導讀
要了解大腦的認知功能，就必須了解神經(jīng)元是如何在局部辩块、不同腦區(qū)以及整個大腦的大規(guī)模范圍內(nèi)相互連接的蛔六。局部處理和全局整合之間的平衡為復(fù)雜的處理模式提供了支持，這些模式是高階認知功能的基礎(chǔ)废亭，同時確保了大腦的靈活性国章、穩(wěn)健性和功能多樣化。在這種情況下豆村，網(wǎng)絡(luò)范式為研究腦區(qū)之間的相互作用以及使用強大的計算工具解釋功能網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜拓撲結(jié)構(gòu)提供了理論框架液兽。本文回顧了研究大腦功能網(wǎng)絡(luò)的當前技術(shù)水平，并總結(jié)了用于量化網(wǎng)絡(luò)特征的方法進展掌动。同時概述了主要的神經(jīng)成像技術(shù)四啰，探討了目前有關(guān)認知功能和功能障礙的核心大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)的知識。
前言
大腦主要通過多個相互作用單元系統(tǒng)的運作來實現(xiàn)其各種功能粗恢。這些單元的規(guī)母躺梗可以從神經(jīng)元集群到不同的皮層和皮層下區(qū)域。神經(jīng)科學的主要挑戰(zhàn)之一是适滓，如何理解大腦豐富的功能是從這樣一個雖然跨越多個尺度敦迄，但相對固定的解剖結(jié)構(gòu)中產(chǎn)生的恋追。此外凭迹，在龐大的功能庫中，由于所涉及的大腦系統(tǒng)數(shù)量和復(fù)雜性苦囱，給高級認知過程的研究帶來了特殊的挑戰(zhàn)嗅绸。越來越多的證據(jù)表明，答案可能在于大腦相互聯(lián)系的組織撕彤，它促進了局部運作和局部功能的全局整合鱼鸠。這種類型的組織構(gòu)建了內(nèi)在復(fù)原力，并確保了適應(yīng)性羹铅，穩(wěn)健性和功能多樣化蚀狰。
為了對相互關(guān)聯(lián)的大腦組織進行建模，神經(jīng)科學家越來越多地轉(zhuǎn)向源自網(wǎng)絡(luò)科學的工具和概念职员，這些工具和概念允許對復(fù)雜的大腦拓撲結(jié)構(gòu)以及網(wǎng)絡(luò)的多個神經(jīng)系統(tǒng)之間的相互作用進行一致的描述和解釋麻蹋，這種方法已被證明在系統(tǒng)生物學和社交網(wǎng)絡(luò)分析中是成功的。除了能夠分析大腦網(wǎng)絡(luò)之外焊切，網(wǎng)絡(luò)科學還為研究大腦功能提供了堅實的理論框架扮授，并為解開多對一功能結(jié)構(gòu)悖論提供了概念基礎(chǔ)芳室。同樣，網(wǎng)絡(luò)的形式使得長期以來關(guān)于大腦功能的局部中心觀點和全局分布觀點之間的爭論得以協(xié)調(diào)刹勃。這是通過將局部特化視為模式化分布式交互的結(jié)果來實現(xiàn)的堪侯，這導致特定網(wǎng)絡(luò)元素具有不同的功能屬性。
各種神經(jīng)成像技術(shù)荔仁，如功能性磁共振成像(fMRI)伍宦，正電子發(fā)射斷層掃描(PET)，腦磁圖(MEG)乏梁，功能性近紅外光譜(fNIRS)和腦電圖(EEG)（圖1）盖矫，提供了測量功能連接的方法辖源。在過去的十年中，神經(jīng)成像在技術(shù)成本和可用性方面的發(fā)展導致了實驗數(shù)據(jù)量的顯著增加，以及臨床特纤、實驗室和實驗室外實驗設(shè)計和應(yīng)用的復(fù)雜性。傳感技術(shù)的進步得到了計算方法學等類似發(fā)展的補充蔓同，這在一定程度上是由可用計算能力的激增以及計算神經(jīng)科學传睹、網(wǎng)絡(luò)科學和機器學習等領(lǐng)域的理論進步所驅(qū)動。一方面模暗，在腦功能網(wǎng)絡(luò)的發(fā)現(xiàn)中禁悠，研究借鑒了圖論的概念和神經(jīng)系統(tǒng)中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的各種廣為人知的組織模式，如小世界網(wǎng)絡(luò)和無標度網(wǎng)絡(luò)兑宇。另一方面碍侦，基于神經(jīng)活動的相關(guān)、相干隶糕、鎖相和相位幅值協(xié)同調(diào)制的特定神經(jīng)科學工具已經(jīng)開發(fā)出來瓷产。與此同時，這些導致了一些大腦系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)枚驻，也稱為大規(guī)模腦網(wǎng)絡(luò)濒旦，包括默認模式(DMN)，突顯網(wǎng)絡(luò)(SN)再登，執(zhí)行和注意網(wǎng)絡(luò)尔邓。這些核心的大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)，以及它們組成的子網(wǎng)絡(luò)之間的相互作用锉矢，都與認知功能有關(guān)梯嗽，強調(diào)了認知加工中神經(jīng)活動無處不在的聯(lián)合性質(zhì)。
圖1.電生理技術(shù)(EEG和MEG)捕獲神經(jīng)元的電活動沽损，分別反映突觸后電位和細胞內(nèi)電流灯节。fMRI和fNIRS都捕獲與局部神經(jīng)活動相關(guān)的血流動力學活動變化，盡管它們使用的方法不同：即分別通過評估磁性的變化與測量含氧和脫氧血紅蛋白對近紅外光吸收的差異。PET通過檢測發(fā)射的正負電子湮滅產(chǎn)生的伽馬射線對來測量與葡萄糖攝取相關(guān)的神經(jīng)代謝活動的升高显晶。
對腦功能網(wǎng)絡(luò)的全面表征不僅產(chǎn)生了對正常認知過程的大量描述贷岸，而且還產(chǎn)生了對不同網(wǎng)絡(luò)功能障礙在異常和神經(jīng)障礙(如抑郁癥、癲癇磷雇、精神分裂癥偿警、自閉癥和腦震蕩后綜合征)中所起作用的新見解。本文根據(jù)腦功能網(wǎng)絡(luò)科學的最新發(fā)展唯笙，探討了理解認知的神經(jīng)基礎(chǔ)的技術(shù)現(xiàn)狀螟蒸，腦功能網(wǎng)絡(luò)已成為揭示分布式大腦系統(tǒng)內(nèi)部和之間相互作用如何產(chǎn)生認知的主要范式。這是因為涉及認知處理不同方面的大規(guī)模腦網(wǎng)絡(luò)之間的相互作用對于更深入地了解認知的神經(jīng)基礎(chǔ)至關(guān)重要崩掘。
