Moreira, F.F., Oliveira, H.R., Volenec, J.J., Rainey, K.M., and Brito, L.F. 2020. Integrating High-Throughput Phenotyping and Statistical Genomic Methods to Genetically Improve Longitudinal Traits in Crops. Front. Plant Sci. 11(May): 1–18. doi:10.3389/fpls.2020.00681.【這是我很長時(shí)間關(guān)注的一個(gè)問題】

結(jié)合高通量表型分析和統(tǒng)計(jì)基因組方法對(duì)作物縱向性狀進(jìn)行遺傳改良

遙感技術(shù)在農(nóng)藝學(xué)研究中的迅速發(fā)展咪辱，使作物縱向性狀的動(dòng)態(tài)特性得到充分的描述锤躁，從而促進(jìn)作物效率的遺傳改良。對(duì)于光截獲、生物量積累和應(yīng)激反應(yīng)等性狀最冰，各種高通量表型（HTP）方法生成的數(shù)據(jù)需要足夠的統(tǒng)計(jì)技術(shù)來評(píng)估整個(gè)時(shí)間段的表型記錄。因此，有關(guān)植物功能和基因激活的信息，以及在植物發(fā)育的不同階段和對(duì)環(huán)境刺激的反應(yīng)中基因網(wǎng)絡(luò)的相互作用可以被利用庇勃。在這篇綜述中，我們概述了目前在數(shù)量遺傳學(xué)中應(yīng)用于作物整個(gè)發(fā)育過程中縱向性狀的分析方法槽驶，描述了每種方法的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)责嚷，并指出了未來的研究方向和機(jī)會(huì)。

介紹

植物育種家的下一個(gè)挑戰(zhàn)是通過減少產(chǎn)量差距來提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率掂铐，同時(shí)培育出更具抗逆性的品種（Godfray等罕拂，2010揍异；Foley等，2011爆班；Ray等衷掷，2013；Challinor等柿菩，2014棍鳖；Tai等，2014）碗旅。最可行的解決方案是開發(fā)創(chuàng)新方法，以加快經(jīng)濟(jì)重要性狀的遺傳改良镜悉，描述新性狀祟辟，并將其納入育種計(jì)劃（Duvick，2005侣肄；Lange和Federizzi旧困，2009；Fischer和Edmeades稼锅，2010吼具；Nolan和Santos，2012矩距；Rogers等拗盒，2015）。
植物育種學(xué)是20世紀(jì)初建立起來的一門科學(xué)锥债，當(dāng)時(shí)人們對(duì)數(shù)量性狀表型變異的遺傳學(xué)基礎(chǔ)的新見解陡蝇，分別與孟德爾和達(dá)爾文闡明的遺傳機(jī)制和作物雜交的基礎(chǔ)理論相結(jié)合（約翰森，1909哮肚，1911登夫；East，1911允趟；Bradshaw恼策，2017年）。從那時(shí)起潮剪，植物育種家通過選擇許多性狀來提高作物產(chǎn)量涣楷。育種目標(biāo)不斷完善，以應(yīng)對(duì)新的挑戰(zhàn)抗碰，包括適應(yīng)新的生產(chǎn)區(qū)域总棵、應(yīng)對(duì)新出現(xiàn)的病蟲害、各種最終用途改含、先進(jìn)的農(nóng)業(yè)技術(shù)和氣候變化（Toenniessen情龄，2002；Baenziger等，2006骤视；Tester和Langridge鞍爱，2010；Gilliham等专酗，2017）睹逃。例如，1955年大豆育種的重點(diǎn)是提高種子含油量祷肯、冠層覆蓋率和成熟均勻性沉填。十年后，重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到減少莢果破碎和倒伏佑笋，然后這些年又發(fā)生了變化翼闹，包括質(zhì)量和附加值性狀（Baenziger等，2006年）蒋纬。在動(dòng)物育種中猎荠，育種目標(biāo)和表型技術(shù)也發(fā)生了類似的變化（Henryon等，2014年蜀备；Miglior等关摇，2017年）。然而碾阁，縱觀歷史输虱，改善感興趣的性狀取決于量化在多個(gè)環(huán)境中復(fù)制的基因型表型的能力（Stoskopf等，1994年）脂凶。因此悼瓮，潛在的有價(jià)值的性狀可能由于昂貴的表型和技術(shù)限制而被忽視。
植物表型一直是遺傳改良的首要任務(wù)艰猬。近端遙感技術(shù)的最新進(jìn)展横堡，再加上新的傳感器和計(jì)算機(jī)科學(xué)應(yīng)用，使得成本效益高的高通量表型（HTP）和新性狀的解剖成為可能（Montes等冠桃，2007命贴；Furbank和Tester，2011食听；Fiorani和Schurr胸蛛，2013；Araus和Cairns樱报，2014葬项；Coppens等，2017）迹蛤。HTP提供時(shí)間序列測(cè)量民珍，跟蹤作物在整個(gè)生命階段的發(fā)育情況以及對(duì)環(huán)境的反應(yīng)襟士。有關(guān)基因功能、基因激活嚷量、基因網(wǎng)絡(luò)在植物發(fā)育不同階段的相互作用以及對(duì)環(huán)境刺激的響應(yīng)等方面的信息現(xiàn)在可以利用（Wu和Lin陋桂，2006；Montes等蝶溶，2007）嗜历。植物育種家越來越有可能將光截獲、生物量積累和對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)視為動(dòng)態(tài)特征抖所，而不是靜態(tài)的時(shí)間點(diǎn)（Montes等梨州，2007）。這一分析框架增強(qiáng)了我們對(duì)作物發(fā)育的理解田轧，并彌合了基因型與表型之間關(guān)系的差距（Granier and Vile暴匠，2014；Araus等涯鲁，2018）。
在個(gè)體一生中反復(fù)或連續(xù)表達(dá)的特征可以定義為縱向特征（Yang等有序，2006年抹腿；Oliveira等，2019a）旭寿、無限維特征（Kirkpatrick和Heckman警绩，1989年）或功能值特征（Promislow等，1996年）盅称。對(duì)縱向性狀的研究可以為深入了解環(huán)境脅迫和發(fā)育過程中生理反應(yīng)的遺傳機(jī)制提供重要的見解肩祥。該信息可用于提高多變量環(huán)境下復(fù)雜多基因性狀的預(yù)測(cè)能力，并有助于識(shí)別總體（如大豆產(chǎn)量）或特定時(shí)間的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）（Fahlgren等缩膝，2015混狠；Campbell等，2017疾层；Sun等将饺，2017）。這樣的分析可以評(píng)估遺傳和環(huán)境因素的統(tǒng)計(jì)關(guān)聯(lián)痛黎，例如不同發(fā)育階段的分子標(biāo)記與非生物脅迫反應(yīng)之間的關(guān)系（Langridge和Fleury予弧，2011）。在這種情況下湖饱，表型數(shù)據(jù)描述了一個(gè)功能隨著其他變量的變化而不斷變化（Stinchcombe和Kirkpatrick掖蛤，2012；Granier和Vile井厌，2014）蚓庭。這些方法產(chǎn)生大量的數(shù)據(jù)致讥，這就需要先進(jìn)的統(tǒng)計(jì)方法來評(píng)估表型數(shù)據(jù)作為時(shí)間的函數(shù)。在這篇文獻(xiàn)綜述中彪置，我們將概述目前定量遺傳學(xué)和基因組學(xué)中的分析方法拄踪，這些方法可以應(yīng)用于隨著時(shí)間的推移而量化的HTP（圖1）。此外拳魁，我們描述了每種方法的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)惶桐，并探討了未來研究的方向和機(jī)會(huì)。
圖1潘懊∫縱向數(shù)據(jù)分析的工作流程示意圖。不同的遙感工具最常用的高通量表型監(jiān)測(cè)作物生長和發(fā)育授舟。比較概述潛在的基因組分析模型救恨，連同輸出和計(jì)算需求的例子。

