息雇寇。從克林頓悖論中，我們知道人與人之間存在3000萬個不同的字母（包括被刪除或復制的部分）蚌铜。如果先將你和你兄弟姐妹的基因組進行比對锨侯，然后再與你表親的基因組進行比對，之后再與陌生人的基因組進行比對冬殃，你會發(fā)現(xiàn)囚痴，差異數(shù)量是依次增加的。這并不令人意外——與陌生人比起來审葬，我們本就和自己的近親更相像深滚。兩個基因組的相似度越高奕谭，它們的共同祖先所生活的時代就距當前時間越近，換句話說痴荐，就是它們的親緣關系越近血柳。
想象一下，利用基因組相似性來建立家譜：將代表每一家庭成員的照片放在桌子上蹬昌，用線將基因組最相似的兩個家庭成員連起來混驰，然后將基因組相似度次之的兩位成員連起來，以此類推皂贩。將這一過程持續(xù)下去栖榨，直到畫出一個將所有人都連接起來的家譜。在根據(jù)基因組制成的家譜中明刷，每個人都與自己的雙親相連婴栽。當涉及到兄弟姐妹時，這一方法會更為復雜辈末。因為正如父母與孩子一樣愚争，兄弟姐妹的基因組中總有一半是相同的。若想找到兄弟姐妹在家譜中的準確位置挤聘，則需要更仔細地研究他們基因組的字母序列轰枝。
在代代相傳的過程中，家族成員間的相似度會不斷降低组去。然而鞍陨，作為人類大家庭中的一員，我們之間永遠存在著大約99.5%的相似度从隆。
由所有人類組成的家譜是怎樣的呢诚撵？逆著時間往上回溯，你會發(fā)現(xiàn)越來越多的遠房親戚键闺。往上一代寿烟，是你的父母雙親；往上兩代辛燥，是你的四位（外）祖父母筛武，然后就是八位曾（外）祖父母，接著是十六位曾曾（外）祖父母挎塌，以此類推徘六。如果照此推理下來，40代之前勃蜘，你就會有一萬億個曾曾曾……曾（外）祖父母硕噩。
這一所謂的曾曾曾……曾（外）祖父母的數(shù)目高得離譜，是今天生活在地球上總人口數(shù)的200倍缭贡。這是因為炉擅，當你追溯到足夠久遠的過去時辉懒，母方和父方的家族往往是同一群人。比如谍失，如果你的祖父母在結婚前是堂兄妹眶俩，你只能將他們共同的祖父母（你的兩位曾曾祖父母）算一次。人類的歷史就是一張關系網快鱼，家系在其中分分合合颠印。這一盤根錯枝的家譜講述著我們祖先引人入勝的傳奇故事。
基因組反映出的親緣關系規(guī)律使得構建一個連接全世界人的基因組家譜有了可能抹竹。這張家譜可以繪成許多不同精度的版本线罕，但就我們的目的而言，我們只觀察根據(jù)最強的親緣關系信號繪制出的圖譜窃判。
這個家譜所呈現(xiàn)的關系不僅僅反映了當今世界人口的分布情況钞楼，還有其他作用。歸根到底袄琳，人類其實是基因組的運輸工具询件。因此當某個人或某群體搬到新地方后，他們保留了與自己故鄉(xiāng)的基因組相似性唆樊。不過宛琅，新基因突變的出現(xiàn)會慢慢將這種相似性沖淡。因此逗旁，我們基因組之間的相似性讓重建早期人口遷移史變?yōu)榱丝赡堋?br>
來自同一大洲的人們一般有著較為密切的親緣關系嘿辟，但也存在一條例外：如果將分別來自兩個不同非洲種群中的兩人相互比較，他們之間存在的遺傳差異可能比來自不同大洲的人——比如韓國人和德國人痢艺，或阿拉斯加人和澳大利亞原住民——之間的差異還要大仓洼。
要理解為何如此介陶，我們需要追溯到很久之前堤舒。我們基因組中的相似性規(guī)律顯示：解剖學上定義的現(xiàn)代人是在約40萬年前的非洲演化而來的。非洲大陸上的不同群體長期在彼此孤立的狀態(tài)下生活哺呜，從而分化成了多個基因組差異很大的種群舌缤。
之后，不到10萬年前某残，一小群人向北遷徙国撵，穿越撒哈拉沙漠進入了中東地區(qū)。與仍留在非洲的人們相比玻墅，遷徙的人群中彼此間相似度較高介牙。遷徙者們攜帶的等位基因在如今非洲人仍攜帶的等位基因中只占一小部分，因此我們得知澳厢，這群遷徙者是由少數(shù)幾個大家族組合而成的环础。這段奇幻旅程可謂出奇的成功——他們的后代已在世界各地安家落戶囚似。
由于這些人口遷移，非洲大陸之外的所有人（除了最近幾百年中離開非洲大陸的非洲人后裔）都是當年穿越撒哈拉沙漠的幾個以狩獵和采集為生的小型群體的后代线得。那些留在非洲的人們的基因組保留了他們之間原始的差異饶唤，這也是為何非洲大陸上的基因組彼此間差異最明顯的原因。但是我們要記住贯钩，所有人類的基因組幾乎都是相同的募狂。
細菌提供了更多基因組方面的證據(jù)，顯示出人類起源于非洲角雷，之后再遷移到各地祸穷。
通過從不同地理區(qū)域的居民胃中分離幽門螺桿菌并比較其基因組，我們能夠重建這種細菌的“遷移”史勺三。鑒于幽門螺桿菌和人類的密切關系粱哼，其基因組間的差異也類似于不同地區(qū)人類基因組間的差異。正如人類基因組一樣檩咱，距離非洲越遠疯搅，幽門螺桿菌的遺傳差異也會越小：較非洲內部不同區(qū)域的幽門螺桿菌基因組而言黎泣，所有非洲以外的幽門螺桿菌基因組之間的相似度更高剩失。
幽門螺桿菌反映了人類大遷徙的過程：首先從撒哈拉沙漠以南的非洲地區(qū)穿過沙漠進入中東，然后轉移到歐洲和亞洲炊汹，又從亞洲擴散到澳大利亞躬充、美洲，最終到達了太平洋群島地區(qū)讨便。
嘗得到充甚、看得見的演化
大部分遺傳變異并不能將不同民族區(qū)分開來。這樣一來霸褒，克林頓確實能從人類民族大團結中找到些安慰：在人類基因組的差異中只有約15%能用于將人們分為不同種群——且僅限于在最近的演化過程中很少與外族進行通婚的群體伴找。有極少數(shù)的等位基因是某些人類種群所特有的。也就是說废菱，該種群內部所有成員在基因組中某位置的字母相同技矮，而地球上其余所有人的該位置上都是另一個字母。
這類個別種群特有的等位基因大部分都和環(huán)境有關殊轴。膚色就是一個典型的例子衰倦，是適應地理區(qū)域的一個重大表現(xiàn)。膚色是妥協(xié)的結果旁理。
每個地區(qū)的最佳膚色深淺是可以用一個簡單的公式精確計算出來的樊零。與計算結果的預測一致，不同版本的膚色基因主宰著不同地區(qū)的基因社會孽文。
由于自然選擇是一個緩慢的過程驻襟，你的膚色也許并不能反映出你目前所在地區(qū)的紫外線輻射強度十性。你的膚色只能反映出你的祖輩們所經受的紫外線輻射。
消化牛奶的能力是基因組變異區(qū)分人群的又一示例塑悼。