功能神經(jīng)成像技術(shù)在網(wǎng)絡(luò)發(fā)現(xiàn)中的應(yīng)用
早期的功能連通性概念考慮了從不同解剖位置記錄的時間序列信號對之間的統(tǒng)計依賴性七嫌。這種方法最初是為分析尖峰列形式的單個單元神經(jīng)記錄而開發(fā)的。這使得研究人員能夠通過簡單地估計相關(guān)系數(shù)來證明腦區(qū)表現(xiàn)出相關(guān)的活動模式苞慢，從而產(chǎn)生了功能連接的概念诵原。功能連接的概念已經(jīng)擴展到不同類型的統(tǒng)計關(guān)聯(lián)和測量技術(shù)，并越來越多地從網(wǎng)絡(luò)理論框架內(nèi)延伸到全腦網(wǎng)絡(luò)挽放。來自不同測量技術(shù)的數(shù)據(jù)反映了信號系統(tǒng)的各種生理功能：血流動力學活動引起氧合血紅蛋白和脫氧血紅蛋白水平的差異(fMRI)绍赛，由于局部代謝和血管活動引起的血紅蛋白濃度變化(連續(xù)波fNIRS)，與葡萄糖攝取相關(guān)的代謝升高(PET)辑畦，部分同步的突觸后電位(EEG)吗蚌，以及由細胞內(nèi)電流產(chǎn)生的磁場振蕩(MEG)。
神經(jīng)成像技術(shù)的優(yōu)缺點
用于發(fā)現(xiàn)大腦網(wǎng)絡(luò)的各種神經(jīng)成像技術(shù)的主要區(qū)別在于其測量背后的物理原理(圖1)纯出。通常蚯妇，它們根據(jù)分辨率(空間和時間)和大腦活動感知的位置(侵入性和非侵入性)進行分類。由于這里主要是關(guān)注非侵入性技術(shù)暂筝，因此排除了諸如局部場電位(LFP)箩言，皮層腦電圖(ECoG)以及單神經(jīng)元和多神經(jīng)元活動(SUA/MUA)等信號。
在圖1中列出的非侵入性技術(shù)中乖杠，fMRI和PET具有高空間分辨率分扎，但其時間分辨率有限(圖2)澄成。它們在解釋潛在的神經(jīng)元活動方面具有一定的局限性胧洒。例如，基于血氧水平依賴性（BOLD）fMRI信號墨状，很難區(qū)分功能相關(guān)的處理和神經(jīng)調(diào)節(jié)卫漫，而基于fMRI的功能連接可能由于對固有的動態(tài)功能耦合變化的了解不足而受阻，因為BOLD fMRI信號較慢(＜1Hz)肾砂。另一方面列赎，PET除了具有比fMRI更低的時間和空間分辨率外，還被認為不適合廣泛使用镐确，因為它使被試暴露于電離輻射中包吝。此外饼煞，PET社區(qū)正在進行的一個討論是關(guān)于葡萄糖攝取是否實際上反映了神經(jīng)元或周圍細胞(例如星形膠質(zhì)細胞)能量消耗的問題。然而诗越，PET對輕微運動偽影的敏感度低于fMRI砖瞧，在單個試次中具有更好的信噪比，同時不太容易受到信號失真的影響嚷狞，如fMRI中由于鄰近組織的磁性不同而產(chǎn)生的信號失真块促。
圖2.非侵入性神經(jīng)成像技術(shù)的相對空間和時間分辨率示意圖。
非侵入性電生理模式床未，如EEG和MEG竭翠，具有優(yōu)越的時間分辨率，并且對于研究認知功能和評估大腦狀態(tài)很有吸引力薇搁，因為它們直接記錄了大腦的電活動斋扰，盡管是通過位于頭骨上的傳感器。但也因此啃洋，EEG和MEG在空間分辨率方面受到了一定的限制褥实，因為容積傳導效應(yīng)存在，它們無法明確地重建大腦中產(chǎn)生電信號的來源裂允。因此损离，EEG和MEG通常在傳感器空間進行分析，涉及到時域和頻域技術(shù)绝编。在這種情況下僻澎，神經(jīng)電磁源成像(NSI)被用于解決EEG/EMG逆問題，希望能夠定位大腦活動源并提高空間分辨率十饥。根據(jù)神經(jīng)解剖學和容積傳導效應(yīng)窟勃，目前已經(jīng)開發(fā)了各種穩(wěn)健的源定位技術(shù)。
連續(xù)波fNIRS是一種相對較新的技術(shù)逗堵，它結(jié)合了功能磁共振成像在空間分辨率方面的優(yōu)勢秉氧，但依賴于生物發(fā)色團的不同吸收特性，而不是血紅蛋白的順磁性蜒秤。通過在光源和探測器對之間傳遞近紅外光(700-900nm)來實現(xiàn)這一點汁咏，這些探測器對通常位于頭皮上，距離范圍為2cm到5cm作媚。雖然fNIRS具有便攜性和易用性特點攘滩，以及對頭部運動偽影的敏感性相對較低，但它僅限于對皮層的表層進行采樣纸泡，這與提供全腦測量的fMRI不同漂问。
多模態(tài)方法
每種神經(jīng)成像技術(shù)在空間和時間分辨率、對特定偽影的敏感性和實際實施方面都具有相對的優(yōu)勢和局限性。這強調(diào)了多模態(tài)方法在彌補神經(jīng)活動全面表征差距方面的效用蚤假，特別是在功能網(wǎng)絡(luò)整合和動力學方面栏饮。多模態(tài)腦網(wǎng)絡(luò)映射方法整合了來自不同神經(jīng)成像方式的信息，可以彌補彼此的不足磷仰。接下來將介紹一些最常用的多模態(tài)組合：
EEG/MEG和fMRI抡爹。目前，已有研究人員提出了一些將EEG/MEG與fMRI記錄相結(jié)合的方法芒划，以進一步提高電生理學技術(shù)的空間分辨率或fMRI的時間分辨率冬竟。這種集成主要有三個方向：時間信息融合(EEG-informed fMRI)、空間信息融合(fMRI-informed EEG)和時空信息的對稱融合(EEG-fMRI fusion)民逼。在時間信息融合中泵殴，目標是從EEG時間序列數(shù)據(jù)中對BOLD活動進行時間預(yù)測。這涉及到使用EEG數(shù)據(jù)作為線性模型的回歸量來預(yù)測體素方面的BOLD激活拼苍，并且通常只能與同時收集的數(shù)據(jù)一起使用笑诅，因為它依賴于時間相關(guān)性。隨后疮鲫，在功能連接方面吆你，可以測試與EEG動力學相關(guān)的BOLD活動是否與已知的fMRI衍生網(wǎng)絡(luò)一致，并將時間動力學與已知的fMRI衍生網(wǎng)絡(luò)相關(guān)聯(lián)俊犯。在空間信息融合中妇多，fMRI通常用于改善EEG的源定位。這種方法可以隨后識別模式之間不同和共享的功能網(wǎng)絡(luò)燕侠，并仔細檢查這些網(wǎng)絡(luò)之間的相互作用者祖。在EEG-fMRI融合中，這兩種技術(shù)都不能用于預(yù)測另一種技術(shù)的特征绢彤。融合方法可以進一步分為模型驅(qū)動和數(shù)據(jù)驅(qū)動七问。后者通常使用偏最小二乘法(PLS)、典型相關(guān)分析(CCA)和獨立成分分析(ICA)將多模態(tài)數(shù)據(jù)同時分解為有意義的成分茫舶。
