在魚(yú)類(lèi)育種計(jì)劃中控制近親繁殖的戰(zhàn)略虏劲; 使用最佳貢獻(xiàn)(OC)程序的應(yīng)用方法

在魚(yú)類(lèi)育種計(jì)劃中控制近親繁殖的戰(zhàn)略颓影; 使用最佳遺傳貢獻(xiàn)(OC)程序的應(yīng)用方法

閱讀者:王靖文

摘要:本文的目的是開(kāi)發(fā)和測(cè)試不同的應(yīng)用最佳遺傳貢獻(xiàn)(OC)來(lái)控制各種實(shí)際魚(yú)類(lèi)育種計(jì)劃中近交率的方法赁炎,這些方法對(duì)可管理的全同胞家系數(shù)量有限制擎场。使用無(wú)限遺傳模型進(jìn)行的模擬研究用于比較四種不同的實(shí)施OC的方法的性能瞒御,以及現(xiàn)在通常用于控制魚(yú)類(lèi)種群近交的方法父叙。研究了不同規(guī)模的育種計(jì)劃,家系數(shù)量從40到200不等,每個(gè)家系的后代數(shù)量從8到200不等趾唱。假設(shè)遺傳力分別為0.1涌乳、0.25和0.5,并且每代的近交率( ΔF)限制為0.005甜癞。使用第5至15代的平均遺傳增益(ΔG)來(lái)比較不同方案夕晓。用OC方法獲得的遺傳增益比當(dāng)今常用的方法高出13%。結(jié)果表明悠咱,盡管傳統(tǒng)的近交控制方法可能在許多情況下都可行蒸辆,但OC程序是有益的,并且實(shí)際上可以實(shí)施析既。因此可以得出結(jié)論躬贡,在水產(chǎn)養(yǎng)殖育種計(jì)劃中應(yīng)執(zhí)行OC程序。

前言

在過(guò)去的幾十年中眼坏,選擇性育種已被用于改善水產(chǎn)養(yǎng)殖中各種魚(yú)類(lèi)的生產(chǎn)性能拂玻。這些育種計(jì)劃的主要目標(biāo)通常是使特定性狀組合的遺傳增益最大化,并且確實(shí)已經(jīng)報(bào)道了許多不同性狀的遺傳改良空骚。在大多數(shù)魚(yú)類(lèi)中纺讲,高繁殖力有助于很高的選擇強(qiáng)度和準(zhǔn)確性,與其他家畜相比囤屹,每年的遺傳增益較高。但這也可能導(dǎo)致很少的家系控制著對(duì)下一代的遺傳貢獻(xiàn)逢渔,并因此支配著未來(lái)的基因庫(kù)肋坚,因此近交率(ΔF)很容易提高到不良水平。這對(duì)育種計(jì)劃是有風(fēng)險(xiǎn)的肃廓,因?yàn)楦呓宦蕰?huì)導(dǎo)致有害等位基因頻率的快速變化智厌,與育種目標(biāo)有關(guān)或與適應(yīng)性有關(guān)的重要性狀的近交衰退逐样,較少的遺傳變異娩梨,降低了未來(lái)的遺傳進(jìn)展或產(chǎn)生遺傳侵蝕(Gjerde等,1983刽宪; Wang等哀蘑,2001诚卸; Fessehaye等,2007)绘迁。因此合溺,必須控制近交,一般通過(guò)測(cè)量每代的ΔF來(lái)完成缀台。對(duì)于可接受的ΔF沒(méi)有最終的通用答案棠赛,但根據(jù)經(jīng)驗(yàn),在育種方案中,每代ΔF≤0.01通常被認(rèn)為是可持續(xù)的(Goddard睛约,1992鼎俘; Meuwissen和Woolliams,1994辩涝; FAO 1997)而芥。

因此需要開(kāi)發(fā)控制ΔF的程序。在過(guò)去的幾十年中膀值,已經(jīng)開(kāi)發(fā)出了有效的數(shù)據(jù)程序來(lái)最大化遺傳進(jìn)程棍丐,同時(shí)將ΔF限制在預(yù)定值(Brisbane和Gibson,1995沧踏; Meuwissen歌逢,1997;Grundy等翘狱,1998秘案; Grundy等,2000)潦匈。因此阱高,與傳統(tǒng)的最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)(BLUP) 截?cái)噙x擇相比,Meuwissen和Sonesson(1998)的研究表明茬缩,在某些情況下赤惊,與相同的近親繁殖率進(jìn)行比較,使用這些程序可以改善高達(dá) 22% 的基因增益方法凰锡。

