Wright-Fisher模型

在所有群體中，就多態(tài)性（polymorphisms）來說筷弦，遺傳漂變（genetic drift）能夠改變等位基因的頻率城侧。由于群體的有限性加上在每代新個體中某些染色體比其他的染色體有更多的機會傳到下一代仔引，所以漂變對等位基因頻率的影響是隨機的。遺傳漂變不同于自然選擇（因為在后代中芜赌，等位基因或基因型之間并沒有穩(wěn)定持續(xù)的差異，因此每個個體的等位基因在頻率上并沒有持續(xù)升高或降低）伴逸。

遺傳漂變模型能夠解釋群體中的個體是如何一代代進行更替的缠沈。最常見的模型是Wright-Fisher 模型。這個模型假設一個群體的大小是固定的错蝴，N 倍性雌雄同體洲愤。我們把他們理解成雌雄同體的，這樣一來群體中的一個個體就能另外一個進行結合顷锰。但是這個群體是可以推廣到具有不同性別的群體的柬赐。因為群體中的個體是二倍體，因此在該群體的每一代中就有2N條染色體（常染色體）官紫。如果我們把性染色體加入到該模型中肛宋，那就有1.5N條X染色體或Z染色體，0.5N條Y染色體或W染色體束世，以及0.5N條線粒體或葉綠體基因組（這些數(shù)量取決于我們研究的生物）酝陈。為了形成下一代個體，我們假設個體間是隨機結合的并統(tǒng)一對染色體近行采樣并分配給下一代毁涉。沒有個體存活到下一代后添，相反，整個群體都被新一代個體所取代薪丁。這個模型最適用于一年生植物和昆蟲（只存活一年這一類）等沒有世代重疊的群體（一年生脊椎動物很少但是確實是存在的）遇西。

現(xiàn)在來看遺傳漂變對Wright-Fisher模型中等位基因頻率的影響。假設某個核苷酸位點上有兩種等位基因（Allele）：A

_1

和A

_2

严嗜。在第t代中粱檀，有i條染色條攜帶了A

_1

，則頻率為：

P_t = \frac{i}{2N}

也就是說有2N-i 條染色體攜帶了A

_2

漫玄，頻率為：

q_t = 1 - p_t

下一代染色體采樣就相當于從參數(shù)為2N 和

\frac{i}{2N}

的二項分布中進行抽樣茄蚯。因此，Wright-Fisheries模型中下一代的p的均值和方差為：

E(p_{t+1}) = p_t

Var(p_{t+1}) = \frac{p_{t}q_{t}}{2N}

E(.)

表示一個隨機變量的期望（均值）睦优，

Var(.)

表示的是方差渗常。這些式子表示當只有遺傳漂變在發(fā)揮作用時（沒有突變沒有選擇），也就意味著隨著時間的改變汗盘，等位基因的頻率在期望上是不變的皱碘。因為我們的期望中，等位基因頻率是不會改變的隐孽，所以我們并不能對任何一個等位基因進行預測癌椿。另外健蕊，在這個過程中，方差是和群體大小直接相關的踢俄。因此缩功，在小群體中，等位基因頻率會有更大的改變都办。更重要的是嫡锌，即使我們預計不會發(fā)生重大的變化，以相同的等位基因頻率開始的獨立群體將不可避免地在平均等位基因頻率上產生差異琳钉，這樣一來就形成了進化趨異势木。等位基因通常是朝著0或1進行漂變的。如果某個等位基因的在群體中的頻率是1槽卫，那我們就稱其為fixed跟压。如果一旦發(fā)生“固定”，那就不會又其他的變化發(fā)生歼培，因為兩個alleles中的其中一個已經從群體中消失了震蒋。

當遺傳漂變是唯一的進化力量時，對一個群體來說躲庄，遺傳變異的水平是會下降的查剖。如果我們將雜合度（heterozygosity）定義為隨機選擇的兩個染色體具有不同等位基因的概率的話，那在一個隨機交配的群體中一個雙等位基因的雜合度就是2pq噪窘。如果其中一個allele比另外一個更常見的話笋庄，雜合度就會降低。在Wright-Fisher模型中倔监，期望在每代中雜合度降低的速率是

\frac{1}{2N}

直砂。雖然雜合度下降并不能用于衡量等位基因頻率的變化，但是上述的這些結果表明當遺傳漂變是唯一的進化力量時浩习，等位基因變化的速率是極低的静暂。

Moran模型

Moran模型在某些方面比Wright-Fisher模型更接近真實情況，也更容易在數(shù)學上進行某些處理谱秽。在Moran模型中洽蛀，不同年齡的個體是可以共存的，也就不用像Wright-Fisher模型那樣新的一代會完全替代上一代疟赊。嚴格來說郊供，Moran模型只能用于單倍體群體，但是為了和Wright-Fisher模型進行比較近哟，我們假設一個固定大小的群體中有2N個單倍體個體驮审。在一個給定的時間點，一個個體隨機被選擇然后進行繁衍，另外一個個體被隨機選擇后面對死亡头岔。如果我們將這個過程重復2N遍塔拳，我們將得到和Wright-Fisher模型一樣大小的一代群體鼠证∠靠ⅲ可以這樣理解：平均來說，每個個體會被下一代取代量九；但是某些個體存活的時間少于1代适掰，而有的個體存活的時間超過一代（編者注：就像有的人超過人類平均年齡后才去世，但是有的人在平均年齡之前就去世了）荠列。

在這個模型中类浪，當攜帶一個等位基因的個體進行繁殖而另外一個個體面臨死亡時，等位基因的頻率才會發(fā)生改變肌似。當讓费就，也可能是攜帶相同等位基因的兩個個體都死亡了，那現(xiàn)在的情況是沒有等位基因頻率發(fā)生變化川队。在經過2N次的出生-死亡迭代后力细，我們能夠知道下一代中等位基因頻率的均值和方差。還是考慮一個和Wright-Fisher模型中相同的雙等位基因位點固额。在Moran模型的下一代中眠蚂，等位基因頻率p的均值和方差分別是：

E(p_{t+1}) = p_t

Var(p_{t+1}) = \frac{2p_{t}q_{t}}{2N}

和Wright-fisher模型一樣，平均等位基因頻率的均值是不變的斗躏，但是此時的方差是Wright-Fisher模型中的兩倍逝慧。這是因為在Moran模型中，每個個體后代的數(shù)量是Wright-Fisher模型的兩倍啄糙。這種差異的結果就是在Moran模型中笛臣，遺傳漂變的次數(shù)是Wright-Fisher模型的兩倍，雜合度也就降低了一半：1/N隧饼。有遺傳漂變引起的進化在Moran模型中任然是很慢的，但是速度比Wright-Fisher模型快了兩倍桑李。

此處的兩種模型對大多數(shù)物種來說都是“不真實的”踱蛀。在某些應用場景下需要的是更接近真實情況的模型，Cannings模型就是其中之一贵白。在這個模型中率拒，子代數(shù)可以有任意的方差。這個模型屬于Wright-Fisher模型的推廣模型禁荒。但Wright-Fisher模型不僅直觀猬膨，還能從中推到出一些重要的進化結論。Wright-fisher模型還可以對其他模型的結果進行驗證，相當于一個可以用于驗證其他模型的模型勃痴。

【群體遺傳學】1.1進化模型

【群體遺傳學】1.1進化模型

Wright-Fisher模型

Moran模型