EEG和fNIRS械巡。EEG和fNIRS的整合旨在彌補EEG在空間分辨率上的不足，同時使fNIRS在皮層水平上對神經(jīng)活動的定位不那么模糊饶氏。此外讥耗，fNIRS對電干擾和肌電圖(EMG)以及眨眼偽影不太敏感。EEG和fNIRS的整合提供了基于神經(jīng)血管耦合(NVC)的不同類型的信息嚷往，神經(jīng)活動調(diào)節(jié)局部血流和氧合的級聯(lián)過程葛账，這是僅通過單模態(tài)EEG無法解決的。雖然許多研究通過集成EEG和fNIRS特征來利用這些豐富的信息內(nèi)容(包括功能連接)皮仁，但也有研究使用基于fNIRS的約束條件作為EEG源定位的空間先驗信息，然后在動態(tài)網(wǎng)絡(luò)框架內(nèi)的EEG源水平進行功能連接網(wǎng)絡(luò)估計。
PET和fMRI贷祈。最近有研究強調(diào)趋急，在一體化PET/MRI掃描儀中集成PET和fMRI凸顯了這兩種模式的重要性。在PET中势誊，分子探針特異性方面的進步是由于選擇性放射性配體的發(fā)展而引起的呜达，但在fMRI中，通過改進儀器和分析方法粟耻，分辨率得到了增強查近，掃描速度也加快了。因此挤忙，越來越多地提出了將PET不斷提高的分子成像能力與更好的fMRI空間分辨率相結(jié)合的多模態(tài)方案霜威。最近，三模態(tài)神經(jīng)成像(PET-fMRI-EEG)已被用于通過同步測量的方式來研究大規(guī)模腦網(wǎng)絡(luò)之間的差異册烈。為此戈泼，使用fMRI來估計默認模式網(wǎng)絡(luò)(DMN)和感覺運動網(wǎng)絡(luò)的功能連通性，并使用EEG全局場功率來識別EEG微狀態(tài)赏僧，然后將其與fMRI連接網(wǎng)絡(luò)和FDG-PET攝取的圖論測量值相關(guān)聯(lián)大猛。這些研究的首要目標是確定神經(jīng)精神障礙的診斷、疾病分期和治療反應(yīng)監(jiān)測的綜合(神經(jīng)血管淀零、神經(jīng)代謝和神經(jīng)電)生物標志物挽绩。
網(wǎng)絡(luò)建模和分析方法
腦網(wǎng)絡(luò)是認知功能的基礎(chǔ)
幾個世紀以來，大腦功能的局部與整合一直是激烈爭論的主題驾中，后者在過去幾十年里終于占據(jù)了主導地位琼牧。使問題更加復(fù)雜的是神經(jīng)功能固有的多尺度特性，從單個細胞的突觸連接到局部解剖區(qū)域內(nèi)有組織的細胞組合哀卫，再到通過神經(jīng)通路以分層方式相互連接的大腦區(qū)域的大規(guī)模結(jié)構(gòu)巨坊。
突觸和通路的解剖結(jié)構(gòu)不可避免地制約著腦網(wǎng)絡(luò)的功能；然而此改，已有研究表明趾撵，大腦區(qū)域不需要以直接的物理/結(jié)構(gòu)方式連接來發(fā)揮其功能屬性。此外共啃，功能網(wǎng)絡(luò)動態(tài)變化可以通過可塑性重塑大腦網(wǎng)絡(luò)的物理結(jié)構(gòu)占调。同時，網(wǎng)絡(luò)科學提供了理論基礎(chǔ)和分析工具移剪，不僅可以對大腦功能進行數(shù)據(jù)驅(qū)動的定量評估究珊，而不需要假設(shè)各個大腦區(qū)域如何參與不同的認知過程，還可以從實驗數(shù)據(jù)對網(wǎng)絡(luò)進行基于模型的推斷纵苛，以及建模大腦系統(tǒng)之間的耦合及其受任務(wù)剿涮、感覺刺激或時間的調(diào)節(jié)言津。
功能連接通常是通過時間序列觀察來估計的，它描述了神經(jīng)實體之間的統(tǒng)計依賴模式（其性質(zhì)不同取试，取決于所使用的神經(jīng)成像方式）悬槽。功能連接會隨時間的變化而變化，通常在數(shù)十或數(shù)百毫秒的時間尺度內(nèi)發(fā)生變化瞬浓，因為功能耦合不斷受到感官刺激初婆，任務(wù)環(huán)境以及內(nèi)源性因素的調(diào)節(jié)。
腦網(wǎng)絡(luò)：節(jié)點和邊緣
從實驗數(shù)據(jù)中估計大腦功能網(wǎng)絡(luò)通常遵循如圖3所示的方法猿棉。該方法(a)通常根據(jù)潛在的大腦解剖結(jié)構(gòu)和所使用的傳感技術(shù)定義網(wǎng)絡(luò)節(jié)點磅叛，以及(b)隨后估計由節(jié)點對產(chǎn)生的信號的時間序列之間的統(tǒng)計依賴性。根據(jù)所使用的測量類型萨赁，功能連接網(wǎng)絡(luò)可以是有向的或無向的弊琴，反映線性或非線性功能耦合，雙變量或多變量效應(yīng)位迂，以及在時域或頻域中访雪。接下來，(c)將這些估計值組織成一個鄰接矩陣掂林，用于進一步的分析臣缀。鄰接矩陣在其行和列上包含網(wǎng)絡(luò)節(jié)點，而其記錄對應(yīng)于使用統(tǒng)計依賴度量估計的值泻帮。隨后精置，(d)鄰接矩陣通常通過去除弱連接的閾值過程而變得稀疏。閾值可以在一定范圍內(nèi)變化锣杂，以觀察其對結(jié)果的影響脂倦。然而，最近的研究指出元莫，這種方法可能會過度地去除弱連接赖阻，而這些弱連接實際上具有功能相關(guān)性，并提出了基于最大化信息流而不是布線成本的生物相關(guān)性閾值標準踱蠢。在最后一步中火欧，(e)處理后的鄰接矩陣用于計算圖論度量，這些度量表征了嵌入在所檢查數(shù)據(jù)中的連通性網(wǎng)絡(luò)茎截。此步驟通常伴隨著統(tǒng)計分析苇侵，旨在確定觀測值與隨機網(wǎng)絡(luò)總體比較的顯著性。
圖3.用不同的傳感技術(shù)測量腦功能網(wǎng)絡(luò)的典型步驟企锌。
節(jié)點定義
節(jié)點的定義很大程度上取決于感知模態(tài)榆浓。從廣義上講，節(jié)點可以以三種不同的方式分類：(i)在圖像重建后的測量空間中撕攒，在基于體素模式的情況下陡鹃，如fMRI或PET烘浦；(ii)在電生理模式(EEG和MEG)，以及fNIRS的傳感器空間中杉适；(iii)基于定位技術(shù)(EEG和MEG)的源重建谎倔。