在本研究中未舟,我們將進(jìn)一步研究Meuwissen(1997)在魚(yú)類(lèi)育種計(jì)劃中的最佳貢獻(xiàn)(OC)程序。該方法最大程度地提高了下一代的遺傳水平G_{(t+1)} 掂为,同時(shí)將近交限制在與所需ΔF一致的預(yù)設(shè)水平裕膀。遺傳水平可以用c_t〖EBV〗_{t} 定義,其中c_{t} 是遺傳貢獻(xiàn)的向量勇哗,〖EBV〗_{t} 是t代選擇候選者的估計(jì)育種值的向量昼扛。該方法已在家畜育種計(jì)劃中得到了一定程度的實(shí)施(Weigel和Lin,2002欲诺; Avendano等抄谐,2003;Kearney等瞧栗,2004)斯稳,但迄今為止,僅報(bào)道了這種方法僅用于極少數(shù)魚(yú)類(lèi)繁殖計(jì)劃迹恐。魚(yú)中的一個(gè)例子是芬蘭虹鱒魚(yú)繁殖計(jì)劃(Kause等人挣惰,2005)。已經(jīng)進(jìn)行了與魚(yú)類(lèi)育種相關(guān)的模擬研究,以評(píng)估使用OC的不同育種和交配方案:例如Sonesson和Meuwissen(2000)研究了不同非隨機(jī)交配策略的影響憎茂,Sonesson(2005)研究了魚(yú)類(lèi)育種的性能使用基因分型和后退選擇的方案珍语,而Holtsmark等。 (2008a竖幔;2008b)在研究育種程序的不同啟動(dòng)策略的影響時(shí)板乙,應(yīng)用了OC選擇。但是拳氢,這些模擬研究都沒(méi)有將OC的使用與實(shí)踐中使用的其他近交控制措施(例如募逞,限制每個(gè)家系選擇的數(shù)量)進(jìn)行比較,也沒(méi)有考慮直接使用OC的實(shí)際限制馋评。

魚(yú)育種設(shè)計(jì)與其他動(dòng)物育種設(shè)計(jì)之間的主要區(qū)別在于放接,出于設(shè)施考慮,通常每代生產(chǎn)的家系數(shù)量是預(yù)設(shè)的留特。同樣纠脾,將每個(gè)同胞和半同胞組的大小預(yù)先設(shè)置為每個(gè)家系標(biāo)魚(yú)的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)量。通常情況下蜕青,當(dāng)使用物理性的標(biāo)簽每個(gè)全同胞家系50-100人的標(biāo)簽苟蹈。相比之下,當(dāng)使用DNA分型構(gòu)建家譜時(shí)右核,每個(gè)家系可以測(cè)試幾千個(gè)生長(zhǎng)性能慧脱,2000-5000最佳基因型作為候選。與開(kāi)發(fā)OC的家畜環(huán)境相比蒙兰,這些數(shù)字很大磷瘤。直接應(yīng)用可用的OC程序時(shí),這會(huì)導(dǎo)致實(shí)際困難搜变。 Amer和Symonds(2000)表明,通過(guò)優(yōu)化族群的貢獻(xiàn)可以實(shí)現(xiàn)OC算法的實(shí)際應(yīng)用针炉∧铀總體而言,該策略與OC的關(guān)注點(diǎn)(個(gè)人關(guān)注)不一致篡帕。

因此殖侵,本文的目的是開(kāi)發(fā)和測(cè)試在各種魚(yú)類(lèi)育種方案中應(yīng)用OC的不同方法。即镰烧,在不犧牲最大化收益的前提下拢军,尋求可行的OC實(shí)用實(shí)施方案。使用無(wú)窮小遺傳模型進(jìn)行的模擬研究將用于測(cè)試所應(yīng)用的方法怔鳖,并將其與理論上或更理想的OC方法以及當(dāng)今用于控制近交的常用方法進(jìn)行比較茉唉,該方法將設(shè)定允許從每個(gè)家系中使用的最大親本數(shù)量。