表型縱向性狀

當(dāng)前的HTP平臺(tái)释树，也被稱為“表型”工具肠槽，包括各種方法，在受控環(huán)境或現(xiàn)場使用遙感獲得非破壞性表型測(cè)量值（Pauli等奢啥，2016b）秸仙。作物表型分型最常見的傳感器類型包括紅-綠-藍(lán)（RGB；Xavier等桩盲，2017）寂纪、多光譜（Xu等，2019）赌结、高光譜（Bodner等捞蛋，2018）、熒光（Pérez-Bueno等柬姚，2016）拟杉、熱傳感器（Sagan等，2019）量承、三維傳感器（3D捣域；Topp等，2013年）宴合，以及激光成像探測(cè)和測(cè)距（LiDAR）（Sun等焕梅，2018）設(shè)備。一般來說卦洽，這些傳感器依賴于電磁輻射與植物之間的相互作用（反射贞言、吸收或傳輸光子），傳感器將其捕獲為反射輻射（Fiorani等阀蒂，2012该窗；Li等弟蚀，2014）。因此酗失，傳感器將植物解釋為光學(xué)物體义钉，植物的每一個(gè)成分都顯示出一個(gè)特征光譜特征，這是由植被表面的吸收率规肴、反射率和透射率的波長特性引起的（Schowengerdt捶闸，2012；Li等拖刃，2014）删壮。
植物的光譜特征在生命周期中發(fā)生變化，產(chǎn)生基因型-時(shí)間特異型表型兑牡。例如央碟，在衰老過程中，由于葉綠素的損失均函，紅色區(qū)域的反射率增加（Schowengerdt亿虽，2012）。對(duì)于基于野外的表型分析苞也，這些傳感工具通常集成到地面或空中飛行器中（Araus等洛勉，2018年）。大多數(shù)HTP平臺(tái)具有捕獲縱向特征所需的空間和時(shí)間分辨率墩朦。然而坯认，特定實(shí)驗(yàn)的需求和資源應(yīng)驅(qū)動(dòng)平臺(tái)和傳感器的選擇翻擒，因?yàn)檫@些選擇直接影響研究的規(guī)模和類型（Pauli等氓涣，2016b）。一些評(píng)論集中于HTP及其細(xì)微差別陋气，如數(shù)據(jù)收集劳吠、數(shù)據(jù)處理和傳感器類型（Fahlgren等，2015年巩趁；Rahaman等痒玩，2015年；Singh等议慰，2016年蠢古；Tardieu等，2017年别凹；Yang等草讶，2017年；Zhao等炉菲，2019年堕战；Reynolds等坤溃，2020年）。
最近報(bào)道了用HTP捕獲的作物縱向性狀的遺傳控制嘱丢。在溫室里薪介，Neilson等（2015）調(diào)查了高粱對(duì)水分限制條件和不同施肥水平的生長和動(dòng)態(tài)表型反應(yīng)。他們用激光掃描越驻、RGB和近紅外（NIR）相機(jī)定義和測(cè)量了幾個(gè)性狀汁政，包括葉面積、莖生物量伐谈、高度烂完、分蘗數(shù)和葉片綠度。在大麥中诵棵，多個(gè)傳感器在溫室中連續(xù)58天捕捉每日?qǐng)D像抠蚣，測(cè)量可見光光譜、熒光光譜和近紅外光譜履澳，以便剖析干旱反應(yīng)的表型成分（Chen等嘶窄，2014年）。利用從分蘗過程中結(jié)合計(jì)算機(jī)斷層掃描（CT）和RGB成像的成像系統(tǒng)提取的700多個(gè)性狀距贷，對(duì)水稻分蘗生長進(jìn)行了檢測(cè)（Wu等柄冲，2019年）。
由于地下成像的困難忠蝗，基于田間的根系HTP比地上性狀的HTP進(jìn)展較少（Atkinson等现横，2019）。鏟形法是一種用于根表型分析的高通量方法阁最，已用于玉米戒祠、普通豆、豇豆和小麥等作物（Trachsel等速种，2011年姜盈；Burridge等，2016年配阵；York等馏颂，2018年）。它包括從圖像中提取幾個(gè)特征棋傍。然而救拉，它具有破壞性和勞動(dòng)密集性，需要人工挖掘樹根瘫拣，這限制了它隨時(shí)間推移捕捉重復(fù)記錄的能力亿絮。最近，包括電阻層析成像、電磁感應(yīng)和探地雷達(dá)在內(nèi)的地球物理技術(shù)有助于以無損的方式識(shí)別和量化野外根（Shanahan等壹无，2015葱绒；Whalley等，2017斗锭；Liu等地淀，2018a；Atkinson等岖是，2019）帮毁。然而，HTP根系表型分型更常見于受控環(huán)境中豺撑，該環(huán)境允許使用可實(shí)現(xiàn)根成像的替代生長系統(tǒng)烈疚，如rhizotrons、生長袋和透明人工生長介質(zhì)（Atkinson等聪轿，2019年爷肝；Ma等，2019年）陆错。為了模擬玉米的生長動(dòng)態(tài)灯抛，Hund等（2009）每天對(duì)吸墨紙上生長的根系進(jìn)行掃描。托普等（2013）利用蓋倫膠培養(yǎng)基在不同生長日對(duì)水稻根系結(jié)構(gòu)進(jìn)行3D成像表型分析音瓷，以進(jìn)行QTL檢測(cè)分析对嚼。在植物科學(xué)中使用X射線CT和磁共振成像的最新進(jìn)展使人們能夠監(jiān)測(cè)土壤中的根系結(jié)構(gòu)和隨時(shí)間變化的動(dòng)態(tài)生長（Metzner等，2015年绳慎；Pfeifer等纵竖，2015年；van Dusshoten等杏愤，2016年靡砌；Pflugfelder等，2017年声邦；Gao等乏奥，2019年）摆舟。關(guān)于根表型的更多細(xì)節(jié)和附加技術(shù)亥曹，見Atkinson等（2019年）。