對于基于體素模式的情況柳击，要考慮的主要因素是與后續(xù)分析最相關(guān)的空間尺度猿推，轉(zhuǎn)化為是否要考慮單個體素或體素組(ROI)。早期的腦網(wǎng)絡(luò)分析方法使用單個體素來描述節(jié)點捌肴。雖然這種方法可能比基于ROI的方法提供了更高的分辨率蹬叭，并且自然地支持無模型分析，但與基于ROI的分析相比状知，它的信噪比較低秽五，并且產(chǎn)生了高維數(shù)的網(wǎng)絡(luò)。當使用基于ROI的方法時饥悴，需要根據(jù)用于聚合體素的方法做出進一步的選擇：基于圖譜解剖知識的大腦分割坦喘、數(shù)據(jù)驅(qū)動的分割或混合方法。
不僅由于大腦解剖學知識越來越詳細西设，而且由于神經(jīng)成像技術(shù)的分辨率不斷提高瓣铣，這導致網(wǎng)絡(luò)規(guī)模不可持續(xù)(從計算的角度來看)，所以也不奇怪為什么目前的大多數(shù)方法都是基于ROI的贷揽。有研究者使用來自圖譜的先驗解剖知識棠笑，如自動解剖標記(AAL2)圖譜，基于大腦的解剖標記(多達120個ROI)禽绪，基于細胞結(jié)構(gòu)信息的Brodmann區(qū)域蓖救，或神經(jīng)成像實驗室(LONI)概率圖譜。其他最近的方法使用連接信息來進行分割印屁，其背后的原因是每個功能特化的腦區(qū)都具有與其他區(qū)域連接的特定模式循捺，從而定義了其功能。分割方法的選擇雄人、用于體素配準的圖譜从橘，以及網(wǎng)絡(luò)節(jié)點的數(shù)量，對所得到的圖測量值和跨研究結(jié)果比較的能力都有顯著影響柠衍。因此洋满，在比較腦網(wǎng)絡(luò)的拓撲測量時，建議使用相似的空間尺度(就節(jié)點數(shù)量而言)珍坊。
將節(jié)點表示為體素組的另一種常用方法是使用ICA牺勾。該方法將每個獨立成分(IC)映射到一個分布式區(qū)域，并根據(jù)IC時間序列構(gòu)建反映功能連接的鄰接矩陣阵漏。IC的數(shù)量取決于所研究的功能過程的性質(zhì)驻民，范圍從少于10個到50個或更多翻具。
在基于傳感器的模式中，腦網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點通常由傳感器或電極直接表示回还。這大大簡化了網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建過程裆泳；然而，由于容積傳導現(xiàn)象和傳感器網(wǎng)格的布局柠硕，每個傳感器/電極記錄的信號并不直接代表神經(jīng)區(qū)域的電活動工禾，而是代表來自多個皮層源的同時活動。雖然目前的大多數(shù)EEG和MEG研究都忽略了這些因素蝗柔，但有幾種方法可以解決這些問題闻葵。首先是使用空間濾波器，主要基于拉普拉斯算法癣丧，用于去除由一組相鄰電極共享的記錄信號的公共成分槽畔。第二種方法包括使用功能連接估計的方法，該方法考慮了容積傳導效應(yīng)胁编，例如相位滯后指數(shù)或虛部相干性厢钧。EEG和MEG衍生網(wǎng)絡(luò)中使用的另一種方法是將網(wǎng)絡(luò)節(jié)點定義為假定生成頭皮記錄信號的皮層源。利用復(fù)雜的源定位技術(shù)嬉橙，通過求解一個逆問題來估計這些源早直。這些技術(shù)可以基于正則化最小二乘算法、貝葉斯方法憎夷、基于張量的方法或擴展的源掃描方法莽鸿，例如波束成形。
此外拾给，對于EEG和MEG祥得，信號可以通過帶通濾波技術(shù)分解成典型的頻段。一旦與皮層源對應(yīng)的信號被重建蒋得，這既可以在傳感器水平也可以在源水平上完成级及。EEG/MEG頻段分為delta(1-4 Hz)、theta(4-8 Hz)额衙、alpha(8-13 Hz)和beta(＞13 Hz)饮焦，而更高頻的活動(通常高于30 Hz)稱為gamma活動。在這些類型的分析中窍侧，在每個頻段內(nèi)都構(gòu)建了不同的功能連通性網(wǎng)絡(luò)县踢，從而實現(xiàn)多層網(wǎng)絡(luò)分析，如圖4所示伟件。
圖4.通過對測量數(shù)據(jù)（最常見的是EEG和MEG）進行頻域分解硼啤，多層網(wǎng)絡(luò)形式可用于研究大腦活動。不同的層代表不同頻段的腦功能網(wǎng)絡(luò)斧账，或者不同的層可能表示不同的數(shù)據(jù)形式谴返。
邊緣定義
定義節(jié)點后粗悯，下一步是評估與節(jié)點對應(yīng)的神經(jīng)信號的統(tǒng)計依賴性攘烛。此時需要考慮許多因素萧豆，因為最近有研究綜述確定了40多種用于估計功能連接的方法胸蛛。
在選擇最合適的連通性測量時，必須考慮研究的基本假設(shè)渠抹。例如蝙昙，考慮到喚起對疼痛刺激的反應(yīng)情況，已知疼痛是一種綜合現(xiàn)象逼肯，它基于感覺耸黑、運動桃煎、注意力和其他情境之間的相互作用篮幢。因此，當科學目標是研究在對疼痛刺激的注意和運動反應(yīng)中激活的機制時为迈，使用定向連接測量將是一個合適的選擇三椿，該測量在理論上更有助于描述軀體感覺區(qū)域?qū)?nèi)側(cè)額葉皮層施加的影響（從而反映它們的因果關(guān)系），該區(qū)域已知參與注意加工葫辐，或者如果目標是研究工作記憶任務(wù)的記憶保持過程中遠處大腦區(qū)域之間的同步搜锰，則無向功能連接測量（如相關(guān)性）方法將適用于腦網(wǎng)絡(luò)分析。
一些測量（如格蘭杰因果關(guān)系和轉(zhuǎn)移熵）的原因在時間上先于其結(jié)果的事實提供了有向指標耿战。創(chuàng)造性思維等復(fù)雜認知過程中的跨頻耦合蛋叼，可以通過頻域連通性測量更好地反映出來，例如相位-振幅耦合(PAC)剂陡。與EEG/MEG的寬頻段相比狈涮，較低的頻率范圍在一定程度上限制了頻域連接測量在BOLD信號中的適用性。因此鸭栖，時域測量似乎在fMRI和fNIRS中具有更廣泛的適用性歌馍。表1給出了常用測量值和相關(guān)屬性的概述列表。
表1.常用功能連接測量的列表晕鹊。
腦網(wǎng)絡(luò)的統(tǒng)計意義
