水稻是一種重要的糧食作物矗漾。在世界范圍內(nèi)菱阵，一半以上的人口都以水稻作為主糧。亞洲是水稻主要的生產(chǎn)地和消費(fèi)地缩功，約90%的水稻產(chǎn)量和消費(fèi)都集中在亞洲國(guó)家【1】。在南亞和東南亞都办，由于當(dāng)?shù)靥厥獾臍夂虻招浚救菀资芗撅L(fēng)洪水的影響，導(dǎo)致稻苗被部分或完全淹沒琳钉，對(duì)水稻的生產(chǎn)造成極嚴(yán)重的影響势木。據(jù)報(bào)道，在世界范圍內(nèi)歌懒，約有2200萬(wàn)公頃的低地水田易遭受洪災(zāi)啦桌，影響全球18%的水稻產(chǎn)量【2】。僅在孟加拉國(guó)和印度，每年雨季就有約1千萬(wàn)公頃稻田受到洪水的威脅【3】甫男。

水淹（Submergence）是一種復(fù)雜的非生物脅迫且改，對(duì)植物的傷害主要受洪水狀態(tài)的影響，比如：淹水深度板驳、水溫又跛、渾濁度和透光程度等。如果水稻被完全淹沒若治，由于水中空氣濃度極低慨蓝，二氧化碳和氧氣的交換受到限制，從而抑制了光合作用和呼吸作用端幼，導(dǎo)致能量供應(yīng)不足礼烈。在完全水淹狀態(tài)下，植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面都受到抑制婆跑，比如：葉片衰老加速此熬，根的生長(zhǎng)受到抑制，根對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收降低等【4】洽蛀。

水稻淹水示意圖【5】

面對(duì)水淹摹迷，水稻會(huì)啟動(dòng)一系列應(yīng)急措施，以應(yīng)對(duì)這種極端的生活環(huán)境郊供。在完全水淹的情況下峡碉，最急需解決的就是空氣不足和能量短缺的問題。這時(shí)驮审，不耐淹的水稻會(huì)加速莖和葉的生長(zhǎng)鲫寄，以便快速露出水面，重新啟動(dòng)光合作用和呼吸作用疯淫，盡快恢復(fù)能量的供應(yīng)地来。這種快速生長(zhǎng)的水稻株型細(xì)長(zhǎng)，洪水退去后容易倒伏熙掺，產(chǎn)量會(huì)受到非常大的影響未斑。另外，如果淹水較深并且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)币绩，在存儲(chǔ)的能量耗盡前仍不能露出水面的話蜡秽，水稻就會(huì)由于營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備枯竭而死亡。不幸的是缆镣，在世界范圍內(nèi)芽突，雖然水淹是一種常見的自然災(zāi)害，會(huì)極大地影響水稻產(chǎn)量董瞻，但是2006年以前寞蚌，所有的商業(yè)品種都不耐淹【5】。

遭受水淹的稻田【5】

種質(zhì)資源在植物的馴化演變過程中，經(jīng)過自然或人工選擇挟秤，積累了豐富的遺傳變異壹哺，是基礎(chǔ)生物學(xué)研究的重要材料。為了應(yīng)對(duì)季節(jié)性的洪災(zāi)煞聪，印度等地的一些農(nóng)民選育出一些特殊的耐淹水稻地方品種斗躏，其中比較有代表性的是FR13A。FR13A能耐受長(zhǎng)達(dá)10天甚至更長(zhǎng)時(shí)間的完全水淹昔脯。在遭受水淹時(shí)啄糙，F(xiàn)R13A不會(huì)快速生長(zhǎng)，而是保持正常的生長(zhǎng)速度云稚，待洪水退去后可以快速恢復(fù)生長(zhǎng)【6】隧饼。正所謂“人在屋檐下，不得不低頭”静陈，又或者“忍一時(shí)風(fēng)平浪靜燕雁，退一步海闊天空”。?FR13A應(yīng)該是這些充滿智慧的中國(guó)哲學(xué)的最好踐行者鲸拥。但是拐格，F(xiàn)R13A自身也有一些嚴(yán)重的缺點(diǎn)，它的產(chǎn)量一般只有當(dāng)?shù)刂饕耘嗥贩N的1/3~1/4刑赶，并且對(duì)光周期敏感捏浊，稻米品質(zhì)也不好，這些都限制了FR13A的大規(guī)模推廣【5】撞叨。不過金踪，對(duì)這類耐淹地方品種的深入研究和挖掘，為培育耐淹高質(zhì)高產(chǎn)的新型水稻品種帶來了希望牵敷。

科研人員對(duì)FR13A的耐淹性進(jìn)行遺傳學(xué)研究后發(fā)現(xiàn)胡岔，這是一個(gè)典型的數(shù)量性狀【7】。并且枷餐，位于9號(hào)染色體的一個(gè)主效QTL Submergence 1(Sub1)具有70%的貢獻(xiàn)率【8】靶瘸。通過圖位克隆并結(jié)合BAC文庫(kù)測(cè)序的方法，研究人員克隆到了SUB1位點(diǎn)毛肋。在FR13A中奕锌，SUB1區(qū)域編碼3個(gè)串聯(lián)的ERF（ethylene response factors）基因，分別被命名為Sub1A村生，Sub1B和Sub1C。有意思的是饼丘，在所有檢測(cè)的21個(gè)水稻品種的Sub1位點(diǎn)中趁桃，Sub1B和Sub1C是共有的，但是只有一部分秈稻和aus品種基因組中編碼Sub1A【9】。對(duì)Sub1中的基因進(jìn)行進(jìn)化分析后發(fā)現(xiàn)卫病，Sub1A起源于Sub1B的一次復(fù)制事件油啤，并且復(fù)制可能發(fā)生在秈稻馴化之后【10】。