縱向性狀建模

植物生長和發(fā)育的特點(diǎn)是有幾種表型變化恨诱，只有通過監(jiān)測(cè)一段時(shí)間內(nèi)的重復(fù)表型才能對(duì)其進(jìn)行研究（Li和Sillanp?a媳瞪，2015）。HTP平臺(tái)允許以高時(shí)間分辨率跟蹤特征照宝，無論是隨時(shí)間連續(xù)還是以離散間隔（Furbank and Tester蛇受，2011）突梦。傳統(tǒng)上呐籽，數(shù)學(xué)函數(shù)用于描述植物生命周期中性狀的時(shí)間軌跡（Paine等踪旷，2012）贩挣。縱向性狀的分析通常采用以下兩種技術(shù)之一（Li和Sillanp?把将，2013）：（1）平滑函數(shù)（如樣條曲線轻专；如van Eeuwijk等，2018察蹲；Oliveira等请垛，2019a）或參數(shù)函數(shù)（如生長模型；如Paine等洽议，2012）來擬合隨時(shí)間變化的表型記錄宗收，為所有時(shí)間點(diǎn)提供內(nèi)插值；或（2）通過估計(jì)函數(shù)系數(shù)重新參數(shù)化數(shù)據(jù)亚兄，然后在分析中使用這些系數(shù)來表示隨時(shí)間變化的特征混稽。無論哪種方法，都需要選擇最適合特征軌跡形狀的函數(shù)來精確估計(jì)曲線參數(shù)和結(jié)果审胚。Paine等（2012）詳細(xì)回顧增長模型荚坞，強(qiáng)調(diào)基本功能形式、優(yōu)缺點(diǎn)菲盾。在本節(jié)中颓影，我們將描述已成功用于適應(yīng)作物改良目的的各種性狀的主要功能。
植物生長的許多復(fù)雜性通常使用非線性生長模型來表示懒鉴，這些模型解釋了生長的時(shí)間變化诡挂，捕捉了年齡和大小依賴的生長（Paine等，2012年）临谱。通常璃俗，植物生命周期內(nèi)的生長模式遵循一個(gè)S型曲線（S型），其特征是最初緩慢生長悉默，然后迅速增長城豁，接近指數(shù)增長率，最后在達(dá)到飽和階段時(shí)減慢（Yin等抄课，2003）唱星。S形曲線可以用S形函數(shù)來描述，如logistic跟磨、Gompertz间聊、Richards或β函數(shù)（Gompertz，1815抵拘；Richards哎榴，1959；Yin等，2003尚蝌；Poorter等迎变，2013）。在這種情況下飘言，Gompertz函數(shù)是Richard函數(shù)的一個(gè)特例氏豌；Richard函數(shù)是最古老的生長模型之一，經(jīng)常用于適應(yīng)不同物種的各種生物過程（Tj?rve和Tj?rve热凹，2017）泵喘。Gompertz函數(shù)用于描述玉米粒中的生物量積累（Meade等，2013年）般妙、大麥生物量（Chen等纪铺，2014年）以及小麥（Camargo等，2018年）和高粱（Neilson等碟渺，2015年）中的各種縱向性狀鲜锚。Logistic函數(shù)更常用于漸近形式來描述生物生長過程對(duì)生物量、冠層覆蓋率苫拍、冠層大小芜繁、體積、長度和面積等性狀的時(shí)間依賴性（Thornley等绒极，2005骏令；Paine等，2012）垄提。邏輯函數(shù)可以有一個(gè)榔袋、兩個(gè)、三個(gè)铡俐、四個(gè)或五個(gè)參數(shù)（Tessmer等凰兑，2013年）。單參數(shù)和雙參數(shù)logistic模型過于簡單审丘，往往無法很好地?cái)M合數(shù)據(jù)吏够，但仍在一些研究中使用（例如，Paine等滩报，2012年锅知；Tessmer等，2013年）露泊。三參數(shù)logistic函數(shù)（3PL喉镰；也稱為Verhulst或自催化生長函數(shù)）可能是最流行的植物生長分析模型旅择。在高粱水分限制試驗(yàn)中惭笑，3PL模型在各種乙狀體型模型中表現(xiàn)最好，以適合預(yù)測(cè)的葉面積（Neilson等，2015年）沉噩。Sun等（2018年）使用3PL模型擬合了棉花的冠層高度捺宗、預(yù)計(jì)冠層面積和植株體積的生長曲線。在小麥方面川蒙，Baillot等（2018）通過擬合第三方物流模型估計(jì)各種谷物灌漿參數(shù)蚜厉。四參數(shù)logistic（4PL）模型比3PL模型更靈活，因?yàn)樗募s束更少（Pinheiro和Bates畜眨，2000）昼牛。Camargo等（2018）對(duì)小麥整個(gè)生命周期的面積、高度和衰老的平均值進(jìn)行了表型分析康聂，發(fā)現(xiàn)4PL模型最適合縱向數(shù)據(jù)贰健。五參數(shù)版本（5PL）提供了最大的靈活性并適應(yīng)了不對(duì)稱性（Gottschalk和Dunn，2005）恬汁，盡管與較低數(shù)量的參數(shù)相比伶椿，其復(fù)雜性更高。
許多生物學(xué)曲線不能用sigmoid函數(shù)來描述氓侧。冪律（也稱為異速生長）函數(shù)是一種不產(chǎn)生S形曲線的非漸近脊另、非線性增長模型（Marquet等，2005年）约巷。它們通常用于生態(tài)學(xué)中預(yù)測(cè)植物群落的關(guān)系（Chen和Shiyomi偎痛，2019）。它有效地捕捉了生長的時(shí)間變化独郎，因?yàn)樗试S相對(duì)增長率隨著時(shí)間的推移和生物量的增加而減慢（Paine等看彼，2012年）。冪律函數(shù)用于擬合不同氮水平高粱的預(yù)計(jì)葉面積數(shù)據(jù)（Neilson等囚聚，2015）靖榕，以及擬南芥的葉長和花環(huán)面積（An等，2016）顽铸。
線性模型茁计，如正交多項(xiàng)式和樣條函數(shù)，也用于擬合縱向性狀（Oliveira等谓松，2019a）星压。多項(xiàng)式在作物生長模型中的應(yīng)用始于20世紀(jì)60年代，作為擬合生長數(shù)據(jù)和提供個(gè)體發(fā)生漂移的清晰圖像的函數(shù)方法（Vernon和Allison鬼譬，1963娜膘；Hughes和Freeman，1967优质；Poorter竣贪，1989）军洼。這些功能的優(yōu)點(diǎn)之一是它們不需要預(yù)先知道表型的縱向形狀。因此演怎，只要選擇多項(xiàng)式的不同階數(shù)匕争，它們就可以用來擬合任何形狀的生物數(shù)據(jù)。盡管多項(xiàng)式函數(shù)在時(shí)間上不是線性的爷耀，但它們的參數(shù)是線性的甘桑，因此，可以利用線性模型可用的推理方法（Yang等歹叮，2006年）跑杭。例如，三次多項(xiàng)式函數(shù)已用于描述水稻（Jones等咆耿，1979艘蹋；Shi等，2015）票灰、小麥（Gebeyehou等女阀，1982）、大麥（Leon和Geisler屑迂，1994）和紅花（Koutroubas和Papakosta浸策，2010）中的谷物生長。這種方法的主要困難之一是選擇合適的多項(xiàng)式次數(shù)來擬合數(shù)據(jù)惹盼，同時(shí)避免虛假的向上或向下趨勢(shì)或過度擬合或低估數(shù)據(jù)（Paine等庸汗，2012年）。
正交多項(xiàng)式在擬合生物曲線方面特別受歡迎手报，因?yàn)樗鼈兊南禂?shù)之間的相關(guān)性要低得多蚯舱，并且提供了協(xié)方差矩陣的估計(jì)，而協(xié)方差矩陣在各種數(shù)據(jù)集上往往更為穩(wěn)窖诟颉（Schaeffer枉昏，2004）。Legendre多項(xiàng)式代表簡單的正交多項(xiàng)式揍鸟，并已成功地用于家畜育種計(jì)劃（如Albuquerque and Meyer兄裂，2001；Oliveira等阳藻，2017晰奖，2019b；Brito等腥泥，2017）和植物研究（e.g.匾南，Yang等，2006蛔外；Yang and Xu蛆楞，2007溯乒；Campbell等，2018臊岸；Momen等橙数，2019）中的縱向性狀尊流。
與正交多項(xiàng)式相比帅戒，樣條函數(shù)為縱向特征建模提供了更靈活的選擇（van Eeuwijk等，2018）崖技。樣條曲線是分段多項(xiàng)式函數(shù)逻住，在稱為節(jié)點(diǎn)的特定點(diǎn)連接（de Boor，1980）迎献。對(duì)于縱向數(shù)據(jù)瞎访，這些節(jié)點(diǎn)表示數(shù)據(jù)收集間隔內(nèi)的時(shí)間點(diǎn)（Li和Sillanp?a，2015）吁恍。樣條曲線更大的靈活性是由于每個(gè)線段的獨(dú)立性扒秸，它們可以具有相同或不同的多項(xiàng)式次數(shù)，以適應(yīng)軌跡的突然變化（Meyer冀瓦，2005b）伴奥。樣條函數(shù)的一種特殊類型是基樣條或B樣條（de Boor，1980）翼闽，廣泛應(yīng)用于動(dòng)物育種（Meyer拾徙，2005b；Oliveira等感局，2019a）尼啡。樣條曲線的另一個(gè)版本是P樣條曲線，它將B樣條曲線與相鄰B樣條曲線系數(shù)的不同懲罰相結(jié)合询微，從而得到更平滑的曲線（Eilers和Marx崖瞭，1996；Meyer撑毛，2005b）读恃。
樣條函數(shù)最近被用來模擬作物的縱向性狀。例如代态，在一個(gè)二倍體馬鈴薯定位群體中寺惫，在生長季節(jié)的幾個(gè)點(diǎn)上對(duì)hallm衰老進(jìn)行了評(píng)估，并使用P樣條擬合（Hurtado等蹦疑，2012年）西雀。Montesinos-López等（2017）在產(chǎn)量預(yù)測(cè)模型中使用B樣條函數(shù)擬合小麥冠層高光譜波段。B樣條曲線還模擬了有限水環(huán)境中水稻的時(shí)生莖生物量（Momin等歉摧，2019年）艇肴。