統(tǒng)計分析可以通過根據(jù)模擬模型生成的參考網(wǎng)格進行比較松却，或者通過在不同組之間進行比較，例如健康組與控制組或任務(wù)執(zhí)行組與休息組溅话。在第一種情況下晓锻，使用零模型進行比較，通常通過隨機化網(wǎng)絡(luò)連接獲得飞几，同時保留經(jīng)驗網(wǎng)絡(luò)的某些屬性砚哆，但所研究的指標除外。通常需要在生成零模型時保留度分布循狰。不同的方法可以大致分為以下幾類：(i)生成零模型窟社，其中參考網(wǎng)絡(luò)是通過向經(jīng)驗網(wǎng)絡(luò)中的原始節(jié)點集添加連接而生成的券勺，同時保留所需的約束；(ii)隨機化方法灿里，其工作原理是根據(jù)一組規(guī)則重新連接經(jīng)驗網(wǎng)絡(luò)关炼。在生成零模型的情況下，例如Watts-Strogatz零模型匣吊，實驗者從經(jīng)驗網(wǎng)絡(luò)的一組節(jié)點和所需的平均節(jié)點度開始儒拂，同時添加后續(xù)連接以生成一個小世界結(jié)構(gòu)。最后一步是根據(jù)特定概率隨機重新連接每個連接色鸳。在隨機化方法的情況下社痛，如HirschbergerQi-Steuer，重新布線是通過生成隨機協(xié)方差矩陣來完成的命雀，同時保留經(jīng)驗?zāi)X網(wǎng)絡(luò)的分布特性蒜哀。
在連接水平執(zhí)行組間比較時，常用的初始步驟是在鄰接矩陣上應(yīng)用閾值以去除虛假連接吏砂∧於可以根據(jù)連接強度或網(wǎng)絡(luò)密度設(shè)置閾值，并且僅保留高于閾值的連接狐血，其他連接則設(shè)置為零淀歇。然而，當目標是比較依賴于網(wǎng)絡(luò)密度的圖指標時匈织，閾值化可能會導致組間的網(wǎng)絡(luò)密度不同浪默，這通常會引發(fā)問題。同樣缀匕，在執(zhí)行基于密度的閾值化時纳决，生成的網(wǎng)絡(luò)可能仍包含較低值的虛假連接。例如弦追，當目標是將對照組的腦網(wǎng)絡(luò)與一組精神分裂癥患者（已知其網(wǎng)絡(luò)中表現(xiàn)出更多的隨機拓撲結(jié)構(gòu)）的腦網(wǎng)絡(luò)進行比較時岳链，這可能會導致假陽性。此外劲件，基于強度和密度的閾值都可能導致網(wǎng)絡(luò)碎片化掸哑，因為一些節(jié)點連接將保持斷開狀態(tài)，這違反了神經(jīng)系統(tǒng)的基本連接框架零远。在這種情況下苗分，一個潛在的解決方案是使用基于拓撲的閾值化，它可以確保在網(wǎng)絡(luò)的所有節(jié)點之間找到一條路徑牵辣∷ぱⅲ基于拓撲閾值化的一個例子是正交最小生成樹(OMST)。
另一種有助于最小化由網(wǎng)絡(luò)指標對密度的依賴性所引起的問題的方法是將所考察的指標與參考網(wǎng)絡(luò)進行歸一化。這種方法適用于小世界網(wǎng)絡(luò)择浊，它由相對于給定密度值的歸一化指標組成戴卜，即隨機網(wǎng)絡(luò)和規(guī)則網(wǎng)絡(luò)中的指標為其范圍提供了合適的值∽裂遥可以創(chuàng)建常規(guī)和隨機網(wǎng)絡(luò)投剥，以匹配原始網(wǎng)絡(luò)的大小和度分布。然后担孔，網(wǎng)絡(luò)指標G的歸一化值將計算為Gnorm=(G-Grand)/(Greg-Grand)江锨，其中Greg和Grand分別為該指標在相應(yīng)的格狀網(wǎng)格和隨機網(wǎng)絡(luò)中的值。
選擇合適的閾值通常具有挑戰(zhàn)性糕篇。為了避免選擇任意的閾值啄育，可以考慮一個閾值范圍，并在結(jié)果中重復(fù)所需的統(tǒng)計分析拌消。這通常會產(chǎn)生多次統(tǒng)計檢驗挑豌，因此需要進行多個檢驗的校正∑纯玻或者將所研究的網(wǎng)絡(luò)測量值在閾值范圍內(nèi)進行整合浮毯，得到曲線下面積(AUC)，然后對AUC進行統(tǒng)計檢驗泰鸡。
大規(guī)模功能網(wǎng)絡(luò)與認知
大腦區(qū)域作為大規(guī)模功能網(wǎng)絡(luò)的一部分發(fā)揮著特定的作用。研究最多的網(wǎng)絡(luò)包括默認模式網(wǎng)絡(luò)(DMN)壳鹤，突顯網(wǎng)絡(luò)(SN)盛龄，中央執(zhí)行網(wǎng)絡(luò)(CEN)和注意網(wǎng)絡(luò)（背側(cè)(DAN)和腹側(cè)(VAN)）（圖5）。有證據(jù)支持這樣一種觀點芳誓，即結(jié)構(gòu)/解剖網(wǎng)絡(luò)只對功能連接起約束作用余舶，而不完全決定功能連接。
這些網(wǎng)絡(luò)可以通過幾種不同的分析方法觀察到：(i)ICA分析匿值，它將多變量腦信號分離成加性子成分(ICs)，假設(shè)這些成分是由獨立源產(chǎn)生的赂摆；然后將大腦區(qū)域中的神經(jīng)活動與ICs相關(guān)聯(lián)挟憔，以識別大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點；對于與任務(wù)相關(guān)的設(shè)置烟号，應(yīng)用多元回歸和時間排序來識別與任務(wù)活動相關(guān)的ICs绊谭；(ii)基于種子的分析，選擇特定大腦區(qū)域（已知參與特定功能）對應(yīng)的神經(jīng)信號作為種子汪拥，隨后分析該種子到其他腦區(qū)的連接模式达传，以檢索該網(wǎng)絡(luò)；(iii)社區(qū)檢測方法，對全腦功能網(wǎng)絡(luò)進行分析宪赶，以識別群體結(jié)構(gòu)(功能模塊)宗弯，其特征是群體之間的聯(lián)系比其他群體之間的聯(lián)系更緊密。
然而搂妻，現(xiàn)有的模型尚可以闡明認知出現(xiàn)的靜態(tài)和動態(tài)網(wǎng)絡(luò)機制罕伯。根據(jù)最近的觀察，SN動態(tài)地影響DMN和CEN叽讳，以實現(xiàn)內(nèi)部（自我導向）和外部（目標導向）導向行動之間的切換追他，并對顯著刺激進行適當?shù)姆磻?yīng)（圖6）。然而岛蚤，其子系統(tǒng)之間跨多個時間尺度的交互模式邑狸，特別是那些在任務(wù)域中保持相當穩(wěn)定的交互模式與那些表現(xiàn)出更多靈活性的交互模式在很大程度上仍然是未知的。
圖6.三重網(wǎng)絡(luò)模型廣泛用于描述默認模式網(wǎng)絡(luò)涤妒、突顯網(wǎng)絡(luò)和中央執(zhí)行網(wǎng)絡(luò)之間的動態(tài)相互作用单雾。
默認模式網(wǎng)絡(luò)(DMN)