人類歷史中的大部分時間里劲适，人們只在幼兒早期攝入奶類。孩子斷奶后厢蒜，乳糖酶基因就會自動關閉霞势，停止生產。在靠狩獵和采集為生的時期斑鸦，人類攝入的主要是植物類食物愕贡，并輔以肉類或魚類。因此巷屿，在過去幾千年中固以，當哺乳行為停止后，關閉乳糖酶生產以保存身體資源的方式是十分合理的嘱巾。
要移除在嬰兒期后關閉乳糖酶基因的開關憨琳，只需要替換該基因控制元件（control element）中的一個字母即可。乳糖不耐癥一般在6歲之后才會出現(xiàn)癥狀旬昭，這一年齡比從前狩獵采集時代的斷奶時間要稍延后一些篙螟。
不難想象，在早期的部落里问拘，人們天生便是不耐受乳糖的遍略。當部落有了馴養(yǎng)的牛群后，若有一個女孩基因組中的乳糖酶分子開關上發(fā)生了隨機的基因突變骤坐，那么她就獲得了巨大的優(yōu)勢绪杏。她在6歲之后依然具有乳糖耐受力，因此她多了一個寶貴的食物來源纽绍。這意味著她有更大的概率在缺少食物的時候存活下來蕾久，也意味著更不容易出現(xiàn)營養(yǎng)不良的相關癥狀。由于具有這項優(yōu)勢顶岸，她很可能會比其他女性產下更多的孩子腔彰。
以演化的時間尺度來看叫编，10000年前馴養(yǎng)牛群只是不久前的一件事情辖佣。我們目前掌握了十分有說服力的證據(jù)，證明乳糖耐受力是在3000～4000年前才出現(xiàn)在歐洲的搓逾。
今天卷谈，人們認為乳糖不耐是一種缺乏癥，這多少有些諷刺——實際上霞篡，在大部分人類歷史中世蔗，乳糖不耐才是正常狀態(tài)端逼。如果你有乳糖不耐癥，這僅僅說明你的一個等位基因在基因社會中慢慢變得過時了污淋。
幸運基因
導致膚色不同或乳糖耐受力不同的遺傳變異正是克林頓所擔心的那一類顶滩，它們能將人們明顯區(qū)分開來。這些特質的演化彰顯了自然選擇的力量寸爆，但它們其實屬于例外情況礁鲁。人與人之間存在的3000萬種差異中，絕大多數(shù)并不是由于適應不同環(huán)境而產生的赁豆。
你和鄰居之間的3000萬個差異中大部分對你們并無影響仅醇。在染色體中，為了共同利益而合作構建及控制人體的基因是間隔分布的魔种，起間隔作用的正是不參與構建及控制人體的DNA長片段析二。那3000萬個差異中的大部分就分布在基因之間的這些DNA長片段上。
這些差異的影響較小的另一原因在于基因組“有用”部分的編碼方式頗為寬容节预，即使出現(xiàn)拼寫錯誤也能被正確讀取——這在第二章中有所提及叶摄。此外，基因組并沒有確定的“空格鍵”安拟，用于分隔基因組重要部分的區(qū)域可以是任意字母序列准谚。最后，人與人之間的大多數(shù)差異實際上是基因組其他已有部分的重復去扣。
如果基因組中的突變并沒有功能意義柱衔，為何不干脆消失呢？其實愉棱，這種突變之所以可以在基因組中留存下來唆铐，靠的僅僅是偶然性。
果蠅實驗所顯示的是：最終總有一個等位基因會勝出奔滑。在基因社會中艾岂，兩種具有同等功能的等位基因長期并存的現(xiàn)象是十分罕見的。當我們在某種群中發(fā)現(xiàn)某個基因突變時朋其，我們實際捕捉到了演化過程的某一瞬間——這個等位基因的命運還未塵埃落定王浴，但它最終要么會滅絕，要么會成為主宰梅猿。
一個關鍵的問題在于了解每個等位基因在基因社會中的普遍程度——即攜帶每種等位基因版本的基因組在種群中所有基因組中所占的比例氓辣。基因社會中的大部分基因變異只不過是生命旅途中的隨機波動而已袱蚓。
非洲的基因寶庫
針對人類遺傳學的研究一般致力于囊括遺傳背景各異的個體钞啸。正如本章前文所述，如果我們轉而從非洲不同人群中選取基因組進行對比，涵蓋的基因多樣性會更大体斩。
非洲內部的遺傳多樣性整體上高于非洲以外的地區(qū)梭稚。
超越基因
為了進行更明智的討論，我們必須知道絮吵，基因社會中很容易出現(xiàn)歧視弧烤。想一想綠胡須效應（green beard effect）吧。想象一個帶有基因突變的等位基因蹬敲，它會引起兩個后果：遺傳了突變等位基因的人會長出綠胡須扼褪；他們會幫助同樣長有綠胡須的人們。只要這種幫助在施助者損失較小的情況下讓受助者有較大獲益——適用于大多數(shù)情況下的合理假設——這種行為將會增加綠胡子等位基因的適合度：盡管受益者和慷慨解囊者并非同一人粱栖，這種行為還是利大于弊的话浇。當然，我們可以把綠胡子換成任何由特定等位基因導致的明顯性狀闹究。
威廉·唐納·漢密爾頓（W.D.Hamilton）是20世紀最偉大的理論生物學家之一幔崖，綠胡子理論正是他所提出的（而理查德·道金斯定下了該理論的名稱，也將這種概念發(fā)揚光大）渣淤。漢密爾頓研究了社會行為的演化赏寇，將綠胡子理論進行推廣，認為利他主義——損己利人的行為价认，如果其對象并非種群中的一般人嗅定，而是與我們自身有著緊密親緣關系的人，那么這種行為對我們的基因其實是有好處的用踩。我們之所以更支持自己的孩子渠退、兄弟姐妹和親戚，原因也就在此脐彩。
與這一看法相對立的是存心傷害——損人不利己的行為碎乃，如果承受苦果的人與我們的親緣關系較一般人還要遠，那么這種行為會對我們的基因有益惠奸。這是因為梅誓，這類惡意行為將與我們等位基因差別較大的等位基因置于不利之地，這樣相比之下佛南，就讓我們的近親有了更大優(yōu)勢梗掰；此外，這樣一般也提高了我們自身等位基因的勝算嗅回。這就是種族歧視的一般理論基礎：對那些與我們等位基因不同的人的怠慢及穗，就是對我們自身等位基因的優(yōu)待。盡管人們已經在螞蟻妈拌、黏菌拥坛、真菌內發(fā)現(xiàn)了綠胡子基因蓬蝶，但卻尚未在人體內發(fā)現(xiàn)這類“種族歧視基因”尘分。在有文字可考的歷史中猜惋，種族歧視比比皆是，這也說明這種歧視的存在不無原因培愁。這種原因很有可能在于：自然選擇偏向于綠胡子基因這類變異著摔。有一個有趣的猜測：這類變異不一定是遺傳性的，也有可能是文化上的定续。適用于遺傳變異的自然選擇法則也適用于文化變異：如果某文化變異可以影響其種群后代的數(shù)量谍咆，并且后代會繼承前人的文化，那么“適合度更高的”變異的出現(xiàn)頻率會增加私股。
以此看來摹察，克林頓的想法是錯的：即便我們之間存在99%以上的相同之處，但無論從理論還是歷史來看倡鲸，少數(shù)自私基因（甚至是自私的想法）都足以支持我們種族歧視的行為供嚎。這種現(xiàn)象不僅發(fā)生在人類身上。當獾患上肺結核后峭状，它們會離開其原來的群體（與它們血緣較近的親屬）轉而到鄰近的群體（與它們血緣關系較遠的同族）中去克滴，從而感染了“外人”。