統(tǒng)計(jì)遺傳模型

植物育種主要是從大量候選品種中篩選出新的遺傳優(yōu)勢(shì)品種腔呜。在開發(fā)最佳線性無偏預(yù)測(cè)（BLUP；Henderson再悼，1974）之前核畴，使用表型值的簡單算術(shù)平均值或最佳線性無偏估計(jì)（BLUE，將基因型視為固定效應(yīng)）進(jìn)行選擇冲九。BLUPs基于混合線性模型谤草，目前是植物和牲畜物種遺傳評(píng)估最常用的方法（Piepho等，2008莺奸；Mrode丑孩，2014）。在混合模型框架下灭贷，基因型被隨機(jī)擬合温学，基因型效應(yīng)用BLUP估計(jì)。BLUP方法的主要優(yōu)點(diǎn)是提高了遺傳效應(yīng)的預(yù)測(cè)精度甚疟。這是因?yàn)槠骄档氖湛s取決于可用信息量（從個(gè)人和/或其親屬處獲得）仗岖，這將調(diào)整極端高和低的表現(xiàn)，使之接近總體平均值览妖，也包括了來自系譜或基因組信息的相關(guān)基因型之間的遺傳相關(guān)性（Piepho等轧拄，2008）。后者不是模型的要求黄痪，因此BLUP最簡單的情況不使用關(guān)系矩陣紧帕，基因型被認(rèn)為是獨(dú)立的隨機(jī)變量（Yan和Rajcan，2003桅打；Cullis等是嗜，2006）。Piepho等（2008）介紹了植物育種中BLUP分析的幾個(gè)例子挺尾。
雖然很少使用鹅搪，系譜數(shù)據(jù)是一個(gè)簡單和廉價(jià)的信息來源，植物育種家利用個(gè)人之間的關(guān)系遭铺，以更準(zhǔn)確地估計(jì)育種價(jià)值丽柿。基于系譜的BLUP已成功應(yīng)用于各種作物（Bromley等魂挂，2000年甫题；Rutkoski等，2016年涂召；Basnet等坠非，2019年；Moreira等果正，2019年）炎码，并促進(jìn)了基因進(jìn)步率的重大進(jìn)步盟迟。
基因組信息的包含為基因型間的遺傳相關(guān)性提供了更準(zhǔn)確的估計(jì)，尤其是關(guān)于孟德爾抽樣效應(yīng)（Habier等潦闲，2007）攒菠。基因組信息追蹤等位基因遺傳歉闰，捕捉個(gè)體間共享的基因組小片段辖众，即使它們?cè)谙底V上顯然不相關(guān)（Velazco等，2019年）新娜。植物育種家廣泛采用基于基因組的BLUPs（GBLUP）進(jìn)行基因組選擇（Auinger等赵辕，2016既绩；Crossa等概龄，2017；Schrag等饲握，2019）私杜。盡管基因組信息很有前途，但在實(shí)踐中救欧，由于基因分型成本衰粹、物流或兩者兼而有之，高密度基因分型并不總是適用于育種計(jì)劃中的所有基因型（Habier等笆怠，2009年）铝耻。另一種方法是根據(jù)系譜和基因組關(guān)系構(gòu)建一個(gè)聯(lián)合關(guān)系矩陣來預(yù)測(cè)基因型和非基因型材料的blup，稱為單步GBLUP（ssGBLUP蹬刷；Misztal等瓢捉，2009；Aguilar等办成，2010泡态；Christensen和Lund，2010）迂卢。這種方法整合了兩種關(guān)系矩陣某弦，將它們?cè)谶z傳相關(guān)性上的不同但又互補(bǔ)的信息聯(lián)系起來，為基因型間的遺傳相似性提供更可靠和準(zhǔn)確的估計(jì)而克“凶常基于ssGBLUP方法的基因組育種值通常用于動(dòng)物育種（Aguilar等，2010员萍；Legarra等腾降，2014；Meuwissen等充活，2015蜂莉；Guarini等蜡娶，2019a，b映穗；Oliveira等窖张，2019c），并且它們?cè)谥参镉N中的應(yīng)用也開始流行（Ashraf等蚁滋，2016宿接；Cappa等，2019辕录；Velazco等睦霎，2019）。在高粱中走诞，Velazco等（2019）證明該方法提高了復(fù)雜性狀的預(yù)測(cè)能力副女，尤其是對(duì)于遺傳力估計(jì)值較低、在發(fā)育階段后期測(cè)量的性狀蚣旱，或是難以或昂貴的性狀碑幅。
對(duì)于縱向性狀，我們可以將每個(gè)時(shí)間點(diǎn)的BLUPs分別計(jì)算為具有獨(dú)特表型的個(gè)體性狀塞绿；然而沟涨，這些方法并不直接調(diào)查和比較隨時(shí)間的變化趨勢(shì)（Littell等，1998）异吻。這使得當(dāng)BLUPs因遺傳力估計(jì)值的差異而出現(xiàn)不同收縮時(shí)裹赴，很難考慮大量的時(shí)間點(diǎn)并抑制數(shù)據(jù)比較【骼耍縱向性狀曲線和模式擬合的主要目標(biāo)是考慮多個(gè)時(shí)間點(diǎn)（如生長）發(fā)育過程中的可變性棋返。已開發(fā)出分析方法，以更好地利用BLUP上下文笋妥、簡單方差分析或兩者兼而有之（Littell懊昨，1990；Meyer和Kirkpatrick春宣，2005酵颁；Mrode，2014）月帝。我們將在這篇綜述中討論主要的方法躏惋。

重復(fù)性模型

隨著時(shí)間的推移記錄的單個(gè)測(cè)量值可以被視為相同特性的重復(fù)記錄。這就是所謂的重復(fù)性模型嚷辅。該方法隱含兩個(gè)關(guān)鍵假設(shè)：（1）同一基因型（或個(gè)體）內(nèi)不同測(cè)量值的方差總是相等的簿姨，而不考慮記錄之間的時(shí)間間隔；（2）所有測(cè)量值之間的遺傳相關(guān)性都等于1，即：扁位。准潭，不同時(shí)間點(diǎn)的測(cè)量結(jié)果都受到相同基因的影響（Falconer和Mackay，1996域仇；Meyer和Hill刑然，1997；Littell等暇务，1998）泼掠。在這種情況下，簡單的重復(fù)性模型是標(biāo)準(zhǔn)的方法垦细。
最簡單的方法之一是在時(shí)間設(shè)計(jì)中使用分裂圖進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析（ANOVA）择镇，該方法將基因型作為一個(gè)整體的繪圖單元，將特定時(shí)間的基因型作為一個(gè)子圖單元（Rowell和Walters括改，1976腻豌；Littell，1990）叹谁。值得一提的是饲梭，由于時(shí)間是實(shí)驗(yàn)中的一個(gè)不能隨機(jī)化的因素乘盖，這不是一個(gè)真正的分裂圖設(shè)計(jì)焰檩。此外，該方法假設(shè)數(shù)據(jù)在所有重復(fù)測(cè)量中具有相等的方差（同構(gòu)性）订框，并且所有測(cè)量對(duì)具有相同的相關(guān)性（即復(fù)合對(duì)稱性）析苫，這對(duì)于大多數(shù)作物數(shù)據(jù)集來說是不現(xiàn)實(shí)的假設(shè)。然而穿扳，Huynh和Feldt（1970）表明衩侥，假設(shè)相關(guān)的任何兩個(gè)治療測(cè)量值之間的差異方差相等，足以進(jìn)行分裂圖方差分析矛物。在這種情況下茫死，如果數(shù)據(jù)違反Huynh和Feldt條件，子圖單元及其相互作用的F統(tǒng)計(jì)量將膨脹履羞。因此峦萎，這種方法容易出現(xiàn)較高的I型錯(cuò)誤率，從而得出結(jié)論：當(dāng)影響不顯著時(shí)忆首，其影響具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Scheiner和Gurevitch爱榔，2001；Fernandez糙及，2019）详幽。
在混合模型的背景下，指定模型中的隨機(jī)和固定效應(yīng)將取決于研究目標(biāo)、數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)和可以作出的假設(shè)唇聘。通常版姑，時(shí)間被認(rèn)為是一個(gè)固定的影響，因?yàn)樗皇请S機(jī)的實(shí)驗(yàn)迟郎。簡單的重復(fù)性模型已用于計(jì)算HTP衍生的縱向性狀的BLUPs和BLUEs漠酿，用于基因組預(yù)測(cè)，如小麥（Rutkoski等谎亩，2016炒嘲；Sun等，2017）匈庭。