DMN是最早也是最突出的大規(guī)模功能網(wǎng)絡(luò)之一。Shulman等人使用PET成像觀察到她紫，當被試從事各種視覺任務(wù)時硅堆，與靜息態(tài)相比，許多大腦區(qū)域的活動有所下降贿讹。這一初步觀察結(jié)果后來在一系列非自我參照的目標導向任務(wù)中得到了證實渐逃，后續(xù)研究表明，這種下降不是由于不受控制的實驗因素導致的靜息態(tài)下各自區(qū)域的激活民褂，而是由于大腦的內(nèi)在活動茄菊。目前關(guān)于DMN的知識還指出，該網(wǎng)絡(luò)在塑造需要自我參照處理（如未來計劃赊堪，記憶加工和社會規(guī)劃）的任務(wù)相關(guān)大腦活動方面具有突出作用面殖，從而創(chuàng)建了心理理論和道德決策。此外哭廉，自從它在靜息態(tài)實驗中被發(fā)現(xiàn)以來脊僚，就與自發(fā)的認知功能有關(guān)，例如走神遵绰，自我反思和其他與刺激無關(guān)的想法辽幌。這些功能中的每一個都與子系統(tǒng)和DMN中離散腦區(qū)的神經(jīng)活動有關(guān)。
DMN分為三個子系統(tǒng)：腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層(vmPFC)街立、背內(nèi)側(cè)前額葉皮層(DMPFC)舶衬；以及后扣帶皮層(PCC)、內(nèi)側(cè)楔前葉(MPC)赎离；和外側(cè)頂葉皮層(LPC)組成的子系統(tǒng)（圖5和6）逛犹。另一個通常與DMN相關(guān)的區(qū)域是內(nèi)側(cè)顳葉(MTL)的內(nèi)嗅皮層。由vmPFC組成的子系統(tǒng)說明了DMN所起的動態(tài)平衡作用，因為它已被證明連接負責外源性感覺信息處理的區(qū)域(如OFC)虽画，并將信息傳遞到與社會行為和情緒控制相關(guān)的結(jié)構(gòu)舞蔽，如下丘腦和杏仁核÷胱總而言之渗柿，該子系統(tǒng)的功能反映了DMN在集中注意力和情緒狀態(tài)之間的連接作用。DMPFC子系統(tǒng)主要與自我參照活動有關(guān)脖岛，例如喜歡/不喜歡情緒效價刺激朵栖。DMPFC和vMPFC中的活動呈負相關(guān)，DMPFC的增加與vMPFC的減少有關(guān)柴梆，這似乎證實了情緒處理會因涉及任務(wù)的注意力而減弱的事實陨溅。PCC+MPC+LPC子系統(tǒng)一直與記憶相關(guān)的加工相關(guān)聯(lián)，特別吸引人的是該子系統(tǒng)與海馬形成（包括MTL中的內(nèi)嗅皮層）之間的連接在記憶鞏固中的作用绍在。在這種情況下门扇，研究假設(shè)它們之間連接強度的晝夜變化可能是日常記憶檢索和鞏固的基礎(chǔ)。
總結(jié)現(xiàn)有的證據(jù)偿渡，DMN在認知過程(包括情緒處理臼寄，自我參照活動，和檢索之前的經(jīng)驗)中的廣泛作用溜宽，強調(diào)了該網(wǎng)絡(luò)在認知健康和疾病中的至關(guān)重要性吉拳。雖然DMN的功能子系統(tǒng)可能會根據(jù)任務(wù)相關(guān)的因素而被顯著地激活，比如情緒元素或自我參照成分的存在或缺失坑质，但是該網(wǎng)絡(luò)從未關(guān)閉合武。它的活動在基線時是高水平的，根據(jù)特定的任務(wù)涡扼，它會減弱或放大。
大量的腦部疾病與DMN的功能障礙有關(guān)盟庞。這些疾病包括AD吃沪、自閉癥、注意缺陷多動障礙什猖、雙相情感障礙票彪、抑郁癥、癲癇不狮、情緒障礙降铸、帕金森病和創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙。然而摇零，關(guān)于DMN的臨床意義推掸，需要指出的是，很少有研究報告DMN內(nèi)的連通性中斷(主要是神經(jīng)退行性疾病，如AD)谅畅，而大多數(shù)研究將疾病與DMN與其他大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)(如CEN和SN)之間的不平衡聯(lián)系起來登渣。然而，DMN在清醒鎮(zhèn)靜下似乎持續(xù)存在毡泻，其后扣帶皮層成分的活動有局灶性降低胜茧。最后，雖然上述大多數(shù)觀察結(jié)果都是基于人類研究仇味，但應(yīng)該注意的是呻顽，關(guān)于DMN一般特征的確鑿性證據(jù)也在非人類哺乳動物中存在。
突顯網(wǎng)絡(luò)(SN)
SN由一組大腦區(qū)域組成丹墨，這些區(qū)域協(xié)同工作廊遍，以便人們選擇需要重點關(guān)注的刺激。因此带到，它在對突顯的內(nèi)部或外部信息的反應(yīng)中被激活昧碉，或在情緒處理過程中被激活。突顯概念本身就是一個廣泛的概念揽惹，從視覺刺激到疼痛被饿、共情和錯誤檢測。SN在Seeley等人的開創(chuàng)性工作中首次被獨立描述搪搏，此前作為一個任務(wù)正向網(wǎng)絡(luò)狭握，被認為是CEN的一部分。其關(guān)鍵節(jié)點位于前島葉皮層(AIC)和背前扣帶皮層(dACC)中疯溺，其功能連接已被證明可延伸至丘腦论颅、下丘腦、杏仁核囱嫩、黑質(zhì)(SuN)/腹側(cè)被蓋區(qū)(VTA)和顳極（圖5和6）恃疯。皮層下區(qū)域(杏仁核、SuN和VTA)的激活能夠檢測情緒和獎賞顯著性墨闲。SN和腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)(VAN)共享位于AIC的節(jié)點今妄；然而，雖然SN是雙側(cè)的鸳碧，但VAN被證明具有右半球偏側(cè)化盾鳞。由于與VAN的重疊以及與CEN共同的幾個區(qū)域中的共激活，因此對于SN及其所包含區(qū)域的明確定義沒有普遍的共識瞻离。一些研究人員將SN概念化為注意網(wǎng)絡(luò)的一部分腾仅，而另一些研究人員則認為這兩個系統(tǒng)是不同的。
根據(jù)上述三重網(wǎng)絡(luò)模型（圖6）套利，SN被認為在DMN(需要內(nèi)部注意時)和CEN(需要目標導向注意時)之間切換推励，并在調(diào)節(jié)大規(guī)模功能網(wǎng)絡(luò)之間的相互作用中起著重要作用鹤耍。它已被證明是由背側(cè)AIC(dAIC)實現(xiàn)的(背側(cè)AIC已被證明參與協(xié)調(diào)大腦動力學)，并且由于其與CEN和DMN的密集傳出連接吹艇，因此可能充當因果影響(輸出)中樞惰蜜。此外，越來越多的證據(jù)表明受神，dAIC可能在多模態(tài)刺激的多模態(tài)整合和突顯檢測中發(fā)揮重要作用抛猖。dAIC的這一特征已通過結(jié)構(gòu)MRI、fMRI的因果連通性建模以及經(jīng)顱磁刺激得到了證實鼻听。