2.方法

2.1.產(chǎn)生資料

通過(guò)隨機(jī)模擬對(duì)人工選擇下具有離散世代的種群進(jìn)行建模。每一代由相同數(shù)量的個(gè)體N組成度陆,雄性和雌性的數(shù)量相等艾凯。對(duì)單個(gè)性狀進(jìn)行選擇,按性別進(jìn)行測(cè)量懂傀,并計(jì)算BLUP估計(jì)的育種值(EBV)趾诗。 BLUP值是通過(guò)擬合模型y = g + e來(lái)獲得的,其中假設(shè)g為N(0蹬蚁,σ_{A}^2A)恃泪,其中A為賴(lài)特的分子關(guān)系矩陣,而e?N(0犀斋,σ_{e}^2 I )贝乎,I是單位矩陣。假定選擇的性狀是由無(wú)限數(shù)量的無(wú)連鎖基因座決定的闪水,每個(gè)基因座都具有極小的作用(Bulmer糕非,1985)。

從分布N(0球榆,σ_{A}^2)采樣不相關(guān)的基本種群動(dòng)物(第0代)的基因型gi朽肥,其中σ_{A}^2是第0代的遺傳方差。然后從y_i = g_i + e_i持钉,其中 e_i是從N(0衡招,σ_{e}^2)中采樣的環(huán)境效應(yīng),其中σ_{e}^2 = 1?σ_{A}^2每强。在基礎(chǔ)代中始腾,表型方差等于1,遺傳力h ^ 2 =σ_{A}^2空执。后代的后代表型值生成為y_i = 0.5g_s + 0.5g_d + m_i +e_i浪箭,其中s和d表示后代i的父本和母本。 g_sg_d是父系和母系的加性遺傳值辨绊; m_i為孟德?tīng)柍闃有?yīng)奶栖,分布為N(0,0.5(1-(F_s + F_d)/ 2)σ_{A}^2)门坷,其中F_sF_d分別為父系和母系的近交系數(shù)宣鄙; e_i是從N(0,1?σ_{A}^2)中采樣的環(huán)境效應(yīng)默蚌。

模擬的每種場(chǎng)景都進(jìn)行了15代冻晤,即14代選擇。為了比較不同的方案绸吸,使用了5至15代的平均每代遺傳增益(ΔG)鼻弧,因?yàn)榈侥菚r(shí)為止设江,已經(jīng)達(dá)到了Bulmer平衡,并且穩(wěn)定了每代的遺傳增益(Bulmer温数,1985)绣硝。

2.2.選擇和交配

使用了五種不同的交配方案,旨在以恒定的近交率產(chǎn)生遺傳增益撑刺。在本研究中鹉胖,整個(gè)目標(biāo)ΔF為0.005,或Ne = 100够傍。在所有模擬方案中甫菠,可以制作全同胞家系(nfam)的數(shù)量,以模擬實(shí)際限制冕屯。

2.2.1.? Current State

Current State(CS)是當(dāng)今通常用于控制魚(yú)類(lèi)種群近交的一種方法寂诱。估計(jì)了所有個(gè)體的BLUP育種值,并選擇了排名最高的作為下一代的父母安聘,但對(duì)可以從同一家系中選擇作為下一代父母的后代的最大數(shù)量n_{ FamSel}進(jìn)行了限制痰洒。在本研究中,進(jìn)行了一些測(cè)試仿真浴韭,其中n_{ FamSel}有所不同丘喻。使用給出ΔF<0.005的最大值,因此n_{ FamSel}從使用40個(gè)全同胞家系時(shí)的2個(gè)到200個(gè)全同胞家系中的8個(gè)不等念颈。選定的父本和母本隨機(jī)交配泉粉,但限制條件是A_{(s,d)} <0.25榴芳。這對(duì)應(yīng)于最初避免全同胞和半同胞的交配嗡靡。由于n_{ FamSel}具有離散性,因此無(wú)法針對(duì)所有測(cè)試設(shè)計(jì)準(zhǔn)確獲得所需的近交率窟感。