多性狀模型

通常夫凸，HTP平臺(tái)用于生成不同“年齡”或發(fā)育階段的植物表型，測(cè)量/分析日期之間的表型平均值和方差隨時(shí)間而變化阱持。因此夭拌，假設(shè)縱向性狀的遺傳控制將隨著時(shí)間的推移而不同，將縱向記錄/表型描述為不同的性狀衷咽。在這種情況下鸽扁，分析縱向特征的常見方法是多特征分析，將每個(gè)時(shí)間點(diǎn)視為不同的因變量（Sun等镶骗，2017年）桶现。
多元方差分析（MANOVA）是前面提到的方差分析（ANOVA）的一個(gè)擴(kuò)展，它避免了重復(fù)測(cè)量方差分析中出現(xiàn)的協(xié)方差結(jié)構(gòu)問題鼎姊。然而骡和，它仍然要求被比較的組之間的協(xié)方差相等，并且隨著時(shí)間的推移平衡數(shù)據(jù)相寇。此外慰于，MANOVA假設(shè)多元正態(tài)分布。有人提出了替代方法來克服這些限制（Krishnamoorthy and Lu唤衫，2010婆赠；Krishnamoorthy and Yu，2012佳励；Konietschke等休里，2015），但MANOVA在實(shí)踐中的應(yīng)用仍然有限植兰。
在BLUP背景下份帐，多性狀混合模型首先由Henderson和Quaas（1976）實(shí)現(xiàn)，利用性狀間的遺傳和殘差協(xié)方差分析兩個(gè)或多個(gè)相關(guān)性狀（Speidel楣导，2011）废境。使用這種方法，可以直接建模多個(gè)因變量的協(xié)方差結(jié)構(gòu)，并有效地處理缺失數(shù)據(jù)（Mrode噩凹，2014）巴元。與單一性狀重復(fù)性模型相比，使用多性狀模型（MTM）的主要優(yōu)勢(shì)在于驮宴，由于遺傳協(xié)方差和殘差協(xié)方差之間的數(shù)據(jù)有更好的聯(lián)系逮刨，因此每個(gè)性狀的評(píng)價(jià)精度都有所提高（Colleau等，1999堵泽；Mrode修己，2014）。這種數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)與高度遺傳性狀和一個(gè)或多個(gè)性狀缺失記錄的基因型相結(jié)合迎罗，有利于預(yù)測(cè)遺傳力較低的性狀（Mrode睬愤，2014）。在小麥中纹安，MTM用于預(yù)測(cè)冠層溫度和歸一化差異植被指數(shù)的BLUP（NDVI尤辱；Sun等，2017）厢岂，以及綠色NDVI的藍(lán)色（Juliana等光督，2018）。
多性狀混合模型存在一些缺點(diǎn)塔粒。例如结借，高維縱向數(shù)據(jù)（例如，長時(shí)間內(nèi)多次記錄的特征）可能導(dǎo)致具有高計(jì)算要求的過參數(shù)化模型（Speidel窗怒，2011）映跟。連續(xù)測(cè)量之間也有可能存在高度相關(guān)性，這會(huì)降低顯著性檢驗(yàn)的效力（Foster等扬虚，2006年）。有一些方法可以降低MTM的維數(shù)球恤，我們將在下面討論這些方法辜昵。值得注意的是，在應(yīng)用這些方法時(shí)咽斧，適當(dāng)?shù)哪Ｐ腿詰?yīng)足以描述數(shù)據(jù)堪置，解釋平均值和協(xié)方差隨時(shí)間的變化，并估計(jì)必要的遺傳參數(shù)（Mrode张惹，2014）舀锨。
表型記錄的典型轉(zhuǎn)換是通過特征值分解消除性狀間自相關(guān)的一種常用方法（Meyer和Hill，1997）宛逗。一組高度相關(guān)的度量將提供接近于零的特征值坎匿。在典型轉(zhuǎn)化表型的框架下，將原始觀測(cè)值轉(zhuǎn)化為一組新的響應(yīng)變量，并選擇特征值最高的變量組成新的性狀組合替蔬。MTODE與2014年后的新結(jié)果進(jìn)行了擬合告私。Grosu等（2013）強(qiáng)調(diào)，只有在所有性狀的所有個(gè)體都被記錄下來的情況下承桥，才能使用典型轉(zhuǎn)化驻粟，并且每個(gè)性狀的模型需要是相同的，只考慮兩個(gè)隨機(jī)效應(yīng)：殘差效應(yīng)和遺傳效應(yīng)凶异。另一種適合MTM的策略被稱為“彎曲”（Thompson和Meyer蜀撑，1986；Meyer剩彬，2019）屯掖。它并不要求對(duì)所有個(gè)體的所有特征進(jìn)行測(cè)量。這個(gè)過程通過一個(gè)彎曲因子來壓縮性狀間的協(xié)方差襟衰，從而產(chǎn)生一個(gè)正定的協(xié)方差矩陣贴铜，從而迫使性狀之間的自相關(guān)性降低。
主成分分析（PCA）和因子分析（FA）方法往往更適合于對(duì)大量性狀進(jìn)行降維瀑晒。FA確定了與變量之間相關(guān)性相關(guān)的共同因素绍坝，稱為潛在變量（Mrode，2014）苔悦。另一方面轩褐，PCA方法旨在創(chuàng)建獨(dú)立變量（主成分），以解釋數(shù)據(jù)集中的最大變化量（Mrode玖详，2014）把介。此后，主成分或潛在變量成為MTM中新的因變量蟋座。這兩種方法都用于降低動(dòng)物（Macciotta等拗踢，2017；Durón-Benítez等向臀，2018巢墅；Vargas等，2018）和植物（Kwak等券膀，2016君纫；Yano等怒坯，2019）的縱向特征分析維度竟稳。
根據(jù)定義褒链，縱向特征是沿著時(shí)間軌跡的究珊，整個(gè)數(shù)據(jù)集可以用描述軌跡曲線形狀的參數(shù)來表示（例如椅亚，生長曲線）蒙袍。這些參數(shù)可以成為MTM中新的因變量或綜合協(xié)方差結(jié)構(gòu)（Speidel澡罚，2011幻件；Oliveira等，2019a）好乐；然而匾竿，迄今為止我們討論過的縱向數(shù)據(jù)分析方法都沒有考慮到遺傳和環(huán)境方差可能隨時(shí)間而變化（Meyer，1998蔚万，2005a岭妖；奧利維拉等，2019a年a）反璃。此外昵慌，這些方法僅限于測(cè)量性狀的時(shí)間點(diǎn)。隨機(jī)回歸模型（RRMs）提供了一種克服這些局限性的方法（Schaeffer淮蜈，2004）斋攀。

隨機(jī)回歸模型