能將我們和獾區(qū)分開的是优床，我們不只聽命于自身基因劝赔。我們可以將理想放在等位基因之上，我們不只是自身基因的簡單加和胆敞。
我們發(fā)現(xiàn)着帽，在自然選擇面前，許多等位基因與其競爭對手相比并無優(yōu)勢移层，因此启摄，這些等位基因的命運全憑隨機性擺布。
第五章 復雜社會中的隨性基因
嘿幽钢，豌豆
今天歉备，格雷戈爾·孟德爾（Gregor Mendel，1822—1884）被譽為遺傳學之父匪燕，但是他的研究直到1900年才被學界認可蕾羊。
孟德爾突破性的發(fā)現(xiàn)標志著遺傳學的開端。
連坐
孟德爾發(fā)現(xiàn)帽驯，在異花授粉雜交的植物中龟再，可遺傳性狀并不像當時人們所想的那樣是雌株和雄株的混合體。例如尼变，種子非黃即綠利凑，而并非是兩種顏色混出的中間色浆劲。這意味著，基因和性狀之間存在著簡單的一對一關系哀澈。從理論上講牌借，生物學家因此可以將注意力集中在任何單個性狀上，并找到導致這一性狀的基因和等位基因割按。按照這個理論膨报，每個可遺傳特征都對應著某一基因：一個負責鼻子上的包，一個負責發(fā)色适荣，一個負責食指的長度现柠。同理，每種遺傳病都是由某種單個基因突變引起的弛矛。
然而實際情況要復雜得多够吩。我們已知，對大部分遺傳病來說丈氓，病因并非某個基因上的突變周循，但少數(shù)遺傳病確實可以歸因到單個基因的突變。
為了檢測一系列疾病扒寄，人們進行了數(shù)以百計的全基因組關聯(lián)分析鱼鼓。可以說该编，大部分疾病是受許多個基因影響的迄本。此外，由于大部分與疾病相關的變異在一些健康人體內也同樣存在课竣，所以等位基因間的交互也許確實十分重要嘉赎，而等位基因和環(huán)境間的交互也是如此。
即便是那些經過數(shù)年研究的疾病于樟，每對其進行一次全基因組關聯(lián)分析公条，就會發(fā)現(xiàn)更多之前未曾注意的基因和交互作用。因此迂曲，針對遺傳病的研究表明靶橱，為了某項機能的正常運作，多個不同基因必須按復雜的規(guī)律統(tǒng)一協(xié)作路捧。
忒修斯之船
我們的身體是一部十分復雜的機器关霸，其運行的大部分程序都十分煩瑣，僅靠某單個基因生產的蛋白質無法完成杰扫。
每種化學反應都由不同的酶（enzyme）所控制队寇。酶是一種可以加快（催化）化學反應的特殊蛋白質。如果沒有酶的作用章姓，這些化學反應將會進行得很慢佳遣。每種酶的效果高度依賴于同一過程中其他酶的正常運作：如果之前的任何一步出現(xiàn)偏差识埋，酶的催化反應將無法進行；如果接下來的幾步中有一步出現(xiàn)故障零渐，酶的產物會不斷積累窒舟，經常導致不良后果。
所有組織身體和維系身體的過程無一不需多個基因的協(xié)作相恃。從許多方面來看辜纲，為了更好地理解基因社會笨觅，基因之間的互動較單個基因自身而言更為重要拦耐。想一想忒修斯之船的問題。許多古希臘哲學家都曾討論過這一問題见剩，而法國遺傳學家安托萬·當尚（Antoine Danchin）則將這一問題應用到了基因互作中杀糯。在忒修斯之船上，每過幾年就會有一塊腐朽的木板需要更換苍苞，直到將船上所有的木板全部換掉為止固翰。
這艘船的所有部分都已經有過更換，那么這艘船還是原來那艘船嗎羹呵？當然是的骂际！最重要的不是船上的各個木板，而是這些木板共同組成了一艘船冈欢。各個木板并非因其木質屬性而特殊歉铝，而是因其在船體設計中的不同位置而相互有別——換句話說，與其相接的木板決定了其特點凑耻。
重點在事物之間的關系上太示，而非事物本身。同理香浩，我們必須研究每個基因與其他基因在功能上的相互作用类缤，才能明白每個基因的重要性。盡管人類只有20000個基因邻吭，但這些基因間相互作用的數(shù)目卻要比20000個多得多餐弱。
基因共同合作以完成膚色控制或代謝途徑等功能時，異位顯性在其中起作用——正如前文所提到的囱晴，異位顯性使得一組基因中任一個突變后都會導致同一疾病一樣膏蚓。除此之外，單個基因可以引起多種影響速缆，這種性質稱為基因多效性（pleiotropy）降允。由于基因多效性，單個基因上出現(xiàn)的突變會影響到多個看上去互不相關的機能艺糜，引發(fā)遺傳綜合征剧董，即同時出現(xiàn)與特定疾病相關的多重性狀或畸形幢尚。
我們發(fā)現(xiàn)，許多遺傳綜合征是符合孟德爾遺傳學的翅楼，這表明單個基因可以影響多種生理過程尉剩。單個基因突變引發(fā)一系列癥狀的情況也并不鮮見，共濟失調毛細血管擴張癥這種遺傳綜合征就是其中一例毅臊。
酶是用以催化化學反應的蛋白質理茎，為其編碼的基因常常是十分“隨便”的，即這些酶可以分解不同的分子——這是一種特殊的基因多效性管嬉。
如果某基因具有多種功能皂林，那么該基因的不同突變也許會分別影響其某項功能，以看似互不相干的方式影響人們的身體健康蚯撩。
“隨便”的細菌團隊
基因組既構成了人體础倍，也管控著人體。人體是由數(shù)百種細胞所組成的生物體胎挎。這些細胞以無數(shù)種形式進行互動沟启，但我們卻仍未完全了解這些互動。人們仍在努力分析“隨便”行為（基因多效性）和團隊合作（異位顯性）是如何影響基因活性的犹菇。大腸桿菌（E.coli）應該是世界上被研究得最透徹的生物了德迹，它們的基因組比人類的簡單得多。通過研究大腸桿菌的基因組揭芍，我們得以一窺基因互作的圖譜胳搞。
大腸桿菌十分簡單，因此也較易于研究沼沈，許多分子生物學方面基本的發(fā)現(xiàn)都是在大腸桿菌中做出的流酬。由于大腸桿菌的基因組只包含約4000個基因，人們因此得以推斷和描繪出其基因組的大多數(shù)部分列另，并弄清這些部分的協(xié)作原理芽腾。除了這些發(fā)現(xiàn)以外，對于大腸桿菌的研究也證明了生物學遠未達到探明一切的階段：即便是在這種簡單的細菌中页衙，仍有約三分之一的基因其功能是未知的摊滔。
靈丹妙藥
醫(yī)生總是根據(jù)臨床治療的療效來開處方，也就是說店乐，若有一個治療方案在一般情況下比過去的其他療法療效更好艰躺，那么醫(yī)生就會選擇這種治療方案。這是一種有瑕疵的科學——我們每個人基因組中的等位基因都有著獨特的組合方式眨八，因此腺兴，每個人的病因和藥物反應都不相同。對于診斷與治療來說廉侧，并不存在通用的方法页响。
