在《條條大路通Auxin | 再議頂端彎鉤的形成》一文中，我?guī)Т蠹一仡櫫松L(zhǎng)素在頂端彎鉤形成過(guò)程中是如何發(fā)揮重要作用的樟氢，并總結(jié)出了一個(gè)生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布介導(dǎo)頂端彎鉤形成的模型。至此蹋偏，我們對(duì)頂端彎鉤的形成過(guò)程應(yīng)該有了一個(gè)總體的認(rèn)識(shí)和了解重归。但這個(gè)模型也引申出了另外一個(gè)非常重要的問(wèn)題：生長(zhǎng)素在頂端彎鉤中的不對(duì)稱分布到底是如何形成的？這就牽扯到一個(gè)非常有意思的話題：生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸（PAT减噪，polar auxin transport）短绸。
說(shuō)到生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸车吹，但凡學(xué)過(guò)高中生物的人應(yīng)該都能脫口而出：極性運(yùn)輸（又稱縱向運(yùn)輸）就是生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端往形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸，而不能倒過(guò)來(lái)運(yùn)輸醋闭。其實(shí)窄驹，這只是極性運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)相對(duì)狹義的定義。在植物生物學(xué)中证逻，生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸有著更加廣義的概念：極性運(yùn)輸是生長(zhǎng)素分子在植物組織中定向的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程乐埠，生長(zhǎng)素在細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)載體的幫助下，在相鄰細(xì)胞之間流動(dòng)囚企。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸具有兩個(gè)非常重要的特征：不對(duì)稱性和方向性（極性）【1】丈咐。
在介紹生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸前，我們先說(shuō)一下生長(zhǎng)素的運(yùn)輸龙宏。細(xì)胞中合成的生長(zhǎng)素主要是IAA扯罐，在細(xì)胞質(zhì)的中性環(huán)境下，IAA可解離為IAA-烦衣。IAA-不能自由擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞膜，必須在生長(zhǎng)素輸出載體（auxin efflux carrier）的幫助下才能運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外掩浙。胞外細(xì)胞壁呈弱酸性花吟，部分IAA-可被質(zhì)子化為IAAH，IAAH可自由擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞厨姚，而未被質(zhì)子化的IAA-需要借助生長(zhǎng)素內(nèi)運(yùn)載體（auxin influx carrier）才能進(jìn)入細(xì)胞衅澈。生長(zhǎng)素的這種進(jìn)出細(xì)胞的特點(diǎn)，就構(gòu)成了極性運(yùn)輸?shù)幕A(chǔ)【2】谬墙。
生長(zhǎng)素輸出載體主要由PIN（PIN-FORMED）家族組成今布，包括8個(gè)成員（PIN1-8）。而生長(zhǎng)素內(nèi)運(yùn)載體則主要包括AUX1（AUXIN RESISTANT 1）和LAX（LIKE AUX）家族拭抬。這兩種生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)載體都定位在細(xì)胞膜上【3】部默。那么，在頂端彎鉤的形成過(guò)程中造虎，這兩種生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)載體是否也發(fā)揮了重要作用呢傅蹂？為了回答這一問(wèn)題，科研工作者們進(jìn)行了一系列探索算凿。