縱向性狀的一個(gè)共同特征是重復(fù)測(cè)量之間的協(xié)方差依賴于它們之間的時(shí)間間隔。換言之梧田，在較近的時(shí)間收集的測(cè)量值將比相距較遠(yuǎn)的測(cè)量值具有更高的相關(guān)性淳蔼。Kirkpatrick等（1990）提出了使用協(xié)方差函數(shù)分析縱向數(shù)據(jù)的概念，通過將特征的協(xié)方差結(jié)構(gòu)描述為時(shí)間函數(shù)裁眯。本質(zhì)上鹉梨，這種方法將一組正交函數(shù)擬合到隨時(shí)間變化的記錄的給定協(xié)方差矩陣中（Meyer和Hill，1997）穿稳。
一階自回歸分析（AR-1）是一種很有吸引力的建模隨時(shí)間變化的表型協(xié)方差結(jié)構(gòu)的方法（Apiolaza and Garrick存皂，2001；Yang等逢艘，2006旦袋；Vanhatalo等，2019）它改。它假設(shè)同質(zhì)的方差和相關(guān)性隨著測(cè)量被更大的時(shí)間間隔分開而呈指數(shù)下降疤孕。因此，在時(shí)間上較近的兩個(gè)測(cè)量值將比相距較遠(yuǎn)的測(cè)量值具有更高的相關(guān)性（Wade等搔课，1993胰柑；Littell等，2000爬泥；Piepho等，2004）崩瓤。AR-1結(jié)構(gòu)僅適用于在等間隔時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行的測(cè)量（Wang和Goonewardene袍啡，2004）。盡管這在農(nóng)業(yè)研究中却桶，特別是在田間試驗(yàn)中難以滿足這一要求境输，但如前一節(jié)所述蔗牡，對(duì)縱向性狀進(jìn)行建模將使數(shù)據(jù)在時(shí)間上均勻分布，從而驗(yàn)證AR-1方法嗅剖。另一種方法是使用空間冪協(xié)方差結(jié)構(gòu)辩越，允許時(shí)間點(diǎn)之間的間隔不相等（Wang和Goonewardene，2004）信粮。
請(qǐng)注意黔攒，到目前為止，我們假設(shè)隨時(shí)間的變化是同質(zhì)的强缘。也有協(xié)方差結(jié)構(gòu)來處理異質(zhì)方差督惰，例如一階前相關(guān)結(jié)構(gòu)（Wolfinger，1996）旅掂。因此赏胚，Legendre正交多項(xiàng)式和樣條曲線是更具吸引力的協(xié)方差函數(shù)，因?yàn)樗鼈冊(cè)诨貧w參數(shù)之間產(chǎn)生相對(duì)較小的相關(guān)性商虐，并且可以靈活地根據(jù)軌跡曲線的形狀進(jìn)行調(diào)整（Schaeffer觉阅，2004；Meyer秘车，2005a典勇，b；Bohmanova等鲫尊，2008痴柔；Pereira等，2013疫向；Brito等咳蔚，2018）。在植物中搔驼，各種性狀的不同協(xié)方差結(jié)構(gòu)已經(jīng)過評(píng)估（Apiolaza等谈火，2011年；Sun等舌涨，2017年糯耍；Campbell等，2019年）囊嘉。
Meyer和Hill（1997）證明協(xié)方差函數(shù)與RRMs等價(jià)温技。Schaeffer（2016）報(bào)告說，協(xié)方差函數(shù)有助于預(yù)測(cè)隨時(shí)間變化的變化扭粱，而RRM是估計(jì)協(xié)方差函數(shù)和確定軌跡中個(gè)體差異的一種方法舵鳞。RRMs提供了一個(gè)穩(wěn)健的框架，用于在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)使用協(xié)方差或在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)之間的協(xié)方差來建模特征軌跡琢蛤，而不需要假設(shè)恒定方差或相關(guān)性蜓堕。RRMs為研究性狀下發(fā)育行為的時(shí)間遺傳變異提供了見解（oliveria等抛虏，2019a）。盡管計(jì)算成本增加套才，但與其他方法相比迂猴，RRMs可產(chǎn)生更精確的育種值（Sun等，2017年背伴；Oliveira等沸毁，2019a）。
RRM最初被引入動(dòng)物育種中挂据，以克服MTM中的過參數(shù)化模型以清，自那時(shí)起，它們被廣泛使用（Jamrozik和Schaeffer崎逃，1997掷倔；Schaeffer，2004个绍；van Pelt等勒葱，2015；Englishby等巴柿，2016凛虽；Oliveira等，2019a）广恢】總之，RRMs將描述性狀軌跡的函數(shù)參數(shù)設(shè)置為模型中的固定和隨機(jī)效應(yīng)钉迷，因此比MTM的參數(shù)更少（Schaeffer至非，2016；Oliveira等糠聪，2019a）荒椭。因此，在RRMs中舰蟆，對(duì)于縱向性狀趣惠，隨機(jī)參數(shù)并不直接對(duì)應(yīng)于個(gè)體的遺傳值。相反身害，它們對(duì)應(yīng)于代表每個(gè)基因型縱向性狀時(shí)間軌跡的回歸系數(shù)集的遺傳值（Turra等味悄，2012年）∷欤可以從回歸系數(shù)的遺傳（co）方差矩陣和與所用函數(shù)相關(guān)的所有時(shí)間點(diǎn)的獨(dú)立協(xié)變量矩陣分析得到區(qū)間內(nèi)所有時(shí)間點(diǎn)的遺傳參數(shù)和育種值估計(jì)值（Oliveira等傍菇，2019a）。當(dāng)在所有模型中使用相同的固定效應(yīng)時(shí)界赔，應(yīng)使用實(shí)際數(shù)據(jù)檢查不同的協(xié)方差結(jié)構(gòu)丢习，并根據(jù)統(tǒng)計(jì)方法選擇最適合模型的結(jié)構(gòu)，如Akaike信息準(zhǔn)則（AIC淮悼、Wang和Goonewardene咐低，2004）或貝葉斯信息準(zhǔn)則（BIC、Neath和Cavanaugh袜腥，2012）见擦。最后，利用所選擇的協(xié)方差結(jié)構(gòu)估計(jì)感興趣的效果羹令。一般情況下鲤屡，RRM可描述為如下（Oliveira等，2019a）：