也許有一天篓足，我們會找出每種重大疾病背后的一組組基因。到那時闰蚕，醫(yī)生可以根據(jù)人們的基因組計算出其患各種疾病的概率栈拖，比如，你38歲之前患偏頭痛（migraine）的可能性没陡。然而涩哟，由于基因社會中充滿復雜且“隨便”的相互作用，出現(xiàn)這種全能型基因組藥物的概率微乎其微盼玄。
在接下來幾年贴彼，醫(yī)生還是會繼續(xù)使用傳統(tǒng)療法。雖然這對于我們的健康和壽命來說這也許并非是最優(yōu)選擇强岸，但卻會有益于我們的精神狀態(tài)锻弓。預知并非全然有益砾赔，有時也是一種負擔蝌箍。如果醫(yī)生告訴你，你有82%的概率會在某具體年齡前患上某種重大疾病暴心，但卻沒有治療良方妓盲，那么這種信息對你來說其實毫無用處，甚至使情況更糟专普。在未來較長的一段時間內悯衬，對基因信息的獲取和使用會使我們面臨一個充滿重大道德問題和哲學問題的困境。
第六章 猩人的世界
人類基因組是由46條染色體組成檀夹，也就是兩套23條染色體筋粗，分別來自我們的父母雙方。黑猩猩的染色體數(shù)量略有不同炸渡，有兩套各24條染色體娜亿。難道黑猩猩與人類差異如此之大，它們有一條人類沒有的染色體嗎蚌堵？不是的买决。我們的2號染色體在黑猩猩基因組里是由兩條較小的染色體組成的。
大約600萬年前吼畏，人類與黑猩猩有著同一祖先督赤。因此二者之間基因組結構的不同有兩種可能的緣由：要么黑猩猩里有一條來自其類人祖先的較大染色體在演化中發(fā)生了斷裂；要么人類里有兩條來自其類猿祖先的較小染色體在演化中彼此融合了泻蚊。
我們現(xiàn)在已知躲舌，造成人類與黑猩猩基因組結構差異的是融合而不是斷裂。
人類與黑猩猩的共同祖先有一套類似黑猩猩和其他猿類的染色體組合性雄，但是在人類演化的過程中没卸，有兩條染色體融合在一起并形成了人類今天的2號染色體枯冈。
染色體呈奇數(shù)就無法組對，這會嚴重破壞生產精子所需的減數(shù)分裂（meiosis）這種依靠概率來保證公平的體系办悟。大多混種動物都不具有生育能力尘奏。其實混種生物能活下來的情況本身就很少見，但即使這樣它們一樣不能生育病蛉。
變化不定的基因組
我們有充分的理由相信炫加，即使染色體沒有融合而形成人類2號染色體，猩人也是不可能存在的铺然。從最基本的層面上來說俗孝，阻礙猩人存在的因素是物種種類的實質：基因社會。在這個社會里魄健，基因與其各種不同的等位基因（allele）相互自由組合赋铝，但只有極少數(shù)情況下才會和其他物種的基因社會混在一起。
如前文所述沽瘦，一個特定的基因組不過是等位基因的短暫組合革骨。假設穿越到121年后，你會發(fā)現(xiàn)那時候的人類基因組與現(xiàn)在的人類基因組完全不同析恋。一個人和他擁有的基因組會消逝良哲，但是等位基因作為基因社會的成員，卻會一直存留助隧。但隨著時間的推移筑凫，這些基因也會發(fā)生變化。
基因突變會產生新的等位基因并村。在不斷演化的過程中巍实，新的等位基因有時可能會超越原先的等位基因而占據(jù)主導地位。隨著全新的基因不時加入哩牍，無法適應快速變化的世界棚潦，更談不上貢獻自己力量的舊基因便會被淘汰。即使整個基因社會——包括一個物種的所有基因及其等位基因——比單個個體基因組中的等位基因要穩(wěn)定得多姐叁，基因社會還是會隨著時間的推移而發(fā)生變化——演化就這樣發(fā)生了瓦盛。
基因社會或許是由于環(huán)境而改變，但是即使基因社會不需要適應新環(huán)境外潜，它一樣會演化原环。我們已經知道這個原理。當父親的精子和母親的卵子結合形成新生命的基因組時处窥，會發(fā)生新的基因突變嘱吗，從而產生新的等位基因。這些新的等位基因中，有的和人類已有的等位基因一樣谒麦，有的是曾經出現(xiàn)過后又被淘汰的俄讹，有的干脆就是全新的等位基因。
由于有性生殖的作用绕德，隨著時間的推移患膛，單個等位基因無法在基因社會里一直保持同樣的出現(xiàn)頻率，而是在不同代中或高或低地浮動耻蛇。從長期來看踪蹬，這就是我們所說的演化。演化是在基因社會這個層面上發(fā)生的臣咖，而不是發(fā)生在任何特定個體中的跃捣。基因社會是等位基因互相競爭的競技場夺蛇。
基因社會的演化速度應該相當快疚漆，因為每代人都有無數(shù)新突變，由此產生的一些新等位基因會取代基因社會里其他的等位基因刁赦。突變率同樣受遺傳調控娶聘，基因社會在過多突變和過少突變之間保持平衡万搔。
突變會帶來麻煩，但卻是必不可少的隔箍。個體不付出嘿悬，社會就沒進步。
每一次改變首先都是以突變的形式出現(xiàn)的博秫，無論是在我們人類的祖先身上，還是猿類的祖先身上，都是如此波闹。
人類與黑猩猩間的大多數(shù)差異很可能都是偶然發(fā)生的，然而涛碑，有時一個新的等位基因可以讓攜帶者占優(yōu)勢精堕，那么自然選擇會加快其在種群中的傳播。突變逐個產生蒲障，最終會使兩個物種之間的差異越來越大歹篓。兩個物種一點點地分離，雖然速度很慢揉阎，但確實越來越不一樣了庄撮。
卡住鎖的鑰匙
長期分離而再次相遇的種群通常可以成功繁衍下一代毙籽。分隔時間越長洞斯，兩個基因社會的差異越大，要使它們彼此重新融合也就更困難坑赡。
繁衍有生育能力的下一代并不是一件絕對的事烙如。分開的時間越長么抗，風險越大，直到兩者再也無法孕育出可以存活的下一代亚铁。這兩個分開的群體不再僅僅是彼此分隔的不同種群（population）蝇刀，它們已經成為兩個不同的物種（species）。
達爾文將他具有革命意義的著作命名為《物種起源》徘溢，但他當時并沒有足夠的信息來了解新的物種是如何產生的熊泵。如今，我們知道基因社會是這一過程的核心甸昏。大多數(shù)的基因組變化是在隨機過程中發(fā)生的顽分，我們在第四章稱之為“漂變”。
關于基因組的變化施蜜，有一項重要的聲明：基因的每個變化絕不可傷害其攜帶者卒蘸。若某個突變對其攜帶者有害，那么它將很快從基因社會里消失翻默。換句話說缸沃，每一個沒被立即淘汰的新突變都要能夠與其他基因現(xiàn)存的等位基因彼此兼容。但是一旦某個突變變得普遍修械，以后新的突變就需要和現(xiàn)在的新基因社會——包括此前出現(xiàn)并變得普遍的這個突變——相兼容趾牧。