Sub1A的圖位克隆【5】

在研究過程中蟀苛，科研人員發(fā)現(xiàn)一個(gè)非常有意思的現(xiàn)象：并不是所有含有Sub1A的水稻品種都耐淹益咬。這又是為什么呢？原來帜平，Sub1A又可分為兩種等位基因：Sub1A-1和Sub1A-2幽告。Sub1A-1只在耐淹品種中發(fā)現(xiàn)，而不耐淹品種編碼Sub1A-2裆甩。在蛋白序列上冗锁，Sub1A-1和Sub1A-2只有一個(gè)氨基酸的變異，Sub1A-1的第186位氨基酸為絲氨酸嗤栓，而Sub1A-2是脯氨酸冻河。并且，Sub1A-1可被水淹強(qiáng)烈誘導(dǎo)茉帅，而Sub1A-2不能被水淹誘導(dǎo)叨叙。另外，Sub1A介導(dǎo)的水稻耐淹性還和Sub1C的水淹誘導(dǎo)特性被抑制有關(guān)【9】堪澎。

水稻的耐淹性和Sub1的基因組成與表達(dá)情況有關(guān)【5】

對(duì)Sub1介導(dǎo)水稻耐淹性的分子機(jī)制進(jìn)行深入研究后發(fā)現(xiàn)擂错，乙烯在該過程中發(fā)揮了重要作用。當(dāng)水稻遭受水淹時(shí)全封，內(nèi)源乙烯逐漸積累马昙。在不耐淹品種中，乙烯會(huì)通過抑制GA信號(hào)抑制子SLR1和SLRL1進(jìn)而激活GA信號(hào)通路刹悴，促進(jìn)水稻的快速生長(zhǎng)行楞。而在耐淹品種中，乙烯會(huì)促進(jìn)Sub1A-1的表達(dá)土匀，Sub1A-1會(huì)進(jìn)一步促進(jìn)SLR1和SLRL1的表達(dá)子房，從而抑制GA及下游反應(yīng)，植物的快速生長(zhǎng)無法啟動(dòng)【11】就轧。

Sub1調(diào)節(jié)水稻耐淹性的分子機(jī)制【5】

雖然含有Sub1A-1位點(diǎn)的水稻地方品種產(chǎn)量不高证杭，農(nóng)藝性狀不好，限制了其進(jìn)一步應(yīng)用和推廣妒御，但是將Sub1A-1導(dǎo)入現(xiàn)有的高產(chǎn)品種中解愤，可能是培育耐淹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種的有效方法。于是乎莉，科研人員結(jié)合分子標(biāo)記輔助育種的方法送讲，將耐淹品種FR13A中的Sub1位點(diǎn)導(dǎo)入多種高產(chǎn)品種中奸笤，并進(jìn)行了多次實(shí)驗(yàn)室和大田評(píng)估。另科研人員驚喜的是哼鬓，在正常生長(zhǎng)條件下监右，Sub1的導(dǎo)入對(duì)水稻的農(nóng)藝性狀沒有任何不良影響。但是在水淹條件下异希，導(dǎo)入Sub1位點(diǎn)的品種產(chǎn)量可提高3-6倍健盒，并可耐受幼苗期到開花期之間長(zhǎng)達(dá)10-12天的完全水淹【4】。另外称簿，經(jīng)過多年的研究和實(shí)踐扣癣，科研人員發(fā)現(xiàn)Sub1位點(diǎn)增加水稻耐淹性不依賴遺傳背景和生長(zhǎng)環(huán)境，這就進(jìn)一步拓寬了Sub1的應(yīng)用范圍【12】予跌。

導(dǎo)入Sub1的品種耐淹性顯著增加【5搏色，13】

Sub1新品種的優(yōu)異表現(xiàn)吸引了許多亞洲國(guó)家的注意，多個(gè)Sub1新品種已經(jīng)被推廣應(yīng)用券册。例如频轿，Swarna-Sub1已經(jīng)在印度、印尼和孟加拉國(guó)推廣應(yīng)用烁焙，BR11-Sub1在孟加拉國(guó)推廣航邢，而BR11-Sub1已經(jīng)在菲律賓和印尼成功推廣應(yīng)用【5】。其實(shí)骄蝇，Sub1位點(diǎn)的應(yīng)用還遠(yuǎn)沒有結(jié)束膳殷，將Sub1位點(diǎn)和其他優(yōu)異抗逆位點(diǎn)相結(jié)合會(huì)進(jìn)一步增加Sub1的應(yīng)用潛力。相信在不久的將來九火，還會(huì)有一大批高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綜合耐逆的水稻新品種被選育成功赚窃，造福一方百姓。

Sub1新品種已在多個(gè)國(guó)家應(yīng)用和推廣【13】

Sub1的“奇幻之旅”是基礎(chǔ)研究和生產(chǎn)實(shí)踐相結(jié)合的經(jīng)典案例岔激，值得我們每一個(gè)從事基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究的科研人員認(rèn)真學(xué)習(xí)和反思勒极。

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