為基因型的第次重復(fù)記錄（如種植后不同天數(shù)的冠層覆蓋率）酒来；為第組的固定回歸系數(shù)肪凛；為第個(gè)基因型加性遺傳效應(yīng)的第個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù)堰汉；是第個(gè)基因型的永久環(huán)境效應(yīng)的隨機(jī)回歸系數(shù)； 是殘余效應(yīng)伟墙；翘鸭， 和 是與描述時(shí)間（例如，種植后的天數(shù)）的函數(shù)相關(guān)的協(xié)變量戳葵，假設(shè)相同的函數(shù)（例如就乓，勒讓德多項(xiàng)式）具有不同的階數(shù)、和（例如拱烁，線性生蚁、二次、立方）（Oliveira等邻梆，2019a）守伸。
隨機(jī)回歸模型已被證明是在眾多家畜育種計(jì)劃中對(duì)縱向性狀進(jìn)行遺傳評(píng)估的最有效的選擇（如Oliveira等，2019a所述）浦妄，但在植物育種中應(yīng)用RRMs的例子并不多尼摹，尤其是在結(jié)合基因組信息時(shí)。Sun等（2017）利用RRMs連續(xù)捕捉了小麥生長階段HTP性狀的變化剂娄〈览裕坎貝爾等（2018）使用RRMs預(yù)測(cè)水稻多樣性小組中的芽生長軌跡，并證明與單時(shí)間點(diǎn)模型相比阅懦，預(yù)測(cè)精度有所提高和二。基于相同的水稻數(shù)據(jù)集耳胎，Campbell等（2019）利用RRMs識(shí)別具有時(shí)間特異性效應(yīng)的QTL惯吕。多性狀RRM也是可行的惕它，并已在動(dòng)物育種計(jì)劃的幾個(gè)環(huán)境中實(shí)施（Nobre等，2003年废登；Muir等淹魄，2007年；Oliveira等堡距，2019b甲锡，c）。
縱向性狀基因組選擇的實(shí)現(xiàn)
Meuwissen等（2001）引入了基因組選擇（GS）的概念羽戒，其基礎(chǔ)是密集全基因組基因分型的標(biāo)記將與影響感興趣的數(shù)量性狀的qtl連鎖不平衡缤沦。因此，它們可以用于選擇易稠，而不需要識(shí)別QTL或功能多態(tài)性缸废。人們對(duì)GS的理解不斷加深，因?yàn)槿藗冎莱藰?biāo)記和QTL之間的連鎖不平衡所捕獲的信號(hào)外缩多，標(biāo)記還會(huì)攜帶關(guān)系信息（Habier等呆奕，2007；Meuwissen衬吆，2009）梁钾。
在GS中，基因組和表型數(shù)據(jù)被組合在一個(gè)訓(xùn)練群體中逊抡，從而能夠開發(fā)預(yù)測(cè)方程姆泻，該預(yù)測(cè)方程可用于測(cè)試（或目標(biāo)）群體中的選擇候選人，該群體由基因型但非表型的個(gè)體組成（Crossa等冒嫡，2017年）拇勃。因此，GS可以在早期（沒有測(cè)量）更精確地選擇個(gè)體孝凌。這通過減少品種發(fā)育所需的時(shí)間和每個(gè)周期的成本來提高遺傳增益率方咆。HTP能夠生成高質(zhì)量的定量數(shù)據(jù)，并在生長季節(jié)有效地描述大量的訓(xùn)練種群蟀架。GS和HTP的結(jié)合有可能提高精度和效率瓣赂，同時(shí)降低成本和最小化勞動(dòng)力（Araus等，2018年）片拍。
在GS的縱向框架下煌集，時(shí)間育種值的預(yù)測(cè)可以在生長季節(jié)的特定時(shí)期進(jìn)行有針對(duì)性的選擇，或者選擇具有理想性狀軌跡的個(gè)體捌省。此外苫纤，縱向性狀可作為次要性狀，以改善產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)終點(diǎn)性狀的基因組選擇（Sun等，2017）卷拘『胺希坎貝爾等（2018）使用具有二階勒讓德多項(xiàng)式的RRMs對(duì)水稻多樣性面板中的莖生長軌跡進(jìn)行系譜和基因組預(yù)測(cè)。他們證明了與單時(shí)間點(diǎn)模型相比恭金，使用RRM的預(yù)測(cè)精度有所提高操禀。此外，作者還報(bào)道了基因組RRMs在使用早期測(cè)量的子集來預(yù)測(cè)未來表型方面是有用的横腿。水稻的另一項(xiàng)研究使用RRMs，利用Legendre多項(xiàng)式和B樣條基函數(shù)預(yù)測(cè)受控和水分限制條件下的預(yù)計(jì)枝梢面積（Momen等斤寂，2019年）耿焊。在擬合這兩個(gè)函數(shù)之前，他們調(diào)整了原始的表型測(cè)量遍搞，以獲得用于下游遺傳分析的藍(lán)色罗侯。總體而言溪猿，與基線多性狀模型相比钩杰，RRMs具有更高的預(yù)測(cè)精度。此外诊县，B樣條曲線的表現(xiàn)略好于勒讓德多項(xiàng)式（Momin等讲弄，2019年）。
目前依痊，植物育種GS中使用的統(tǒng)計(jì)模型通常是單性狀（單變量）避除，沒有利用不同時(shí)間點(diǎn)收集的性狀之間的遺傳協(xié)方差或表型記錄（Jia等，2012）胸嘁。然而瓶摆，通過考慮性狀間的相關(guān)性，GS的MTM表現(xiàn)優(yōu)于單性狀模型性宏，從而提高了預(yù)測(cè)精度群井、統(tǒng)計(jì)能力、參數(shù)估計(jì)精度毫胜，并減少了性狀選擇偏差（Jia等书斜，2012年；Guo G.等指蚁，2014年菩佑；Montesinos-López等，2016年凝化、2019年）稍坯。這些優(yōu)勢(shì)在產(chǎn)量等低遺傳力性狀與高遺傳性狀遺傳相關(guān)的性狀上表現(xiàn)得更為明顯（郭G等，2014；Jiang等瞧哟，2015）混巧。最近，CIMMYT（2019）小麥育種計(jì)劃1中的研究表明勤揩，通過合并來自用UAV測(cè)量的所謂次級(jí)性狀的HTP縱向數(shù)據(jù)咧党，GS的準(zhǔn)確性大大提高（Rutkoski等，2016陨亡；Montesinos-López等傍衡，2017；Sun等负蠕，2017蛙埂，2019），隨著HTP和基因分型變得更容易獲得遮糖，一種實(shí)施起來相對(duì)便宜的方法（例如绣的，通過測(cè)序進(jìn)行目標(biāo)基因分型；Pembleton等欲账，2016年）屡江。此外，次級(jí)性狀也有助于預(yù)測(cè)早期生長階段的主要性狀赛不，因?yàn)樗鼈兺ǔ惩嘉？梢栽谥饕誀睿ㄈ绻任锂a(chǎn)量）之前表現(xiàn)出來（Sun等，2017年）俄删。因此宏怔，縱向性狀可以作為次要性狀來提高GS的準(zhǔn)確性，有助于更好地理解應(yīng)激反應(yīng)和發(fā)育的生物學(xué)機(jī)制畴椰。如前一節(jié)所述臊诊，從縱向性狀中提取遺傳信息有多種方法，所采用的方法將決定它們?cè)贕S中的應(yīng)用斜脂。
Rutkoski等（2016）將HTP冠層溫度（CT）抓艳、綠色歸一化差異植被指數(shù)（GNDVI）和紅色歸一化差異植被指數(shù)（RNDVI）作為小麥產(chǎn)量GS中的次要性狀。首先帚戳，他們使用可重復(fù)性模型估計(jì)縱向性狀的BLUEs玷或，并將其用于MTM和產(chǎn)量，用于系譜和基因組預(yù)測(cè)片任。他們發(fā)現(xiàn)偏友，與單性狀模型相比，利用系譜和基因組信息建立的多性狀模型提高了谷物產(chǎn)量的準(zhǔn)確性对供。在另一項(xiàng)研究中位他，CT和NDVI還提高了預(yù)測(cè)小麥產(chǎn)量的能力（Sun等氛濒，2017）。然而鹅髓，除了重復(fù)性模型之外舞竿，作者還使用MTM和RRMs計(jì)算次要性狀的BLUPs，以比較它們的效率窿冯。在包含次要性狀時(shí)骗奖，預(yù)測(cè)能力平均提高70%，RRM和MTM的預(yù)測(cè)能力優(yōu)于重復(fù)性模型醒串。同樣在小麥中执桌，Juliana等（2018）利用不同日期測(cè)得的產(chǎn)量藍(lán)和GNDVI進(jìn)行系譜和基因組多性狀預(yù)測(cè)模型。他們發(fā)現(xiàn)厦凤，包括GNDVI提高了預(yù)測(cè)精度鼻吮。Sun等（2019）使用帶三次平滑樣條的RRM預(yù)測(cè)小麥CT和GNDVI的BLUP。在第二步中较鼓，他們使用BLUPs作為次要性狀和籽粒產(chǎn)量作為GS的因變量。利用次級(jí)性狀對(duì)產(chǎn)量的預(yù)測(cè)精度平均提高146%违柏，前期測(cè)定的次要性狀對(duì)提高預(yù)測(cè)精度最為有利博烂。Montesinos-López等（2017）和Crain等（2018）在小麥方面也取得了類似的結(jié)果。Howard和Jarquin（2019）利用SoyNAM數(shù)據(jù)集（Song等漱竖，2017禽篱；Diers等，2018）對(duì)林冠覆蓋率和產(chǎn)量之間的遺傳協(xié)方差進(jìn)行了建模馍惹，并證明躺率，基于不同的交叉驗(yàn)證方案，當(dāng)模型中同時(shí)包含冠層和標(biāo)記信息時(shí)万矾，預(yù)測(cè)能力最高悼吱。另外兩篇論文報(bào)告了相同數(shù)據(jù)集的類似改進(jìn)（Xavier等，2017年良狈；Jarquin等后添，2018年）。
鑒于HTP能夠同時(shí)收集多個(gè)時(shí)間性狀薪丁，多性狀RRMs（MTRRMs）可以成為多個(gè)縱向性狀聯(lián)合基因組預(yù)測(cè)的有力工具（oliveria等遇西，2016）。此外严嗜，MTRRMs可以結(jié)合不同的功能來描述同一模型中的不同性狀粱檀，并估計(jì)不同性狀間隨時(shí)間的遺傳相關(guān)性（oliveria等，2016）漫玄。在動(dòng)物中茄蚯，MTRRM是山羊（Oliveira等，2016）、牛（Oliveira等第队，2019c）和水牛（Borquis等哮塞，2013）的產(chǎn)奶量和乳成分的聯(lián)合遺傳預(yù)測(cè)的一種可行替代方法。最近凳谦，與單一性狀RRMs相比忆畅，在20天內(nèi)每天記錄的預(yù)測(cè)枝面積和水分使用的mtrrm顯示出更好的預(yù)測(cè)能力（Baba等，2020年）尸执。
在動(dòng)物育種和多階段植物育種分析中家凯，通常使用去灰遺傳值作為基因組預(yù)測(cè)的偽表型。Oliveira等（2018）比較了縱向性狀的不同退化方法如失。然而绊诲，這種多步驟方法可能會(huì)導(dǎo)致較低的精確度、偏差和信息丟失（Legarra等褪贵，2009年掂之；Kang等，2017年）脆丁∈澜ⅲ考慮到ssGBLUP和RRMs在遺傳評(píng)價(jià)中的優(yōu)勢(shì)，整合這兩種方法是增強(qiáng)縱向性狀基因組預(yù)測(cè)的有效策略（Kang等槽卫，2017）跟压。Koivula等（2015）報(bào)告說，與傳統(tǒng)的基于系譜的RRM相比歼培，使用ssGBLUP RRM預(yù)測(cè)北歐紅奶牛產(chǎn)奶性能的準(zhǔn)確性更高震蒋，偏差更小。Kang等與2017年的其他情景相比躲庄，GBRRP模型的精確度最高（包括2017年）查剖。總之读跷，基于RRMs的ssGBLUP的使用可以提高奶牛試驗(yàn)日性狀基因組預(yù)測(cè)的可靠性（Koivula等梗搅，2015；Kang等效览，2018无切；Oliveira等，2019c）丐枉，并且可能在作物中哆键。