因此，基因突變的積累有一個歷史過程肯污。某一特定突變的傳播有可能促進或阻止新突變的崛起翘单。要想了解為什么不可能存在猩人，就要知道很重要的一點：種群在演化中積累了一系列變化蹦渣，這些變化可彼此兼容哄芜，但這不一定與該種群祖先的基因版本兼容，而這些變化與同時發(fā)生在其他種群身上的變化就更不可能相兼容了柬唯。
演化的結果有賴于基因社會的分子歷史认臊。如果再現(xiàn)大自然的演化過程，幾乎可以肯定的是锄奢，演化結果在細節(jié)上是不同的失晴。畢竟，每一段演化進程都有著隨機性的作用拘央。因此涂屁，當兩個各自獨立演化的種群首次結合時，混亂是不可避免的：不同基因社會的成員已經不知道該如何相互作用了堪滨。
一次感人至深的合家團聚
人類和黑猩猩那4%的差異應該是均勻分布在染色體上的：所有的染色體以同樣的速度積累基因突變胯陋，但是由于Y染色體“無性”，即不與其他染色體交換片段，所以它被排除在外遏乔。
然而我們進一步觀察會發(fā)現(xiàn)义矛，那4%的差異并不是均勻分布的——人類和黑猩猩的X染色體含有的不同點比其他染色體大約少20%。且這種情況只存在于人類和黑猩猩的比較中盟萨。如果將人類和大猩猩的基因組相比較凉翻，所有染色體，包括X染色體捻激，基因突變的數(shù)目都更小制轰。
人類和黑猩猩兩個譜系在分開許久之后，兩者間極可能還交配繁殖過胞谭，那時雙方的基因組中就已經積累了我們今天所見的大量差異垃杖。我們可以將那時候的它們看成是早期人類和早期黑猩猩，雖然它們雙方很可能都有和它們的共同祖先一樣的染色體數(shù)量——2乘以24條丈屹。雙方成員之間的交配使得黑猩猩基因融入了人類血統(tǒng)调俘，或者反過來，人類基因融入了黑猩猩血統(tǒng)旺垒。
如果在使自身基因組融入人類血統(tǒng)的黑猩猩中彩库，雄性和雌性同樣多，那么X染色體上的混種區(qū)域應該和其他染色體上同樣多先蒋。但如果進入早期人類社會的只有黑猩猩中的雌性骇钦，那情況就不一樣了：所有影響人類基因社會的交配都發(fā)生在黑猩猩雌性和人類男性之間。因此竞漾，它們女兒的基因組就正好是半猿半人眯搭；它們的兒子將會從父親那里繼承人類的Y染色體，從母親那里繼承黑猩猩的X染色體畴蹭。人類的Y染色體上不會有黑猩猩母親基因的痕跡坦仍；但是因為孩子從異種通婚那里繼承的X染色體中有三分之二來自黑猩猩母親，所以人類的X染色體就會比其他染色體留存更多異種通婚的痕跡叨襟，即使經歷多代后依然如此。
人類祖先和尼安德特人能成功繁衍下一代幔荒，這說明當時二者并不是兩個獨立的物種糊闽。尼安德特人也是人類：他們有自己的部落，且獨立生活了很長一段時間爹梁，不過時間沒有長到讓他們積累太多的突變右犹，因此他們的基因社會與我們的尚能兼容。
比性更好
除非你是近代非洲后裔姚垃，要不然你的基因組里就會含有古人類種族的等位基因念链。但是你的基因組中不會有其他物種的基因，比如現(xiàn)代黑猩猩、大猩猩或者紅毛猩猩的基因：正是因為不可能存在這種異種通婚掂墓，所以它們才是和我們不同的物種谦纱。
性的作用決定著種類：如果你的基因組能和另一個基因組融合，并產生沒有明顯的問題的后代君编，那么你們兩個屬于同一物種跨嘉，你們的基因同屬一個基因社會。
即使是在無性的情況下吃嘿，我們依然可以將“物種”定義為內部成員能融洽共處的一個團體祠乃，這種定義對細菌仍然適用。
性的本質是混合基因組兑燥，使得基因社會的等位基因在每一代中形成新的聯(lián)盟亮瓷。細菌可以通過無性方式形成這種新聯(lián)盟。
在動物的有性生殖中降瞳，同源重組（homologous recombination）要求細胞機器能在兩個來自父親和母親的配對染色體里識別出彼此對應的區(qū)域嘱支。在細菌里的類似過程中，這個要求同樣適用：外來DNA要想融入細菌基因組力崇，則其兩側的字母片段要能近乎完美地與細菌自身染色體中對應的字母片段配對斗塘。
細菌的物種定義由此有了一個極其簡單的解釋：當兩個細菌基因組的配對部分相似度達到99.5%，那么它們就可以成功重組亮靴。這些細菌的基因同屬于一個基因社會馍盟，因此這些細菌屬于同一種類。從人類到細菌茧吊，令每個物種與其近親物種區(qū)別開來的遺傳差異數(shù)目都在同一個數(shù)量級上——考慮到同源重組在性這一過程中起著核心作用贞岭，這一現(xiàn)象也許并非偶然。
要性搓侄，不要戰(zhàn)爭
從尼安德特人的角度來看瞄桨，人類走出非洲的遷移屬于入侵。現(xiàn)代人類則極可能將尼安德特人視為威脅讶踪，至少也是食物和房屋的可惡競爭者芯侥。多次交手之后，我們的祖先有可能想殺掉尼安德特人乳讥。如果真是這樣柱查，那他們可是非常利落，因為如今發(fā)現(xiàn)的尼安德特人骸骨中云石，距今最近的也來自至少40000年以前唉工。
但是和近代的入侵一樣，有些現(xiàn)代人類和尼安德特人之間發(fā)生了性關系汹忠，而非戰(zhàn)爭淋硝。如此一來雹熬，尼安德特人的遺傳基因便牢牢地嵌入了現(xiàn)代人類的基因社會中。類似的情況遍布世界谣膳，例如竿报，也有基因組證據(jù)顯示丹尼索瓦人和尼安德特人之間發(fā)生過性關系。
基因社會一直在不斷演化参歹。當一個基因社會分裂成兩個時仰楚，這兩個基因社會將不可避免地漸行漸遠，無法挽回犬庇。倘若一個物種要演化出一項新的天資僧界，比如更大的大腦，它不一定需要新的基因臭挽，它可以改變對同一個基因的調控方式——和產生新基因的方式相比捂襟，改變調控方式導致的變化要常見得多。
第七章 關鍵是你怎么用
大聲表達
FOXP2基因給予了人類說話的能力欢峰，但是其他哺乳動物或者鳥類同樣擁有這種基因葬荷，卻并沒有說話的能力。FOXP2 是一種“隨便”的基因纽帖，它在所有哺乳動物和鳥類的胚胎器官發(fā)育中扮演多重角色宠漩。
答案不在于FOXP2 是什么，而在于它是如何發(fā)揮作用的懊直。FOXP2 作為管理者的同時也是被管理者扒吁。其他管理者事先預定好了一套人體內的時間和地點，合適的時候就啟動FOXP2 室囊。比如在肺和腸道的發(fā)育過程中雕崩，F(xiàn)OXP2 就會被啟動。
