恐龍能稱霸地球仇参，是因?yàn)樽擦藘纱未筮\(yùn)

原創(chuàng)：?斯蒂芬·布魯薩特?

2.12億年前，位于新墨西哥州幽靈農(nóng)場的那片土地上婆殿，幾只恐龍的先祖正在靠近取水的河岸婆芦，它們體型瘦弱，行動也不夠敏捷被啼。與此同時(shí)，巨大的兩棲動物也在綠洲的河岸邊靜候著生闲。

恐龍是怎么登上霸主寶座的媳溺？傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，恐龍非常特別捉兴，天生就擁有優(yōu)越的速度蝎困、身手和代謝能力录语，于是很快就輕松地?fù)魯×嗽缙趯κ郑_始遍布全球禾乘，建立起自己的帝國澎埠。但在過去15年里，全球各地都發(fā)現(xiàn)了大量新化石始藕、構(gòu)建演化樹和分析演化趨勢等新方法出現(xiàn)蒲稳，我們對恐龍誕生的那個(gè)世界也有了新的認(rèn)識∥榕桑《環(huán)球科學(xué)》6月新刊的這篇文章弟塞，為我們講述了恐龍崛起的全新故事。

撰文 |?斯蒂芬·布魯薩特（Stephen Brusatte）

翻譯 | 李銳媛?邢立達(dá)

卑微的出身

和很多成功的生物一樣拙已，恐龍也是一場大災(zāi)難的產(chǎn)物。在約2.52億年前的二疊紀(jì)末期摧冀，聚集在西伯利亞地下的熔巖開始咆哮倍踪。地表上古怪的動物們對即將到來的屠戮一無所知，為此喪命的包括巨大的兩棲類索昂、皮膚上疙疙瘩瘩的爬行類以及肉食性哺乳動物祖先建车。熔巖溪在地幔和地殼中蜿蜒而過，最后從一條條幾英里寬的裂縫中噴涌而出椒惨。這場爆發(fā)持續(xù)了上萬年缤至，甚至幾百萬年，噴吐出了高熱康谆、灰燼领斥、毒氣，以及將亞洲幾百萬平方千米土地盡數(shù)淹沒的巖漿沃暗。全球溫度飆升月洛、海洋酸化、生態(tài)系統(tǒng)崩潰孽锥，多達(dá)95%的二疊紀(jì)物種徹底消失嚼黔。這是地球歷史上最可怕的一次大滅絕。但還是有少數(shù)幸存者跌跌撞撞地進(jìn)入了下一個(gè)地質(zhì)時(shí)代：三疊紀(jì)惜辑』＝В火山重歸寂靜，生態(tài)系統(tǒng)也穩(wěn)定后盛撑，勇敢的幸存者們發(fā)現(xiàn)自己置身于一個(gè)空曠而廣闊的世界碎节。其中的小型兩棲類和爬行類在地球恢復(fù)元?dú)獾耐瑫r(shí)就變得更加多樣化了，還在后來演化出了今天的蛙類撵彻、蠑螈钓株、海龜实牡、蜥蜴和哺乳動物等。

2005年轴合，瑞典烏普薩拉大學(xué)的古生物學(xué)家格熱戈日·涅茲維茲基在波蘭的斯列托維贊村附近创坞，順著荊棘里穿行的小溪搜尋化石，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了不同尋常的足跡受葛，它們似乎和常見爬行類和兩棲類都不相符题涨。奇怪的足跡約有貓爪大小，形成了狹窄的行跡总滩。緊跟著五趾前足跡的纲堵，是稍大一點(diǎn)的后足跡，而后足跡中有三根長長的中趾闰渔，兩側(cè)還各有一根小小的腳趾席函。科學(xué)家把留下這些足跡的物種命名為原旋趾蜥（Prorotodactylus）冈涧。我們對這種生物的了解也僅限于這道行跡茂附，目前還沒有發(fā)現(xiàn)具體的骨骼化石。

原旋趾蜥的歷史可以追溯到2.5億年前督弓，距離終結(jié)了二疊紀(jì)的火山噴發(fā)僅100到200萬年营曼。足跡之間的狹窄距離讓科學(xué)家們一開始就意識到，它們屬于爬行動物中特殊的主龍類愚隧。這是在二疊紀(jì)大滅絕之后出現(xiàn)的族群蒂阱，它們演化出了新的直立姿勢，因此奔跑速度更快狂塘，距離更長录煤，也更容易追逐獵物。這些早期主龍類的足跡可能有助于解答恐龍起源的種種問題荞胡。