首先份蝴，科研人員發(fā)現(xiàn)，在頂端彎鉤的形成和保持階段氓轰，生長(zhǎng)素信號(hào)marker DR5::GUS在彎鉤凹面顯著著色婚夫，說(shuō)明生長(zhǎng)素信號(hào)在彎鉤兩側(cè)分布不對(duì)稱，并且乙烯處理會(huì)加劇這種不對(duì)稱分布署鸡。而當(dāng)用生長(zhǎng)素輸出載體抑制劑NPA處理后案糙，頂端彎鉤的形成被抑制限嫌，DR5::GUS的不對(duì)稱表達(dá)也消失，乙烯處理也無(wú)法促進(jìn)彎鉤的加劇侍筛。其次萤皂，對(duì)pin3，pin4匣椰，pin7功能缺失突變體的頂端彎鉤測(cè)量后發(fā)現(xiàn)裆熙，這些突變體彎鉤的形成都受到了不同程度的抑制。其中禽笑，pin3突變體的表型最明顯入录，而雙突pin3pin4和pin4pin7的頂端彎鉤受抑制的程度進(jìn)一步增大。最后佳镜，使用PINs基因的啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)GUS檢測(cè)基因的表達(dá)模式發(fā)現(xiàn)僚稿，不同PINs基因在彎鉤中都有不同程度的表達(dá)，只不過(guò)表達(dá)部位稍有不同：PIN1主要在中柱（central cylinder）表達(dá)蟀伸，PIN3和PIN4主要在下胚軸的表皮（epidermis）和皮層（cortex）細(xì)胞表達(dá)蚀同，PIN7在頂端彎鉤形成區(qū)域下方的下胚軸表達(dá)。以上結(jié)果說(shuō)明啊掏，PIN3蠢络，PIN4和PIN7共同調(diào)節(jié)頂端彎鉤的形成，其功能具有一定的冗余性迟蜜；并且刹孔，PIN3可能是頂端彎鉤形成和保持階段的主要調(diào)節(jié)因素【4】。
有研究表明娜睛，生長(zhǎng)素輸出載體在細(xì)胞膜上的分布決定了生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)姆较颉?】髓霞。因此，科研人員開(kāi)展了不同PIN蛋白在彎鉤組織和細(xì)胞膜上的分布情況研究畦戒。在縱軸方向上方库，與PIN3::GUS的結(jié)果一致，PIN3::PIN3-GFP主要分布在表皮和皮層細(xì)胞兢交；而在橫切面薪捍，PIN3::PIN3-GFP在內(nèi)皮層也有分布。和PIN3::GUS在頂端彎鉤兩側(cè)均勻分布不同配喳，PIN3-GPF信號(hào)在彎鉤凸面分布更強(qiáng)酪穿，說(shuō)明PIN3蛋白在彎鉤兩側(cè)的分布不對(duì)稱。另外晴裹，頂端彎鉤不同類型的細(xì)胞中被济，PIN3-GPF信號(hào)在細(xì)胞膜上的分布也不對(duì)稱：在內(nèi)皮層細(xì)胞，PIN3-GPF信號(hào)在橫切面外側(cè)細(xì)胞膜信號(hào)強(qiáng)涧团；在皮層只磷，PIN3-GPF主要定位在指向外側(cè)的膜上经磅，以及基部（朝向根）一側(cè)的側(cè)膜上；在靠近子葉的表皮細(xì)胞中钮追，PIN3-GPF主要定位在指向頂部一側(cè)的側(cè)膜上预厌；而在靠近根的表皮細(xì)胞中，PIN3-GPF主要定位在指向基部一側(cè)的側(cè)膜上元媚。以上結(jié)果說(shuō)明：PIN3在彎鉤外側(cè)分布多轧叽，內(nèi)側(cè)分布少；在彎鉤外側(cè)刊棕，PIN3可介導(dǎo)生長(zhǎng)素由中柱向外表皮運(yùn)輸炭晒；在表皮細(xì)胞中，PIN3既參與了生長(zhǎng)素向根運(yùn)輸甥角，也既參與了生長(zhǎng)素向子葉運(yùn)輸网严。有意思的是，當(dāng)用NPA處理后嗤无，PIN3的非對(duì)稱分布可被完全抑制【4】震束。
與PIN3相似，PIN4-GFP在頂端彎鉤也是非對(duì)稱分布当犯，在彎鉤凸面比凹面分布多驴一。在同一細(xì)胞中，PIN4-GFP在基部一側(cè)的細(xì)胞膜和表皮一側(cè)的細(xì)胞膜分布較多灶壶。另外，PIN4-GFP信號(hào)在皮層比表皮分布強(qiáng)杈曲，說(shuō)明PIN4主要在皮層組織中向外側(cè)和基部運(yùn)輸生長(zhǎng)素驰凛。PIN7-GFP在彎鉤兩側(cè)不存在非對(duì)稱分布，并且在表皮細(xì)胞中分布較多【4】担扑。不過(guò)恰响，2016年的一篇Plant Cell文章發(fā)現(xiàn)，PIN3在頂端彎鉤兩側(cè)表皮細(xì)胞中的分布沒(méi)有差別涌献，而PIN4和PIN7在彎鉤凸面的表皮細(xì)胞中表達(dá)較高胚宦，說(shuō)明PIN4和PIN7可能參與了生長(zhǎng)素在頂端彎鉤表皮細(xì)胞中的不對(duì)稱分布。另外燕垃，在橫切面表皮細(xì)胞中枢劝，PIN3-GFP和PIN7-GFP在細(xì)胞膜的環(huán)周兩側(cè)膜信號(hào)較強(qiáng)，并且乙烯處理會(huì)加劇這種不對(duì)稱分布卜壕，暗示生長(zhǎng)素可能沿著表皮細(xì)胞由彎鉤外側(cè)運(yùn)輸?shù)絻?nèi)側(cè)【6】您旁。