與黑猩猩和其他猿類的FOXP2 基因不同融撞，人類的FOXP2 在大腦中一個名為“X區(qū)域”（area X）的特殊區(qū)域是非撑翁活躍的。神經學家認為該“X區(qū)域”負責語言尝偎。人類的基因社會似乎并不需要新成員來促進語言的使用饶火。語言的出現(xiàn)是由于管理發(fā)生了改變而不是接收了新基因成員。
鳥類不會說話致扯，但是從某種程度上講趁窃，鳥鳴對于鳥類而言就相當于人類的語言。鳥鳴比簡單的鳴叫要長得多急前，也復雜得多。它與求偶和交配行為都有密切聯(lián)系瀑构。鳥鳴有自己的語法裆针，從其表達的多樣性和規(guī)律的節(jié)律來看刨摩，鳥鳴的結構與人類的音樂類似。很多鳴禽的鳴唱至少有一部分是從父輩那里學到的世吨，從而發(fā)展出了當?shù)伉B類特有的“方言”——這與人類語言的發(fā)展類似澡刹。
大腦理論
在解釋黑猩猩和人類之間的差異時，管理方式的改變似乎并非特例耘婚，而是極為常見罢浇。事實上，沒有任何一個基因是人類或黑猩猩獨有的沐祷。此外嚷闭，人類和黑猩猩中由于基因的差別而導致的氨基酸序列差異其實很小，對蛋白質功能的影響并不大赖临。實際上胞锰，在人類和黑猩猩中，管理者基因及執(zhí)行者基因幾乎是一樣的兢榨，但是管理者基因發(fā)出的指示是不同的嗅榕。
人類每個細胞的基因組包含20000個基因，由此產生了各種各樣數(shù)不勝數(shù)的基因組活動吵聪。簡而言之凌那，一個細胞能打開或關閉它的每個基因：每個基因要么被讀取并生產蛋白質，要么不被讀取并保持休眠狀態(tài)吟逝。實際上帽蝶，基因組活動有著無窮個不同的可能狀態(tài)，盡管并不是所有狀態(tài)都是可行的澎办。想象一下電路——同樣的電阻和電容以一種方式被綁在一起可以發(fā)出火災警報嘲碱，以另一種方式則可以形成一個無線電。
人體內各種細胞的功能都是由該細胞中基因活動的模式決定的局蚀。盡管所有細胞實際上都擁有一套相同的基因麦锯，但并非所有的基因在任何時候都處于“打開”狀態(tài)。例如琅绅，某種特定的肝細胞會有它自己的開/關設置：只有這種肝細胞所需的基因會被開啟扶欣，其他的基因都處于關閉狀態(tài)。通過改變管理模式千扶，即對于哪些基因該開啟料祠、哪些該關閉的具體設置，人類的基因組編碼了人體多種不同類型的細胞澎羞。從理論上來講髓绽，基因組能夠控制的細胞類型比人體內已有的還要多得多，因此妆绞，通常沒有必要創(chuàng)造新基因顺呕。
要比較人類和黑猩猩枫攀，更準確的方法是既關注兩者基因本身的差異，又關注兩者的各類細胞中基因分子開關的差異株茶。如果對大腦来涨、肝臟和血細胞進行這種比較，我們會發(fā)現(xiàn)人類和黑猩猩在基因表達方面的差異在大腦中最為明顯启盛。這也不奇怪蹦掐，因為大腦是區(qū)別人類和其他動物的主要器官〗┐常或許卧抗，人類較其他物種更高的智力水平或許真的是基因管理改變的結果。
基因開啟鍵
電腦的“大腦”——中央處理器是由數(shù)百萬個這種簡單邏輯門構成的棍厂】盼叮基因組同樣能夠執(zhí)行單個邏輯門所進行的這類型運算，我們在乳糖操縱子中看到的便是這一原理的體現(xiàn)：轉錄管理者將它們周圍的信號傳送到基因組中的特定位置牺弹，而轉錄因子則相互組合構成了邏輯門浦马，以誘導或阻礙轉錄機器進入被管理的基因。
基因社會中管理上的成功并不是因為基因具有智力或特定目的张漂。參與管理的蛋白質沿著染色體跳躍晶默，但這其實只是它們分子間親合力的結果：由于其形狀以及表面電荷，這種蛋白質能吸引某些特定的分子航攒，其自身也可能被吸引到某些大分子上磺陡，比如DNA字母的特定序列。觀察大腸桿菌的乳糖操縱子可以讓我們初步了解人類基因社會是如何管理的漠畜，當然人類基因社會遠比大腸桿菌的基因社會復雜得多币他。
在大腸桿菌的乳糖基因里，一整套基因都是一起管理的憔狞；而在人類的基因組里蝴悉，每個基因都有自己的運算單元。這一過程可以建立起復雜的管理網絡瘾敢。成套的基因共同作用以行使某一功能拍冠，而轉錄因子通過級聯(lián)反應來對這些基因進行管理。如此一來簇抵，一個轉錄因子本身的活動由其他轉錄因子控制庆杜，從而構成復雜的信息加工鏈。
由于在很多系統(tǒng)中碟摆，偶爾的短暫變化對穩(wěn)定性而言舉足輕重晃财，因此這種前饋循環(huán)就會一次又一次地在你的基因組里形成。同樣地典蜕，正反饋循環(huán)（它確保系統(tǒng)一旦啟動就一直處于打開狀態(tài)）和負反饋循環(huán)（一旦一個轉錄因子有了足夠多的拷貝拓劝，它就會停止該轉錄因子的生產）是經常能派上用場的雏逾，這也使它們成了基因組管理結構里的重要部分。
目前為止郑临，我們只談了一種調控機制，或者說是一種計算回路：轉錄因子與你的基因組結合屑宠，誘導或抑制基因表達厢洞。但是你體內每個細胞內部的“計算機”要比這種計算回路復雜得多。進化是一個多面手典奉，它用盡一切手段做好計算躺翻。完成計算的方式多種多樣，除了上面提到的計算回路外卫玖，還可以通過蛋白質和RNA干擾轉錄和翻譯公你、破壞或者穩(wěn)定信使RNA以及蛋白質，以及通過化學修飾來關閉或打開你基因組中的某一整段假瞬。
主控者和帶來希望的怪物
1900年陕靠，英國遺傳學家威廉·貝特森（William Bateson）發(fā)表了一本關于上述變化的編目。其中有人多了一對乳頭脱茉，有的多了一對肋骨剪芥。貝特森得出結論：自然的改變通常是間斷的，也就是說它們呈跳躍式出現(xiàn)琴许。而這與達爾文的觀點——演化是一個漸進的過程——相矛盾税肪。
盡管達爾文是對的，大多數(shù)情況下演化是漸進的榜田，但是偶爾的跳躍式發(fā)展也并不違背規(guī)律益兄。在基因社會的歷史中，漸進式變化更為普遍箭券，只是因為這樣的變化更不容易擾亂它們編碼的生存機器净捅。盡管如此，貝特森記載的各種改變充分證明演化是可以呈跳躍式發(fā)生的邦鲫。
對于胚胎發(fā)育中基因管理者的研究讓我們有進一步的認識灸叼。200年前，一位傳奇人物——生物學家卡爾·恩斯特·馮·貝爾（Karl Ernst von Baer）遇到了一個有趣的困境庆捺。他有許多樣品瓶古今，分別裝有爬行動物、鳥類和魚類的胚胎滔以，但是瓶子上面的標簽都已經磨損得看不清了捉腥。所以，這位世界上最偉大的胚胎學家嘗試著通過肉眼分辨出各種胚胎你画，然而他失敗了抵碟。他發(fā)現(xiàn)胚期的某個階段桃漾，所有的脊椎動物看起來基本上是一樣的。