2.2.2.OC Direct

OC Direct(OCD)是直接使用OC程序讨彼,即,每個(gè)父母的后代數(shù)量與估計(jì)的貢獻(xiàn)系數(shù)成比例地變化柿祈。因此点骑,這是理論上最佳或最佳的解決方案。該方法意味著假定所有個(gè)體都適合作為下一代的父系或母系谍夭,并且可以實(shí)現(xiàn)所有可能的交配組合。計(jì)算了每一代所有個(gè)體的BLUP育種值以及遺傳關(guān)系矩陣憨募,并將其輸入到OC程序中(Meuwissen紧索,1997年),以向量的形式產(chǎn)生了對(duì)下一代的遺傳貢獻(xiàn)菜谣,c 珠漂。 c是通過(guò)在兩個(gè)限制條件下最大化c'EBV來(lái)獲得的晚缩。第一個(gè)是所需的ΔF,它是通過(guò)限制生成t媳危,?c'Ac≤1-(1-ΔF)^t的選擇候選的平均余弦而獲得的荞彼。第二個(gè)限制是,每個(gè)性別的貢獻(xiàn)都應(yīng)相等待笑,即c'1_m = c'1_f = 1/2鸣皂,其中1_m是一個(gè)矢量,其中雄性為1暮蹂,雌性為0寞缝,1_f是矢量,雄性為0仰泻,而1對(duì)于雌性荆陆。然后對(duì)所得方程進(jìn)行數(shù)值求解以獲得c。對(duì)于后代中的每一個(gè)集侯,隨機(jī)分配一個(gè)父本和一個(gè)母本被啼,其概率與c中找到的相應(yīng)OC系數(shù)成正比。即使這種方法可以很好地估計(jì)出估計(jì)的貢獻(xiàn)棠枉,但在實(shí)際的育種方案中還是很難應(yīng)用的浓体。半同胞和全同胞家系的數(shù)量將非常大,因?yàn)楦鶕?jù)所涉父母的貢獻(xiàn)系數(shù)术健,所有可能的交配組合都會(huì)產(chǎn)生許多后代汹碱。不可能單獨(dú)飼養(yǎng)這么多的家系,其中許多家系只能由一個(gè)或幾個(gè)個(gè)體組成荞估。與其他方法不同咳促,OCD的交配關(guān)系不受限制。這樣做的原因是勘伺,OCD并非實(shí)際適用跪腹。相反,它應(yīng)該盡可能接近最佳解決方案飞醉,并為其他方法提供參考冲茸。

2.2.3. OCAmer

OC Amer(OCA)基于A(yíng)mer和Symonds(2000)開(kāi)發(fā)的方案,該方案使用家系平均育種值作為估算OC系數(shù)的基礎(chǔ)缅帘。計(jì)算所有個(gè)體的BLUP育種值轴术,然后將每個(gè)性別的每個(gè)全同胞平均。然后將OC算法應(yīng)用于這些家系EBV钦无,給出cm和cf逗栽,其中包含每個(gè)性別和每個(gè)家系的最佳遺傳貢獻(xiàn)。結(jié)果失暂,每個(gè)家系將貢獻(xiàn)與其OC系數(shù)成比例的一些父本和母本彼宠。例如鳄虱,如果一個(gè)家系要在一個(gè)有50個(gè)同胞家系的計(jì)劃中貢獻(xiàn)10%的父本,那么將選擇該家系中排名前5位的雄性凭峡。應(yīng)用該算法所需的貢獻(xiàn)將是分?jǐn)?shù)拙已,例如,一個(gè)家系應(yīng)貢獻(xiàn)4.6個(gè)父本摧冀,但實(shí)際貢獻(xiàn)必須為整數(shù)倍踪。因此,一些低OC系數(shù)的家系根本不會(huì)貢獻(xiàn)按价,因?yàn)樾枰欢ǖ淖畹蚈C系數(shù)才有資格獲得一個(gè)父本或母本的貢獻(xiàn)惭适。在給定交配中的個(gè)體相關(guān)性應(yīng)小于預(yù)設(shè)限制A_{(s,d)} <0.25的限制下楼镐,每個(gè)選定的公蝦隨機(jī)交配到一個(gè)可選母蝦癞志。