我和涅茲維茲基辐赞，以及理查德·巴特勒（目前供職于英國伯明翰大學(xué)）一起展開了足跡分析研究。我們發(fā)現(xiàn)原旋趾蜥屬于恐龍形類：它們本身算不上恐龍硝训，而是鳥跖龍類亞群的原始成員响委，這個(gè)族群中包括恐龍及其近親。這類動物具有長尾巴和發(fā)達(dá)的腿部肌肉窖梁，而且腰帶上有額外的骨骼連接四肢和軀干赘风，這些特征都讓它們的行動速度和效率比其他主龍類高出一籌。

原旋趾蜥的化石足跡表明纵刘，約2.5億年前的恐龍祖先（恐龍形類）生活在現(xiàn)在的西班牙東北部邀窃。波蘭和巴西的其他化石點(diǎn)也發(fā)現(xiàn)了原旋趾蜥足跡。

但這些最古老的恐龍形類一點(diǎn)都不可怕。從化石來看瞬捕，它們只有家貓大小鞍历，具有細(xì)長的四肢，而且數(shù)量也比較稀少肪虎。斯列托維贊村的足跡里只有不到5%是來自原旋趾蜥劣砍，遠(yuǎn)少于小型爬行類和兩棲類，甚至比不上其他主龍類扇救。可以看出刑枝，恐龍形類的時(shí)代還沒有來臨。至少暫時(shí)沒有迅腔。

最古老的恐龍

在隨后的1000到1500萬年里装畅，恐龍形類繼續(xù)分化。當(dāng)時(shí)的化石記錄表明沧烈，波蘭的足跡類型不斷增加掠兄，隨后全世界都出現(xiàn)了這個(gè)趨勢。足跡越來越大锌雀，形態(tài)也越來越多徽千。一些足跡里沒有保存前足的足跡，可見足跡的主人僅使用后肢行走汤锨。骨骼化石也開始出現(xiàn)。在2.4到2.3億年前的某個(gè)時(shí)候百框，原始恐龍形類中的一支演化出了真正的恐龍闲礼，標(biāo)志著巨獸時(shí)代的開端。

最古老的恐龍化石可以追溯到約2.3億年前铐维，發(fā)現(xiàn)于阿根廷鬼斧神工的伊沙瓜拉斯托省立公園柬泽。科學(xué)家數(shù)十年來都在當(dāng)?shù)夭杉奚摺Ｉ鲜兰o(jì)八九十年代锨并，科學(xué)家們在這里發(fā)現(xiàn)的化石包括埃雷拉龍（Herrerasaurus）、始盜龍（Eoraptor）睬棚、曙奔龍（Eodromaeus）和圣胡安龍（Sanjuansaurus）第煮，分別屬于恐龍家族中的三大主要分支：肉食性的獸腳類、長脖子的植食性蜥腳形類和長著喙部的植食性鳥臀類抑党。

2.3到2.2億年前的三疊紀(jì)中期包警，這三大恐龍亞群已經(jīng)開始遷徙。當(dāng)時(shí)的地球上只有一片從南極延伸到北極的盤古大陸底靠，四周是被稱為泛古洋的全球海洋害晦。這可不是安全的家園。地球要比以前溫暖得多暑中。赤道穿過盤古大陸的中心壹瘟，于是這塊陸地上總是有一半因夏日而酷熱鲫剿，另一半因冬季而涼爽。這種巨大的氣溫差異造就了狂暴的“巨型季風(fēng)”稻轨，將盤古大陸分成了環(huán)境各不相同的區(qū)域灵莲，各自都有不同的風(fēng)力和降水特征。赤道地區(qū)悶熱得讓人難以忍受澄者，兩側(cè)還形成了亞熱帶沙漠笆呆。中緯度地區(qū)稍微涼爽一些，而且要潮濕得多粱挡。

埃雷拉龍赠幕、始盜龍和其他伊沙瓜拉斯托的恐龍都生活在氣候比較宜人的中緯度地區(qū)，而且最近令人興奮化石發(fā)現(xiàn)表明询筏，它們在巴西和印度的同類也是如此榕堰。那盤古大陸的其他地方又如何呢？早期恐龍是不是也像傳統(tǒng)觀點(diǎn)那樣輕松占領(lǐng)了這些氣候更嚴(yán)酷的地方呢嫌套？