胚胎發(fā)育的這一特殊時期叫作“種系特征”發(fā)育階段（“phylotypic”stage）拟逮。這個時候胚胎開始呈現(xiàn)出脊椎動物典型的可識別特征撬统。種系特征發(fā)育階段顯示出了一種大致的結構，這以后會發(fā)育成各種動物獨有的特化特征——比如說烏龜?shù)臍ざ仄⒇i的口鼻部恋追，以及人類較大的大腦。在《物種起源》里罚屋，達爾文借用馮·貝爾的觀察苦囱，作為所有物種都源自同一祖先的證據(jù)。
人們花了100多年才搞清楚為什么各種動物在某個特定的胚期如此相像脾猛。
不同動物的同源異形基因不僅字母序列極其相似撕彤，還能互換。如果一條線蟲或者一只小鼠的一個同源異形基因拷貝受損或殘缺猛拴，那么可以用果蠅的相應基因來挽救羹铅，使其正常發(fā)育。大多數(shù)動物有同源異形基因簇（有些動物沒有漆弄，比如櫛水母）睦裳。由于同源異形基因決定著每個身體部位最終發(fā)育成什么，我們現(xiàn)在知道為什么在某個階段撼唾，不同動物的胚胎看起來如此相似了：它們的高級主管是一樣的廉邑，擁有同樣的同源異形基因。
不僅是同源異形基因倒谷，在不同動物的基因組中蛛蒙，控制發(fā)育的部分也是驚人的相似。例如渤愁，三個監(jiān)管肌肉發(fā)育的關鍵管理者基因在所有動物中都是一樣的牵祟，不過發(fā)育結果大不相同，比如果蠅和小鼠的肌肉就極為不同抖格。這一結果并不是因為這些基因本身不同诺苹，而是因為它們相互作用的方式不同。管理相互作用的是一個由合作與阻撓組成的復雜網絡雹拄，其中有些相互作用在所有動物中都是一樣的收奔，但是有些卻在演化過程中變得完全不一樣了。
在過去的60年里滓玖，我們學會了如何解讀和理解大多數(shù)的基因組語言坪哄，但是對于如何說它們的語言，我們知之甚少。
基因調控使得同一套基因有了很多種可能的表型翩肌。但并非所有新特征都是混合和配對的結果模暗。有的時候，向基因社會中引入新成員是非常必要的念祭。
第八章 剽竊兑宇、模仿和創(chuàng)新之源
以眼還眼
基布茲和莫沙夫孩子們的情況代表了一個社區(qū)的新成員不同的謀生方式：通過專業(yè)化形成新的行業(yè)，或者將他們的技能用于另一個社區(qū)棒卷。同樣顾孽，專業(yè)化和技能轉移也是新成員融入基因社會的兩大主要方式。
基因重復（gene duplication）比规，亦稱基因倍增，是一種特殊的基因突變拦英。這種突變可以通過DNA復制錯誤發(fā)生：當聚合酶DNA復制機器滑到其模板上蜒什，并重讀已經復制過的部分，便會導致基因重復疤估。另一類導致基因重復的常見事件則發(fā)生在減數(shù)分裂的重組過程中灾常。
基因的倍增，即將一個基因的第二份拷貝插入到基因組中的另一個位置上铃拇，它解答了創(chuàng)造新特征涉及的概念性問題：假如基因突變改變了一個基因里面的一個或者多個字母钞瀑，且突變版正好獲得了有用的新功能，而在突變之前慷荔，這個基因很可能在基因社會中相當有用雕什，那么，它原先的功能怎么履行呢显晶？
如果該基因在突變之前便被復制形成基因重復贷岸，那么它就可以有一個能保留原先功能的拷貝。生物學家大野乾（Susumu Ohno）在1970年首次承認了這種觀點的重要性磷雇，用他的話說就是“自然選擇所做的不過是修改偿警，冗余才是真正的創(chuàng)造”。大野乾認為基因社會的絕大多數(shù)創(chuàng)新都來自于已有基因的倍增唯笙。自然選擇會確保有一個拷貝保留了原先的功能螟蒸，而其他基因就可以履行新功能，這些新功能可能被自然選擇留下崩掘，從而其重要性得到進一步提高七嫌。
其實一個新復制的重復基因與其模板是一樣的，因此它們的功能也是高度相似的呢堰。但是基因的重復拷貝也可以發(fā)展出和模板完全不同的特性抄瑟。
酶分飾兩角的情況并不罕見，很多酶同時履行好幾種職能，這些職能可能彼此相似皮假，也可能極為不同鞋拟。這種多功能實際上為新的基因功能提供了一種不錯的漸進式演化模式：如果有一個工作需要完成，那么附近任何一個稍微有一點相關能力的基因都可以為之所用惹资。隨后贺纲，自然選擇會安排新的隨機突變（或者等位基因中已有的變異）去優(yōu)化基因的表達和字母序列以完成新增的任務。
然而通常情況下褪测，這兩種功能不會都盡善盡美猴誊，就像沒有一個工匠能同時精于造船和制作樂器一樣。當編碼這些多功能蛋白質的基因有了復制出更多拷貝的機會時侮措，演化可能會抓住這個機會將一個工作分成兩個懈叹，并創(chuàng)造兩個基因行使特化的功能。
正常情況下分扎，當一個基因突變削弱原始基因正常工作的能力時澄成，這個突變在演化過程中也不會得到好果子吃。由于突變的等位基因使其攜帶者處于不利地位畏吓，因此該等位基因會從基因社會中消失墨状。這個過程叫作“負選擇”（negative selection），是本書討論的正選擇（positive selection菲饼，或稱達爾文選擇肾砂，Darwinian selection）的對立面。在正選擇中宏悦，如果某突變使其攜帶者的適合度得到提高镐确，則該突變的數(shù)量會不斷增加。
全部家族成員
在任何一個復雜的基因社會里肛根，基因重復都是很常見的辫塌。盡管我們自己的基因組中也有基因只有一個拷貝，但是基因重復仍然在我們所有基因中占據(jù)大頭派哲。幾輪復制以后形成的基因重復會組成基因家族臼氨，各個基因家族大小不一。我們已經知道芭届，最大的家族就是氣味受體储矩，大約有1000個基因，而視蛋白基因家族卻相當小褂乍。
較為古老的基因重復中的突變已經超出當今人類認識的水平持隧，就像在大多數(shù)人類家族中其遠親只能追溯到幾代人以前。按照這種邏輯逃片，幾乎你所有的基因應該都來自同一個大家族屡拨，即便是那些我們以為只以單個拷貝存在的基因也是如此。它們的祖籍可能要追溯到只有幾個基因的時候。通過一長串的復制和修改呀狼，那幾個基因最終成了人類豐富的基因社會裂允。
基因重復的規(guī)模是沒有限制的。一個重復可能只包含幾個字母哥艇，其結果僅僅是延長了一個基因绝编；但它也可能包含染色體上的整段區(qū)域，影響很多基因貌踏；甚至還有可能十饥，由于細胞分裂時的錯誤，細胞中多出一整條染色體的重復祖乳。