2.2.4. OC?Family

OC Family(OCF)是OCA的修改版本,它僅使用每個(gè)家系中最優(yōu)秀的雄性和最優(yōu)秀的雌性中的EBV框产。這樣做的理由是凄杯,群體中任何給定的“超個(gè)體”或離群個(gè)體都可以相對(duì)為其家系平均貢獻(xiàn)更多。進(jìn)行了一些特定的模擬來(lái)評(píng)估nsel的影響秉宿,結(jié)果顯示少量nsel的遺傳增益急劇增加戒突,但似乎將nsel值設(shè)置為8左右達(dá)到了最高水平,較高的值則沒(méi)有進(jìn)一步的增益(結(jié)果未顯示)描睦。 根據(jù)這些結(jié)果膊存,選擇nsel值為10進(jìn)行比較研究。 計(jì)算了所有個(gè)體的BLUP育種值忱叭,但僅使用每個(gè)家系中nsel最佳雄性和nsel最佳雌性的EBV作為OC算法的輸入隔崎。通過(guò)對(duì)每個(gè)家系的系數(shù)求和來(lái)計(jì)算家系貢獻(xiàn),從而形成代表每個(gè)家系的兩個(gè)遺傳貢獻(xiàn)向量韵丑,每個(gè)性別一個(gè)爵卒。 根據(jù)這些家系貢獻(xiàn)因素,根據(jù)其EBV選擇每個(gè)家系中排名最高的雄性和雌性的相應(yīng)個(gè)體數(shù)量撵彻。 然后以與OCA方法相同的方式將這些父系和母系配對(duì)钓株。

2.2.5. OC Individual

最后一種方法,OC Individual(OCI)陌僵,基于每個(gè)個(gè)體的育種價(jià)值估算貢獻(xiàn)轴合。貢獻(xiàn)系數(shù)的計(jì)算方法與OCF中相同,但未在家系中求和碗短。取而代之的是值桩,選擇候選個(gè)體被用作與它們自己的個(gè)人貢獻(xiàn)系數(shù)成比例的一些家系的父本或母本。因此豪椿,沒(méi)有足夠高的OC系數(shù)的個(gè)體根本不會(huì)對(duì)任何家系有貢獻(xiàn)奔坟,而其他個(gè)體可以用于一個(gè)以上的家系。雄性和雌性半同胞都是可能的搭盾,因此將不再是純粹的1:1交配方案咳秉。配合比率將根據(jù)貢獻(xiàn)系數(shù)而變化。貢獻(xiàn)低的個(gè)體只能在一次交配中使用鸯隅,而較高的系數(shù)會(huì)導(dǎo)致更多的交配澜建,最好的公蝦和母蝦最多交配10–15個(gè)。選定的父本和母本隨機(jī)交配蝌以,但又受到A_{(s炕舵,d)} <0.25的限制。

2.3.研究參數(shù)

研究了不同規(guī)模的繁殖計(jì)劃跟畅;測(cè)試的家系數(shù)量(n_{fam} )為40咽筋、60、80徊件、100奸攻、120、150和200虱痕,所有全同胞群體規(guī)模(n_o)為50睹耐。對(duì)于100個(gè)家系的設(shè)計(jì),n_o值為8部翘、10硝训、20分別測(cè)試了30、50新思、80窖梁、100和200。對(duì)于OCD方案表牢,家系的數(shù)量和規(guī)模將有所不同窄绒,這些數(shù)字僅對(duì)基礎(chǔ)代有效。由于非常耗時(shí)的計(jì)算崔兴,OCD的后代數(shù)量限制為100個(gè)彰导,而且趨勢(shì)已經(jīng)很清楚了(請(qǐng)參閱第3節(jié))。研究了低敲茄,中或高的遺傳力(h ^ 2 = 0.1位谋、0.25和0.5),并針對(duì)每種遺傳力重復(fù)了所有方案堰燎。每代的ΔF被限制為0.005掏父。該值對(duì)應(yīng)于有效群體數(shù)量100,該數(shù)量應(yīng)在避免體能喪失所需的建議數(shù)量之內(nèi)(Meuwissen和Woolliams秆剪,1994)赊淑。所有結(jié)果均基于50次重復(fù)的平均值爵政,因?yàn)檫@足以使結(jié)果清晰。