對葡萄牙逆屡、西班牙、摩洛哥和北美東部海岸2.3到2.2億年前的重要化石點(diǎn)的挖掘結(jié)果顯示踱讨，這些地方由大量兩棲類和爬行類化石構(gòu)成魏蔗，但沒有恐龍。這些地區(qū)都位于盤古大陸的干旱帶痹筛，它們都表明演化初期的恐龍是在潮濕的溫帶慢慢演化出多樣化莺治，但似乎還沒有征服沙漠的能力。這就有些出人意料了：恐龍并不是一出生就橫掃盤古大陸的強(qiáng)大生物帚稠，它們承受不了酷熱谣旁。在這個(gè)還沒從二疊紀(jì)末期的大滅絕中緩過勁兒來的世界，恐龍依然蟄伏于世界一隅滋早，只不過是全球大劇場上的一個(gè)小角色榄审。

但就在似乎永遠(yuǎn)沒法出人頭地的時(shí)候，恐龍迎來了兩個(gè)幸運(yùn)的突破杆麸。首先搁进，在潮濕地區(qū)里，當(dāng)時(shí)主要的大型植食性動物（即爬行類里的喙龍和哺乳動物表親里的二齒獸）開始衰退昔头。它們甚至在部分地區(qū)完全消失拷获，但至今也原因不明。這場2.25到2.15億年前的衰落讓原始的植食性蜥腳形類有了占據(jù)重要生態(tài)位的機(jī)會减细，例如體型只有犬只大小匆瓜，并且脖子稍長的農(nóng)神龍（Saturnalia）。蜥腳形類的祖先很快就在南北半球成為了潮濕地區(qū)的主要植食者。第二驮吱，在約2.15億年前茧妒，恐龍終于開始向北半球的沙漠進(jìn)軍，可能是因?yàn)榧撅L(fēng)和大氣中的二氧化碳的改變減弱了干旱地帶和潮濕地帶的差別左冬，讓恐龍可以更輕松地在兩地間遷徙桐筏。

鱷類的競爭

從恐龍誕生的2.3億年前到三疊紀(jì)結(jié)束的2.01億年前，整個(gè)三疊紀(jì)里的情況都沒有改變拇砰。地球上的某些地方只有部分恐龍能夠適應(yīng)梅忌，不論是生活在潮濕的森林還是炙熱的沙漠，它們身邊都圍繞著各種更大除破、更常見牧氮、更多樣化的動物。例如阿根廷的伊沙瓜拉斯托瑰枫，最古老的恐龍?jiān)谡麄€(gè)生態(tài)系統(tǒng)里只占10~20%踱葛。不論何時(shí)何地，恐龍的數(shù)量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)趕不上哺乳動物祖先光坝、巨大的兩棲類和古怪的爬行類動物尸诽。

不過最重要的是，三疊紀(jì)的恐龍被近親假鱷類全面壓制盯另，后者正是主龍類中的鱷類分支性含。在伊沙瓜拉斯托，被稱為蜥鱷的鱷系主龍類憑借利齒和肌肉發(fā)達(dá)的頜部站在了食物鏈頂端鸳惯。美國新墨西哥州的海登采石場產(chǎn)出了大量假鱷類化石：有長吻部的半水生成員商蕴、植食性的披甲成員，甚至還有沒有牙齒而且會用后肢沖刺的成員悲敷，它們和部分當(dāng)?shù)氐墨F腳類恐龍極為相似。

在21世紀(jì)初俭令，我攻讀碩士學(xué)位的時(shí)候后德，這類化石正在大量出土，相關(guān)的特征也表現(xiàn)得尤為明顯抄腔。在文獻(xiàn)和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)里遨游一番后瓢湃，我發(fā)現(xiàn)20年前研究脊椎動物的古生物學(xué)家建立了檢驗(yàn)物種解剖結(jié)構(gòu)多樣性的方法，但它一直沒有受到恐龍研究者的重視赫蛇。這個(gè)方法被稱為形態(tài)學(xué)差異绵患。只要能分析出三疊紀(jì)恐龍和假鱷類的差異，我就能發(fā)現(xiàn)它們的種類是在增加還是減少悟耘，以及變化速度如何落蝙，看看它們到底是逐漸取得成功還是一步登天的。這種分析還能闡明一個(gè)族群是否領(lǐng)先于另一個(gè)族群。

我和英國布里斯托大學(xué)邁克爾·本頓筏勒、馬爾塞洛·魯塔和格雷姆·勞埃德一起展開了研究移迫，他們也是我后來的導(dǎo)師。我編輯了一個(gè)龐大的三疊紀(jì)恐龍和假鱷類數(shù)據(jù)庫管行，分析了400多個(gè)解剖特征厨埋。我們通過統(tǒng)計(jì)學(xué)分析得到了一個(gè)令人震驚的結(jié)果，并將它發(fā)表在了2008年的《自然》上捐顷。在整個(gè)三疊紀(jì)里荡陷，假鱷類解剖學(xué)特征的多樣性都顯著高于恐龍，可見它們在嘗試更多食物迅涮、行為方式和生存方式废赞。兩類動物的種類都在三疊紀(jì)中逐漸增多，但假鱷類一直勝過恐龍逗柴。雖然主流觀點(diǎn)認(rèn)為恐龍是肆意屠戮對手的超級士兵蛹头，但它們其實(shí)在大部分時(shí)間里都不是假鱷類的對手。