由于其在其他大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)之間的中介作用财著，以及在SN中發(fā)生的刺激加工的多模態(tài)性質(zhì)，突顯加工功能障礙會導致許多疾病撑碴，包括神經(jīng)退行性疾病撑教，神經(jīng)精神病和其他類型的腦部疾病。特別是醉拓，島葉皮層的功能障礙受到越來越多的關(guān)注伟姐，該區(qū)域的非典型功能連接模式與自閉癥、精神分裂癥和癡呆的異常突顯加工有關(guān)亿卤》弑總體而言，這種發(fā)生在SN中的內(nèi)外突顯刺激的檢測和映射的改變對自我監(jiān)測和認知都有顯著的影響排吴。
SN也被認為是疼痛整合的重要系統(tǒng)秆乳，AI和前扣帶皮層(ACC)位于子網(wǎng)絡(luò)的中心，該子網(wǎng)絡(luò)整合了關(guān)于即將發(fā)生刺激的重要性和顯著性信息钻哩。因此屹堰，關(guān)于有害/無害刺激的感知決策受到SN加工的影響，導致疼痛知覺依賴于情境街氢。此外扯键，在成癮中觀察到SN和DMN之間的連通性顯著降低以及SN內(nèi)連通性降低。SN中的多個節(jié)點珊肃，包括AI忧陪，也包括已知參與多巴胺能通路的區(qū)域，如SuN和VTA近范，一方面似乎在將內(nèi)感受性身體狀態(tài)信息整合到連貫的情緒感知中發(fā)揮著重要作用，另一方面延蟹，也在增加歸因于線索的突顯性方面發(fā)揮著重要作用评矩。
大量的研究也強調(diào)了SN在健康大腦認知過程中的作用。舉幾個例子阱飘，最近一項涉及圖論指標的研究顯示斥杜，隨著認知負荷的增加虱颗，SN和CEN中的功能連接顯著增加，而DMN中的功能連接顯著減少蔗喂。此外忘渔，由于錯誤往往在正常的認知行為中很突出，最近的研究調(diào)查了大腦的錯誤監(jiān)測系統(tǒng)與SN之間的聯(lián)系缰儿。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)畦粮，源于AI的加工可以檢測錯誤信號并將其傳遞給ACC，然后以前饋方式傳遞給感覺運動區(qū)域乖阵。
中央執(zhí)行網(wǎng)絡(luò)(CEN)
CEN由一組額頂區(qū)域組成宣赔，主要包括背外側(cè)前額葉皮層(dlPFC)，外側(cè)后頂葉皮層(lPPC)和頂內(nèi)溝(IPS)瞪浸。其他最常被報告為CEN一部分的腦區(qū)域包括dACC儒将、額蓋/AI(fO/AI)、腹外側(cè)和喙外側(cè)前額葉皮層(vlPFC和rlPFC)对蒲、前下頂葉(aiPL)和后下側(cè)顳葉（圖5和6）钩蚊。CEN與目標導向行為有關(guān)，并被證明參與高階認知過程蹈矮，如外部導向的注意力砰逻，維持和操縱工作記憶信息，基于規(guī)則的問題解決和決策含滴。CEN對來自SN的顯著輸入施加控制诱渤，在上述三重網(wǎng)絡(luò)模型中，有人認為CEN通過直接的因果神經(jīng)機制對DMN進行負調(diào)節(jié)谈况。由于激活區(qū)域有很大的重疊勺美，它最初被認為與SN一起形成一個單一的網(wǎng)絡(luò)。然而碑韵，CEN的獨特功能通過其與執(zhí)行控制任務(wù)表現(xiàn)的相關(guān)性所證實赡茸。此外，CEN中的節(jié)點在各種認知要求較高的任務(wù)中表現(xiàn)出強大的內(nèi)部功能連接祝闻。
CEN的缺陷與一系列疾病有關(guān)占卧，特別是與工作記憶有關(guān)。這些缺陷主要由三個因素造成：(i)CEN內(nèi)部的連通性降低联喘，(ii)在非CEN節(jié)點相關(guān)的任務(wù)上錯誤地激活华蜒，或(iii)來自SN的關(guān)于任務(wù)相關(guān)的突顯刺激的通信受損。CEN受損與精神分裂癥中觀察到的紊亂有關(guān)豁遭，主要集中在與SN重疊的dlPFC和PPC區(qū)域叭喜。從這個意義上說，大量的研究調(diào)查了這兩個區(qū)域在其他神經(jīng)和精神疾病中的作用蓖谢。然而捂蕴，基于網(wǎng)絡(luò)表征方面的證據(jù)表明主要集中在SN和DMN上譬涡。
在涉及健康認知功能方面，一些研究指出啥辨，健康成年人的CEN和DMN的活動呈負相關(guān)涡匀。此外，在一項觀察兒童溉知、青少年和成人的縱向研究中陨瘩，CEN網(wǎng)絡(luò)中功能連接強度的增加和DMN分離程度的增加（就PCC和CEN之間的聯(lián)系而言）與更高的智力有關(guān)。
注意網(wǎng)絡(luò)
在大規(guī)模功能網(wǎng)絡(luò)的背景下着倾，引起廣泛興趣的另一個領(lǐng)域是注意過程和潛在的神經(jīng)機制拾酝。目前用于研究注意網(wǎng)絡(luò)的兩個最有影響力的模型是Posner和Petersen在90年代初提出的三個子系統(tǒng)模型以及Corbetta和Shulman提出的雙網(wǎng)絡(luò)模型。
三個子系統(tǒng)模型已被證明對應(yīng)于不同腦區(qū)的協(xié)同功能活動：(i)警報子系統(tǒng)卡者，負責獲得和維持警覺狀態(tài)和警惕性蒿囤，它位于腦干藍斑部位，通過去甲腎上腺素通路投射到額葉和頂葉皮層區(qū)域崇决；(ii)定向子系統(tǒng)材诽，將顯性和隱形注意力引導到刺激上，位于腹內(nèi)側(cè)額葉皮層(vFC)恒傻、顳頂交界處(TPJ)脸侥、額葉視區(qū)(FEF)和頂內(nèi)溝/頂葉上葉(IPS/SPL)；(iii)執(zhí)行控制子系統(tǒng)盈厘，它涉及對目標的檢測睁枕，以及為意識加工檢測和選擇刺激。該子系統(tǒng)涉及大量區(qū)域沸手，包括ACC外遇、AI和紋狀體（圖7）。
雙網(wǎng)絡(luò)模型定義了兩個不同的網(wǎng)絡(luò)：(i)背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)(DAN)悦陋，它涉及自上而下或目標導向的注意（主要是視覺空間）踢代，主要在FEF和IPS中，并存在于大腦雙側(cè)組織户魏，以及(ii)腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)(VAN)拍顷，它涉及自下而上的刺激驅(qū)動的注意逢倍，當刺激意外出現(xiàn)時被激活柴信。VAN位于TPJ和vFC中手报。