基因重復的一個極端例子是整個基因組的倍增逗堵。細胞機器得以優(yōu)化是為了處理兩套配對染色體，而不是四套眷昆。因此如果一個動物胚胎遺傳了這種巨變砸捏，那它存活的概率很小。即使一個倍增的基因組可以產生并控制一個能活下來的生命體隙赁，這個生命體也無法和它的配偶——每個染色體有正常的兩個拷貝的生命體——生出健康的后代。它們的孩子會繼承每個親代一半的基因組梆暖，那么孩子們的每條染色體就會有三個拷貝伞访。如此一來這些后代就沒有生育能力，因為當它們產生卵子或者精子的時候轰驳，這些染色體拷貝無法平分厚掷。但是，盡管有這一大阻礙级解，整個基因組卻成功倍增過一次冒黑，而且該倍增保持的時間還很長。我們人類自己的基因社會便是源自整個基因組的倍增勤哗，這種倍增是在大約4億年前我們的祖先還是魚類的時候發(fā)生的抡爹，且發(fā)生了兩次。
基因組倍增在基因社會中留下了巨大的痕跡芒划，一個很好的例子就是基因社會最高管理者——同源異形基因家族冬竟。我們在第七章已經討論過，同源異形基因通過控制發(fā)育中胚胎里其他基因何時何地打開民逼，來建立起動物的形體構型泵殴。線蟲和果蠅只有一個同源異形基因簇，在它們的一條染色體上（果蠅的同源異形基因簇被分成了兩部分）拼苍，但是人類基因組中有四個同源異形基因簇笑诅，位于四條不同的染色體上，這是整個基因組連續(xù)兩輪倍增的結果。
隨著身體結構的專業(yè)管理者越來越多吆你，相應的基因社會能塑造出更為復雜的身體豪筝。脊椎動物的形體構型越來越復雜，其根源可能正在于那位于四條染色體上的四個同源異形基因簇——這種排布相當不同尋常尊搬。就拿大拇指來說椒丧，其他所有的手指中都表達有來自于同一個同源異形基因簇里的三個基因，但是這三個基因在大拇指中卻不活躍砌梆，這也就是大拇指與其他手指形狀不一樣的原因默责。
基因組倍增并不限于人類社會，在植物咸包、真菌類和魚類中也發(fā)生過桃序。基因組倍增是基因社會偶爾的大步跳躍烂瘫，這種跳躍與達爾文漸進式演化的觀點相沖突媒熊。基因社會中的大多數(shù)變化都是漸進式的坟比，但是基因組倍增的次數(shù)雖少芦鳍，其影響卻深遠。
基因組倍增對基因社會而言意味著什么呢葛账？如果我們把全部基因視為一個社會柠衅，那么每個基因就都是多個等位基因所爭奪的一個產業(yè)。倍增一個基因就好像倍增了一個產業(yè)籍琳，而倍增整個基因組就是倍增了所有的產業(yè)菲宴。在這樣一個經過倍增的基因社會里，很多新增的基因是多余的趋急，就相當于有兩個產業(yè)致力于烘焙喝峦、汽車維修等，而實際上每行一個就夠了呜达。很多因倍增而重復的產業(yè)在基因組中存活的時間不長谣蠢，因為自然選擇使隨機突變悄然地終結了多余基因的功能。
一個重復基因能長時間存活的唯一機會就是擁有專業(yè)能力闻丑，即特化漩怎。就好像一個綜合面包店將業(yè)務分成三部分，一個專做面包嗦嗡，一個專做貝果面包圈勋锤，第三個專做甜甜圈。重復基因的時間是有限的侥祭，這就像是一種試用期叁执，在這段時間里茄厘，重復基因要承擔起新角色，然后才會受自然選擇的保護以免遭基因突變對其的削弱谈宛。
基因社會的樂高玩具套裝
樂高最初的想法是比較簡單比較理想化的次哈。他們相信憑著樂高矩形積木的設計，只要有足夠多的積木塊吆录，人們可以建造出任何他們能想到的物體窑滞。很多基因也是由類似的高效模塊化的積木式系統(tǒng)構建而成的。在基因社會中有著不斷倍增的簡單積木恢筝，我們稱之為結構域（domain）哀卫，這些基因就是通過對結構域進行組合而組建出來的。
我們現(xiàn)在已經在基因組中發(fā)現(xiàn)了幾千個樂高積木式的結構域撬槽。每個結構域通常只執(zhí)行一個特定功能此改。人體內80%的基因都包含至少兩個不同的結構域，這些結構域的組合使它們得以組成特定的復雜分子機器侄柔。這些結構域的新組合可以創(chuàng)造出近乎無窮無盡的新基因共啃。這類似于人體免疫系統(tǒng)通過對基因組中的可變多樣連接（VDJ）區(qū)域進行重組而創(chuàng)造大量抗體的策略（參見第二章）。但有一樣重要的不同之處：結構域的重排并不是由特化的分子機器完成的常規(guī)事件暂题，而是罕見的基因組事故移剪。假設有兩個蛋白質，它們有一個結構域類型相同薪者，但除此之外挂滓，這兩個蛋白質其他的結構均不相同。那么啸胧，這兩個蛋白質中至少有一個極可能來源于結構域的混編——即從前多個基因的不同部分被意外混合了。因此幔虏，新基因通常來源于其他基因的重復纺念，或者來源于已有基因的某些部分倍增后的重新混合。
進出口業(yè)務
基因的剽竊稱為水平基因轉移（horizontal gene transfer）想括，可以將它看作是一個比基因社會內部的基因倍增還要高效的復制系統(tǒng)陷谱。如果有兩種有親緣關系但是需要適應不同環(huán)境的細菌里，它們都有著同一個基因瑟蜈，那么該基因在這兩種細菌里的拷貝也許會朝不同的方向演化烟逊。如果后來由于水平基因轉移，這兩個拷貝又回到了同一個基因組里铺根，那么這一結果就類似于一次基因倍增宪躯，只不過倍增導致的重復拷貝之間存在著差異。對于一個基因的水平轉移可以視為是整個細菌生態(tài)系統(tǒng)的大規(guī)奈挥兀基因倍增访雪。人類基因只能和人類基因社會中的其他基因相混合详瑞，但是細菌基因社會原則上可以從所有細菌共享的一個通用基因庫中吸收新基因。即使是這樣臣缀，細菌也不太可能遇到生活環(huán)境完全不同的同類坝橡。能讓它們獲益的基因多半來自于它們自己生活的環(huán)境，或者來自于與它們比較相近的物種精置。
這種基因剽竊就像一個生活在以色列莫沙夫计寇，并持續(xù)擴張的大家庭。大家庭里的孩子離開家分散到各地脂倦，把自己的技能獻給其他莫沙夫番宁。從接受他們的莫沙夫社區(qū)的角度來看，這種轉移顯然是有益的狼讨，能讓這些莫沙夫走上一條全新的發(fā)展道路贝淤。
在基因社會里，復制和剽竊是整合新基因的主要機制政供。大部分變化都是漸進式的播聪，但是偶爾也會有不可思議的效果。當整個基因組倍增后布隔，新功能大道也就敞開了离陶。在第九章我們會看見，對整個基因組的剽竊盡管罕見衅檀，卻是可能的招刨，而且這種剽竊帶來的結果甚至有著更加重大的效應。