激烈競爭：在三疊紀(jì)的大部分時(shí)間里戏溺，恐龍都屬于邊緣群體渣蜗，生活在蜥鱷等鱷類親屬（上）和大型爬行動物方額蜥等大型兩棲類（下）的陰影之下。

把握時(shí)機(jī)

統(tǒng)計(jì)學(xué)分析讓我們得到了一個(gè)背離傳統(tǒng)的結(jié)論：最初的恐龍并不特別旷祸，至少在三疊紀(jì)的演化過程中并沒有比當(dāng)時(shí)的其他動物更特別耕拷。如果能回到三疊紀(jì)的盤古大陸展開考察，你可能會發(fā)現(xiàn)恐龍只是邊緣群體托享。如果你想賭上一把骚烧，恐怕會把最終成為征服者的賭注壓到其他物身上，而種類極度豐富的假鱷類最有可能受到你的青睞闰围。但我們都知道最后是恐龍脫穎而出赃绊。而且，直到今天還有1萬多種鳥類延續(xù)著它們的霸權(quán)羡榴。再反觀現(xiàn)代鱷類碧查，只有20多種生存到了今天。

為什么恐龍最后能從鱷系表親手里奪過王冠校仑？最重要的因素可能是它們又一次走了大運(yùn)忠售。接近三疊紀(jì)末期的時(shí)候，巨大的地質(zhì)力量將盤古大陸向東西拉扯迄沫，讓這塊超大陸破裂開來稻扬。這道裂縫里如今流淌著大西洋，但在當(dāng)時(shí)卻翻滾著巖漿羊瘩。在50多萬年的時(shí)間里泰佳，海嘯般的熔巖巨浪都在盤古大陸中部大部分地方肆虐盼砍，和5000萬年前的二疊紀(jì)末期火山大噴發(fā)驚人地相似。和之前的噴發(fā)一樣乐纸，三疊紀(jì)末期的火山爆發(fā)也引發(fā)了大滅絕衬廷。鱷系主龍類一蹶不振，只有少數(shù)成員幸存了下來汽绢，成為現(xiàn)生鱷魚和短吻鱷的祖先吗跋。

而恐龍似乎根本沒受烈火和硫磺的影響。獸腳類宁昭、蜥腳形類和鳥臀這幾個(gè)主要類群都揚(yáng)帆進(jìn)入了下一個(gè)地質(zhì)時(shí)代：侏羅紀(jì)跌宛。全世界都形同煉獄的時(shí)候，恐龍反而欣欣向榮积仗，還從混亂里得了不少好處疆拘。我真希望自己能說出其中緣由，恐龍是有勝過假鱷類的特別之處寂曹，還是僅僅憑借運(yùn)氣就安然無恙地躲過了讓諸多其他物種滅絕的災(zāi)難哎迄？這個(gè)謎題就要等著下一代古生物學(xué)家來解答了。

不論恐龍是怎么躲過了災(zāi)難隆圆，后來的事情大家都一清二楚漱挚。挺過滅絕又?jǐn)[脫假鱷類對手的桎梏之后，恐龍就在侏羅紀(jì)迎來了繁榮昌盛的機(jī)會渺氧。它們的種類旨涝、數(shù)量和體型都呈現(xiàn)出了前所未有的增長。全新的恐龍四處遷徙侣背，在全世界的陸地生態(tài)系統(tǒng)中耀武揚(yáng)威白华。其中包括背部長有骨盤的披甲恐龍、行走時(shí)能讓大地為之顫抖的真蜥腳類巨龍贩耐、體型正在逐漸變大的君王暴龍祖先弧腥。還有一系列其他獸腳類，這些鳥類祖先的體型開始變小潮太，但前肢變長并長出了羽毛管搪。

雖然花費(fèi)了3000萬多年時(shí)間，但它們終于在漫長的等待后登上了頂峰消别。

作者簡介：

斯蒂芬·布魯薩特是英國愛丁堡大學(xué)的古生物學(xué)家抛蚤。他致力于研究恐龍的解剖學(xué)和演化過程台谢，著有《恐龍的崛起和衰落》一書寻狂。