與研究生長(zhǎng)素輸出載體的思路相似，科研人員也開(kāi)展了生長(zhǎng)素內(nèi)運(yùn)載體的研究轴捎。使用生長(zhǎng)素內(nèi)運(yùn)載體抑制劑1-NOA處理鹤盒，可以部分抑制頂端彎鉤的形成蚕脏；同時(shí)，aux1lax3雙突頂端彎鉤無(wú)法正常形成侦锯。以上結(jié)果說(shuō)明驼鞭，生長(zhǎng)素內(nèi)運(yùn)載體也影響頂端彎鉤的形成【6】。
另外尺碰，研究人員也對(duì)AUX1和LAX3的表達(dá)部位進(jìn)行了觀察挣棕。他們發(fā)現(xiàn)，LAX3主要在維管細(xì)胞中表達(dá)葱蝗，并且是對(duì)稱分布穴张。不過(guò)，AUX1在頂端彎鉤兩側(cè)的分布不對(duì)稱两曼，在彎鉤凹面表達(dá)量高皂甘，這恰好和生長(zhǎng)素信號(hào)最大的區(qū)域重合，說(shuō)明AUX1和LAX3在功能上可能具有差異性悼凑。不過(guò)偿枕，結(jié)合AUX1的功能，以上結(jié)果至少說(shuō)明户辫，生長(zhǎng)素內(nèi)運(yùn)載體AUX1參與了頂端彎鉤形成過(guò)程中生長(zhǎng)素在彎鉤內(nèi)側(cè)細(xì)胞的積累【6】渐夸。
綜合以上生長(zhǎng)素輸出載體和內(nèi)運(yùn)載體的研究結(jié)果，我們可以推測(cè)出一個(gè)頂端彎鉤中生長(zhǎng)素濃度梯度建立的模型：由于PIN3渔欢，PIN4和PIN7的極性分布墓塌，使生長(zhǎng)素由中柱向彎鉤外側(cè)的表皮細(xì)胞運(yùn)輸；隨后奥额，PINs通過(guò)表皮細(xì)胞把生長(zhǎng)素運(yùn)至彎鉤內(nèi)側(cè)苫幢；最后，彎鉤內(nèi)側(cè)的AUX1將生長(zhǎng)素運(yùn)入細(xì)胞【7】垫挨。
在這個(gè)生長(zhǎng)素運(yùn)輸模型中韩肝，生長(zhǎng)素的流動(dòng)形狀就像一個(gè)美麗的噴泉，使生長(zhǎng)素在彎鉤內(nèi)側(cè)得以累積九榔，使生命之花得以綻放哀峻！
參考文獻(xiàn)
【1】Goldsmith, M (1977). "The Polar Transport of Auxin". Annual Review of Plant Physiology. 28: 439–478.
【2】Leyser, O. (1999). Plant hormones: ins and outs of auxin transport. Current biology, 9(1), R8-R10.
【3】Béziat, C., & Kleine-Vehn, J. (2018). The road to auxin-dependent growth repression and promotion in apical hooks. Current Biology, 28(8), R519-R525.
【4】?ádníková, P., Petrá?ek, J., Marhavy, P., Raz, V., Vandenbussche, F., Ding, Z., ... & Van Der Straeten, D. (2010). Role of PIN-mediated auxin efflux in apical hook development of Arabidopsis thaliana. Development, 137(4), 607-617.
【5】Wis′niewska, J., Xu, J., Seifertová, D., Brewer, P. B., Ru?zˇicˇka, K., Blilou, I.,Rouquié, D., Benková, E., Scheres, B. and Friml, J. (2006). Polar PIN localization directs auxin flow in plants. Science 312, 883.
【6】Vandenbussche, F., Petrá?ek, J., ?ádníková, P., Hoyerová, K., Pe?ek, B., Raz, V., ... & Van Der Straeten, D. (2010). The auxin influx carriers AUX1 and LAX3 are involved in auxin-ethylene interactions during apical hook development in Arabidopsis thaliana seedlings. Development, 137(4), 597-606.
【7】Béziat, C., & Kleine-Vehn, J. (2018). The road to auxin-dependent growth repression and promotion in apical hooks. Current Biology, 28(8), R519-R525.