3.結(jié)果

3.1.育種設(shè)計(jì)的大小和遺傳力的影響

育種設(shè)計(jì)規(guī)模和遺傳力的影響各種方法的平均遺傳增益陶缺;在圖1和圖2中钾挟,針對(duì)不同數(shù)量的后代和對(duì)象給出了CS,OCI饱岸,OCF掺出,OCA和OCD。 1和2苫费。OCD方法總體上優(yōu)越汤锨。對(duì)于家系眾多且遺傳力中等至較高的設(shè)計(jì),OCI方法優(yōu)于(P<0.01)CS百框,OCA和OCF方法(圖1)闲礼。當(dāng)h ^ 2 = 0.1的家系數(shù)低于100,h ^ 2 = 0.25的家系數(shù)低于120琅翻,h ^ 2 = 0.5的家系數(shù)低于80時(shí)位仁,CS方法的設(shè)計(jì)表現(xiàn)較其他設(shè)計(jì)差(P <0.01)。

當(dāng)將遺傳力設(shè)置為0.5時(shí)方椎,使用OCI方法獲得的遺傳增益比使用OCD降低2%至8%聂抢。少數(shù)家系發(fā)生的差異最大,而CS方法則高出9-25%棠众。對(duì)于家系數(shù)量最少的計(jì)劃琳疏,OCI比CS好25%,CS的近交率要低得多闸拿,為0.0031空盼。如此低的ΔF是由于選擇了n_{ FamSel},較高的n_{ FamSel}值并未達(dá)到對(duì)ΔF的限制新荤,從而使CS的增益較低揽趾。除此特定情況外,CS比其他“可行或?qū)嶋H” OC方法差14%苛骨。

圖1還顯示了其他兩個(gè)遺傳力的結(jié)果篱瞎。 h ^ 2 = 0.1和0.25。較低的遺傳力顯示相同的模式痒芝,但差異較小俐筋。對(duì)于 h ^ 2 = 0.1和大量的家系,所有實(shí)際方法之間的差異消失了严衬。但是澄者,對(duì)于數(shù)量最少的家系,CS的表現(xiàn)要差一些,因?yàn)榕c其他方法相比粱挡,n_{ FamSel}的可能選擇導(dǎo)致近交率低得多赠幕。在 h ^ 2 = 0.25,家系數(shù)為80或以上抱怔, h ^ 2 = 0.5劣坊,家系數(shù)為60或以上的情況下,OCI優(yōu)于其他“應(yīng)用”的方法(P <0.01)屈留。對(duì)于 h ^ 2 = 0.1,沒(méi)有顯著差異测蘑。

在圖2中灌危,顯示了10-200個(gè)不同家系規(guī)模的結(jié)果。方法的總體排名顯示碳胳,理論上最好的方法OCD給出了最高的ΔG勇蝙,其次是OCI,OCF挨约,OCA和最后的CS味混。這些方法之間的差異,甚至是方法的等級(jí)诫惭,都隨每個(gè)家系的后代數(shù)量而變化翁锡。隨著n_o的增加,OCD仍然明顯優(yōu)于OCI和其他方案夕土,而CS仍然是最差的馆衔。對(duì)于所有OC方案,每代ΔF的預(yù)設(shè)限值均相等怨绣,但由于各種方法和交配策略的實(shí)際調(diào)整所導(dǎo)致的近似值角溃,因此并非總是以預(yù)設(shè)速率精確得出(表1)

圖3顯示了近交是如何通過(guò)各種測(cè)試方法發(fā)展的。 對(duì)于所有方法篮撑,實(shí)現(xiàn)的ΔF都接近預(yù)設(shè)速率减细。由于OCA、OCF赢笨、OCI和CS對(duì)近親交配的限制未蝌,與OCD相比,這些方法的近親繁殖增加使得延遲了一代质欲。對(duì)于CS方法树埠,必須確定每個(gè)家系選擇的合適數(shù)目n_{ FamSel},并且此固定數(shù)目的分類(lèi)性質(zhì)使得難以在各個(gè)世代中將近交水平管理到精確水平嘶伟。