兩個模型之間存在一定程度的重疊，特別是在三個子系統(tǒng)模型的定向子系統(tǒng)方面英支，該模型結(jié)合了來自雙網(wǎng)絡(luò)模型的背側(cè)和腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)（圖7）胶哲。此外，Posner的三個子系統(tǒng)模型與上述其他大規(guī)模功能網(wǎng)絡(luò)存在很大程度的重疊潭辈。具體而言鸯屿，從它的定義中可以明顯看出，執(zhí)行控制子系統(tǒng)包含了可歸因于SN和CEN的特征把敢。從這個意義上說寄摆，Posner提出的模型概念化范圍更廣泛，但仍然關(guān)注注意的來源修赞，而不是受注意影響的加工功能婶恼。
Posner模型中的警報子系統(tǒng)與注意的持續(xù)警覺有關(guān)，在行為和生理上都被描述為一個獨特的注意網(wǎng)絡(luò)柏副。在生理學上勾邦，警報子系統(tǒng)依賴于腦干喚醒通路。該系統(tǒng)被證明是右側(cè)偏側(cè)化的割择，投射到右側(cè)額葉和頂葉皮層眷篇。注意力缺陷多動(ADHD)等障礙包括早期的警覺功能障礙和隨后的執(zhí)行注意力缺陷。
與注意力的相位成分相對應(yīng)的定向子系統(tǒng)依賴于神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿荔泳。該系統(tǒng)的主要功能是通過選擇方式或位置來確定感官輸入的優(yōu)先級蕉饼，它由兩個部分分離的網(wǎng)絡(luò)組成。自上而下的背側(cè)網(wǎng)絡(luò)玛歌，包括FEF和IPS/SPL中的節(jié)點昧港，與雙注意網(wǎng)絡(luò)模型中的DAN有明顯重疊，主要負責視覺空間注意支子。背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)通常由需要特別注意集中的任務(wù)激活创肥，這涉及到刺激發(fā)生之前的視覺空間線索。該網(wǎng)絡(luò)在外部目標導向認知過程中被CEN激活值朋，通常被觀察到與DMN反相關(guān)叹侄。另一個腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)(VAN)是一個自下而上的定向系統(tǒng)，由TPJ和VFC中的節(jié)點組成（圖7a）吞歼。當與行為相關(guān)的事件意外發(fā)生時圈膏，此網(wǎng)絡(luò)將被激活，從而打破當前的處理重點篙骡。VAN主要活躍在右半球稽坤，其兩個核心區(qū)域通常是共激活且存在功能連接的。
Posner模型中的第三個子系統(tǒng)是執(zhí)行控制子系統(tǒng)糯俗，它對各種任務(wù)中目標檢測和選擇過程中的自發(fā)響應(yīng)提供自上而下的控制尿褪。該系統(tǒng)進一步分為兩個獨立的執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)：(i)額頂網(wǎng)絡(luò)，與上述定向子網(wǎng)絡(luò)不同得湘，由背側(cè)額葉皮層(dFC)杖玲，IPS，IPL淘正，楔前葉和內(nèi)側(cè)扣帶皮層(mCC)內(nèi)的節(jié)點組成摆马；(ii)扣帶回-蓋部網(wǎng)絡(luò)臼闻，由前額葉皮層(aPFC)、dACC囤采、AI和fO中的節(jié)點組成（圖7b）述呐。這兩個系統(tǒng)相對獨立地在任務(wù)執(zhí)行期間實現(xiàn)自上而下的控制〗短海扣帶回-蓋部網(wǎng)絡(luò)和SN在解剖拓撲結(jié)構(gòu)方面有很大程度的重疊乓搬，一些研究表明它們實際上是同一個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的一部分。許多功能障礙都與執(zhí)行控制系統(tǒng)有關(guān)代虾，包括焦慮进肯、抑郁、精神分裂癥和強迫癥棉磨。
總結(jié)
本文回顧了用于描述腦功能網(wǎng)絡(luò)的主要概念和技術(shù)江掩，介紹了有關(guān)大規(guī)模功能網(wǎng)絡(luò)在認知中的作用『兀可以看到频敛，基于網(wǎng)絡(luò)的腦科學為在多個尺度上研究神經(jīng)活動提供了一個框架，它不僅被應(yīng)用于基礎(chǔ)神經(jīng)科學馅扣，而且越來越多地應(yīng)用于臨床和轉(zhuǎn)化研究斟赚。網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)存在于大腦的所有組織層面，從細胞(單個神經(jīng)元和突觸)到全腦區(qū)域和系統(tǒng)水平差油。本文將重點放在分析全腦水平及其各個解剖區(qū)域和功能系統(tǒng)的相互作用的方法上拗军，目的是提供有關(guān)建模步驟的系統(tǒng)觀點，同時也描述大規(guī)模網(wǎng)絡(luò)組織蓄喇，這在基于模型的認知功能和功能障礙研究中越來越流行发侵。
此外，隨著多模態(tài)神經(jīng)成像方法的日益普及妆偏，預(yù)計多層網(wǎng)絡(luò)方法的使用將成為常態(tài)刃鳄。例如，同時獲取的fMRI-EEG提供了有關(guān)不同神經(jīng)生物學機制以及高時空分辨率钱骂，多層網(wǎng)絡(luò)是用來解釋這種多模態(tài)叔锐、多尺度數(shù)據(jù)的數(shù)學模型。多層網(wǎng)絡(luò)已在EEG研究中得到了應(yīng)用见秽，它們被用于優(yōu)化描述同時發(fā)生在不同頻段上的功能相互作用愉烙，從而有可能揭示不同神經(jīng)機制的功能耦合。
另一個最近的研究趨勢是整合來自多個生物尺度的信息解取，以提供有關(guān)認知功能的神經(jīng)生物學機制的豐富功能背景步责。這些方法是由大腦網(wǎng)絡(luò)作為分子系統(tǒng)水平和認知/行為水平之間的中間表型觀點所驅(qū)動的。因此，同時對腦功能網(wǎng)絡(luò)和潛在分子底物的研究有望揭示與基因型-大腦表型相互作用相關(guān)的高級機制蔓肯。
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