4.討論與結(jié)論

在大多數(shù)商業(yè)魚(yú)類(lèi)育種計(jì)劃中怎憋,由于設(shè)施限制,每代生產(chǎn)的家系數(shù)量是預(yù)先設(shè)置的,例如在標(biāo)記之前可用來(lái)盛裝卵和魚(yú)苗的全同胞家系水箱的數(shù)量绊袋,以及每個(gè)同胞組的大小也由于標(biāo)記成本而受到限制毕匀。這導(dǎo)致了直接使用OC程序的實(shí)際限制,這意味著每個(gè)個(gè)體都需要貢獻(xiàn)與他們的貢獻(xiàn)系數(shù)成正比的多個(gè)后代癌别。在Sonesson(2005)的模擬研究中皂岔,他研究了魚(yú)類(lèi)育種程序中最佳貢獻(xiàn)選擇的使用,每個(gè)后代都隨機(jī)分配了一個(gè)父本和一個(gè)母本展姐,其概率與貢獻(xiàn)系數(shù)成正比躁垛。這與本研究中的OCD方法類(lèi)似,它允許接近最佳派生貢獻(xiàn)圾笨。雖然這項(xiàng)研究顯示了OC在控制近交中的潛力教馆,但它遺漏了許多實(shí)際問(wèn)題或考慮因素,但是目前的結(jié)果表明在實(shí)際的魚(yú)類(lèi)育種計(jì)劃中可以實(shí)施OC擂达,這將導(dǎo)致更高的遺傳增益土铺,對(duì)比當(dāng)今常用的方法CS;特別是針對(duì)少數(shù)家系板鬓。

魚(yú)類(lèi)育種程序的優(yōu)化先前也已通過(guò)隨機(jī)模擬和分析進(jìn)行了研究悲敷,而CS方法的當(dāng)前結(jié)果通常與先前的發(fā)現(xiàn)相符。 Gjerde等 (1996)發(fā)現(xiàn)遺傳增益為0.20和0.22俭令,總?cè)后w為5000和10000后德,h ^ 2 =0.1,而Villanueva等(1996)發(fā)現(xiàn)相同的群體規(guī)模和h ^ 2 = 0.5的遺傳增益分別為0.81和0.90唤蔗。在這項(xiàng)研究中探遵,對(duì)于h ^ 2 = 0.1,相應(yīng)的數(shù)字分別為0.22和0.25妓柜,對(duì)于h ^ 2 =0.5箱季,相應(yīng)的數(shù)字為0.80和0.85。 OCD優(yōu)于CS的優(yōu)勢(shì)介于9%和17%之間棍掐,這可以與OC程序優(yōu)于傳統(tǒng)BLUP截?cái)噙x擇方法的22%優(yōu)勢(shì)相比較藏雏,后者不受限制(Meuwissen和Sonesson,1998)作煌。

對(duì)于所有測(cè)試的交配方案掘殴,除了OCD外,對(duì)交配中所用個(gè)體之間的關(guān)系都有限制粟誓,即A_{(s奏寨,d)} <0.25。這樣做是為了避免交配關(guān)系太近的個(gè)體(全/半同胞)鹰服,這是現(xiàn)實(shí)育種計(jì)劃中的常見(jiàn)做法病瞳。對(duì)于模擬的后代揽咕,隨著個(gè)體之間平均關(guān)系的增加,它也可能導(dǎo)致相關(guān)性較低的動(dòng)物不被交配套菜,例如第一表親亲善。在CS,OCA逗柴,OCI和OCF程序中避免近親交配會(huì)促進(jìn)配偶的消極分類(lèi)蛹头。通常證明這對(duì)遺傳增益具有積極作用(Sonesson和Meuwissen,2000年)戏溺。由于對(duì)A_{(s渣蜗,d)} 的限制未應(yīng)用于OCD方法,因此OCD與其他方法之間的實(shí)際差異可能會(huì)比本研究結(jié)果表明的要大一些旷祸。但是袍睡,避免全同胞交配并進(jìn)行負(fù)性交配是有益的,因?yàn)樗苊饬烁鼧O端的近交系數(shù)肋僧,并且如Sonesson(2005)所示,它很容易與OC程序結(jié)合控淡。

本研究中更令人驚訝的發(fā)現(xiàn)之一是嫌吠,在某些特殊情況下,CS方法優(yōu)于某些OC方法掺炭,即辫诅,對(duì)于20以下規(guī)模的家系(圖2)。對(duì)此的一種解釋可能是涧狮,對(duì)于OCA和OCF方法炕矮,如果家系規(guī)模很小,那么極端家系會(huì)嚴(yán)重影響一個(gè)家系的貢獻(xiàn)系數(shù)者冤。例如肤视,普通家庭或貧困家庭中的上級(jí)個(gè)人可能足以為家庭做出貢獻(xiàn)。但是涉枫,在分配家庭供款時(shí)邢滑,將由許多家庭成員共享,而不僅僅是上級(jí)個(gè)人愿汰。這種“夸大”的配額可能會(huì)導(dǎo)致選擇該家庭的下等成員困后,而在最佳情況下則不應(yīng)如此。隨著家系規(guī)模的擴(kuò)大衬廷,這種影響將減弱摇予,因?yàn)槊總€(gè)人對(duì)家系總貢獻(xiàn)的影響將減小。 OCI不會(huì)以相同的方式受到此影響吗跋,并且無(wú)論每個(gè)家系的規(guī)模大小侧戴,估計(jì)的父本和母本貢獻(xiàn)都將相同。


另一方面,此處報(bào)告的CS結(jié)果可能比實(shí)際情況要好一些救鲤。通過(guò)首先進(jìn)行一些初始模擬久窟,我們?cè)谶@里對(duì)方法進(jìn)行了校準(zhǔn),以使其能夠盡可能精確地提供預(yù)設(shè)的近交本缠。就我們所知斥扛,這種方法的校準(zhǔn)不是通常的做法,因此丹锹,在實(shí)際情況下獲得的實(shí)際近親繁殖相對(duì)于近親繁殖的最佳水平而言通诚“洌可能太大或太小。

這項(xiàng)研究不包括常見(jiàn)的家系環(huán)境影響楣黍,但是預(yù)計(jì)不會(huì)影響結(jié)論匾灶。由于OCI是唯一沒(méi)有1:1交配的適用方法,因此租漂,它最適合估算常見(jiàn)的家系效應(yīng)阶女。因此,當(dāng)引入共同效果時(shí)哩治,與其他方法相比秃踩,預(yù)計(jì)OCI的性能會(huì)更好。

本研究表明业筏,在OC方法的理想主義應(yīng)用中憔杨,可以獲得的遺傳增益與這里測(cè)試的魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖計(jì)劃中任何更現(xiàn)實(shí)或適用的方法之間存在一定的差異。這主要是由于需要管理大型同胞家系蒜胖。但是消别,在本研究中,OCD方法相對(duì)于更實(shí)用的OCI的優(yōu)越性從未超過(guò)6%台谢,涉及的家系數(shù)量和規(guī)模范圍很大寻狂。然而,在比較適用的方法時(shí)对碌,新方法建議荆虱,OCI,在測(cè)試h ^ 2 = 0.25和200個(gè)家系時(shí)朽们,遺傳增益比其它可用方法多6%怀读,這將是當(dāng)代魚(yú)類(lèi)中典型或合理數(shù)量的家系育種計(jì)劃。

這項(xiàng)研究表明骑脱,OC可以以實(shí)用的方式應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)育種計(jì)劃中的近交控制菜枷,其效果與常用方法CS更好或相等,這意味著每個(gè)家系的繁殖者都有固定的配額叁丧。此外啤誊,OC方法還將對(duì)近交管理進(jìn)行明確控制岳瞭。在實(shí)際可行的方法中,OCI的綜合性能最佳蚊锹。因此瞳筏,我們強(qiáng)烈建議在水產(chǎn)養(yǎng)殖育種計(jì)劃中以O(shè)CI的形式實(shí)施OC。

英文原文doi:10.1016/j.aquaculture.2010.11.023

https://sci-hub.shop/10.1016/j.aquaculture.2010.11.023

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