檢測(cè)與縱向性狀相關(guān)的QTL和因果變異

基因組學(xué)研究的主要目標(biāo)之一是通過識(shí)別遺傳變異，利用基因型預(yù)測(cè)表型變異瘦锹。有機(jī)體的發(fā)展是基因和環(huán)境因素相互作用的結(jié)果（Wu和Lin籍嘹，2006）闪盔。與單時(shí)間點(diǎn)測(cè)量不同，研究縱向性狀作為時(shí)間的函數(shù)可以全面評(píng)估作物的生長和發(fā)育（例如辱士，年齡代謝率泪掀；Ma等，2002年）颂碘。然而异赫，在植物中，對(duì)于縱向性狀的QTL分析或全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）的檢測(cè)仍然是在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)獨(dú)立進(jìn)行的头岔。例如塔拳，Würschum等（2014）分別在離散時(shí)間點(diǎn)使用連鎖作圖來識(shí)別與小黑麥株高相關(guān)的時(shí)間特異性QTL。在棉花中峡竣，在幾天的研究中靠抑，分別使用冠層相關(guān)性狀來繪制加性QTL效應(yīng)及其與環(huán)境的相互作用（Pauli等，2016a）适掰。在大豆中颂碧，GWAS用于識(shí)別種植后14-56天內(nèi)每個(gè)單獨(dú)冠層覆蓋測(cè)量的QTL（Xavier等，2017年）类浪。Zhang等（2017）分別在16個(gè)時(shí)間點(diǎn)對(duì)玉米的幾個(gè)生長相關(guān)性狀進(jìn)行了QTL定位稚伍。同樣在玉米中，對(duì)單個(gè)時(shí)間點(diǎn)的分析發(fā)現(xiàn)戚宦，在不同的生長階段，控制株高的同時(shí)存在不同的QTL（Wang等锈嫩，2019年）受楼。利用時(shí)間點(diǎn)生長相關(guān)特征，Knoch等（2020）在油菜中發(fā)現(xiàn)了時(shí)間QTL的證據(jù)呼寸。這些靜態(tài)檢測(cè)雖然有用艳汽，但提供了遺傳控制的簡化視圖，忽略了性狀形成的時(shí)間變化和發(fā)育特征（Wu和Lin对雪，2006）河狐。此外，在動(dòng)物中瑟捣，已經(jīng)證明縱向性狀的表型或加性多基因效應(yīng)在整個(gè)表型表達(dá)中都不是恒定不變的（Szyda等馋艺，2014；Brito等迈套，2018捐祠；Oliveira等，2019a）桑李。
作為另一種選擇踱蛀，Ma等（2002）提出了一種動(dòng)態(tài)模型窿给，稱為功能定位，以定位與縱向性狀整個(gè)發(fā)育過程相關(guān)的qtl率拒。如前所述崩泡，縱向性狀可以用曲線表示，由給定時(shí)間內(nèi)線性或非線性函數(shù)的幾個(gè)參數(shù)描述猬膨。功能定位背后的想法是基因型間曲線參數(shù)的差異可能暗示了基因控制表型軌跡的時(shí)間模式（Ma等角撞，2002）。因此寥掐，功能定位可以檢測(cè)QTL表達(dá)的時(shí)間和持續(xù)時(shí)間（Wu等靴寂，2004）。Li和Sillanp?（2015）提出了幾種功能映射建模策略召耘，并對(duì)其進(jìn)行了審查百炬。其中一種方法（兩階段法）包括使用線性和非線性模型對(duì)整個(gè)表型軌跡進(jìn)行建模，并將這些參數(shù)用作QTL檢測(cè)的潛在性狀表型（Li和Sillanp?污它，2015）剖踊。通常，研究人員對(duì)單個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行分析衫贬，然后采用這種兩階段方法來推導(dǎo)曲線參數(shù)德澈。Busemeyer等（2013）使用logistic函數(shù)擬合647個(gè)雙單倍體小黑麥品系的大型作圖群體不同發(fā)育階段的高通量衍生生物量。除了個(gè)別日的GWAS外固惯，他們利用logistic曲線的參數(shù)進(jìn)行了多性狀功能GWAS梆造，以揭示生物量調(diào)節(jié)的時(shí)間遺傳模式。類似的方法用于評(píng)估玉米系的圖像生物量（Muraya等葬毫，2017）镇辉；春大麥的數(shù)字生物量積累（Neumann等，2017）贴捡；小麥的面積忽肛、高度和衰老（Camargo等，2018）烂斋∫俟洌坎貝爾等（2017）計(jì)算了360份水稻品種在移栽后19至41天的預(yù)計(jì)芽面積。他們使用冪函數(shù)模擬縱向表型（Paine等汛骂，2012年）罕模，并將參數(shù)用作多性狀GWA中的偽表型。為了揭示馬鈴薯衰老的時(shí)間動(dòng)態(tài)香缺，Hurtado等手销。（2012）采用P樣條曲線作為平滑曲線，并使用曲線參數(shù)識(shí)別QTL图张。
Kwak等（2014）提出了兩種基于簡單回歸的QTL定位方法锋拖，分別對(duì)每個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行分析诈悍，然后結(jié)合跨時(shí)間點(diǎn)的測(cè)試統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)確定總體顯著性。后來兽埃，Kwak等（2016）提出了一種改進(jìn)的方法侥钳，將觀察到的縱向特征替換為平滑近似，然后通過PCA進(jìn)行維數(shù)縮減柄错。利用主成分對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多性狀QTL分析舷夺。Muraya等（2017）實(shí)施了Kwak等建議的方法（2016年）。他們使用B樣條曲線平滑表型售貌，然后用PCA進(jìn)行變量縮減给猾，并按照Kwak等的方法進(jìn)行了多QTL分析。（2014）揭示玉米生長動(dòng)態(tài)的潛在遺傳變異颂跨。模型C4禾本科狗尾草的時(shí)間高度QTL也通過這種方法得到了揭示（Feldman等敢伸，2017）。長期以來恒削，動(dòng)物育種家一直使用PCA進(jìn)行縱向性狀分析池颈，以合成復(fù)雜的模式并減少計(jì)算量大的多性狀QTL檢測(cè)（Macciotta等，2006年钓丰、2015年躯砰、2017年；Zhang等携丁，2018年）琢歇。
RRMs提供了一個(gè)更好的選擇來適應(yīng)縱向特征，并已廣泛應(yīng)用于動(dòng)物的遺傳評(píng)估（Ning等梦鉴，2017矿微；oliverira等，2019a）尚揣。隨機(jī)回歸方法揭示了SNP隨時(shí)間的影響，因?yàn)樗軌蜃R(shí)別持久的和特定時(shí)間的瞬時(shí)qtl掖举。此外快骗，與其他方法相比，RRMs提高了檢測(cè)qtl的統(tǒng)計(jì)能力塔次，因?yàn)樗鼈兝昧艘徽自伎v向表型（Ning等方篮，2017），并且可以在發(fā)育曲線的特定區(qū)域捕獲具有顯著影響的qtl励负，盡管這些qtl的影響總體上可能很小藕溅。RRMs還可用于檢測(cè)基因與環(huán)境相互作用中的QTL（Lillehammer等，2007继榆；Carvalheiro等巾表，2019）汁掠。
Das等（2011）基于RRMs提出了一種稱為功能性GWAS（fGWAS）的方法，該方法將GWAS和描述生物過程的數(shù)學(xué)模型相結(jié)合集币】稼澹總之，fGWAS估計(jì)每個(gè)基因型和時(shí)間點(diǎn)的不同SNP效應(yīng)的平均值鞠苟，然后進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)乞榨，以確定SNP在時(shí)間過程中是否具有任何加性或顯性效應(yīng)。這種方法的主要缺點(diǎn)是只進(jìn)行單軌跡分析当娱。后來吃既，Ning等（2017）提出了對(duì)fGWAS的修正，通過分別估計(jì)時(shí)間依賴的群體平均數(shù)和SNP效應(yīng)跨细，而不是直接擬合它們鹦倚。他們還通過將snp作為協(xié)變量（fGWAS-C）或因子（fGWAS-F）來擴(kuò)展模型，以捕捉復(fù)雜性狀的時(shí)變多基因效應(yīng)扼鞋。然而申鱼，與其他模型相比，由于混合模型方程的高維性云头，他們的方法計(jì)算效率低下捐友。隨后，寧等溃槐。（2018）提出了一種快速縱向GWAS方法匣砖，使用特征分解將協(xié)方差矩陣轉(zhuǎn)換為對(duì)角矩陣。這樣昏滴，每個(gè)SNP測(cè)試都可以用加權(quán)最小二乘模型來求解模型猴鲫。
據(jù)我們所知，坎貝爾等（2019年）是第一個(gè)在主要連作作物中使用RRM GWA的公司谣殊。他們使用勒讓德正交多項(xiàng)式從RRMs獲得的基因組育種值來評(píng)估早期營養(yǎng)生長期間水稻莖生長的遺傳結(jié)構(gòu)拂共。他們發(fā)現(xiàn)，與單時(shí)間點(diǎn)分析相比姻几，瞬時(shí)效應(yīng)和持續(xù)效應(yīng)都與地上部生長有關(guān)宜狐，與RRM的關(guān)系更大。

挑戰(zhàn)和未來發(fā)展

為了利用表型和分子技術(shù)的進(jìn)步蛇捌，需要在開發(fā)育種人員能夠操縱系統(tǒng)以理解基因型和表型之間關(guān)系的方法方面取得更大的進(jìn)展抚恒。由于環(huán)境系統(tǒng)和/或隨著時(shí)間的推移，潛在的生物變化可以用縱向數(shù)據(jù)捕捉络拌。主要的挑戰(zhàn)是以一種有意義的方式綜合不同層次的信息俭驮，以了解發(fā)育壓力的下游影響和對(duì)育種的影響（Harfouche等，2019年）春贸。

非加性效應(yīng)與GxE

非加性遺傳效應(yīng)對(duì)復(fù)雜性狀的總遺傳變異有顯著貢獻(xiàn)混萝。包含優(yōu)勢(shì)效應(yīng)的預(yù)測(cè)模型代表了育種計(jì)劃的重要組成部分遗遵，重點(diǎn)關(guān)注雜交種群、雜交生產(chǎn)和無性繁殖物種（de Almeida Filho等譬圣，2019）瓮恭。還有大量證據(jù)表明上位性在各種作物復(fù)雜性狀的遺傳結(jié)構(gòu)中的重要性（Guo T.et al.，2014厘熟；Monir and Zhu屯蹦，2018）。將非加性效應(yīng)整合到統(tǒng)計(jì)模型中可以提高預(yù)測(cè)精度并比簡單的加性模型檢測(cè)到更多的QTL绳姨，尤其是當(dāng)非加性方差占遺傳方差的很大比例時(shí)（Bouvet等登澜，2016；Bonnafous等飘庄，2018脑蠕；Liu等，2018b跪削，2019谴仙；Monir and Zhu，2018碾盐；Varona et al晃跺。，2018年）。然而，這些研究僅限于單時(shí)間點(diǎn)性狀孵坚。對(duì)于縱向性狀而言，建立完整的遺傳模型（包括加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)）可能具有挑戰(zhàn)性烹玉，需要密集的標(biāo)記面板來估計(jì)時(shí)間相關(guān)（co）方差，以及對(duì)遺傳方差成分進(jìn)行劃分阐滩。然而二打，縱向性狀的完整遺傳模型可能會(huì)影響未來育種策略的設(shè)計(jì)和實(shí)施。
縱向性狀的時(shí)間動(dòng)態(tài)導(dǎo)致了隨時(shí)間而改變表型的相互作用掂榔。這可能是因?yàn)榛?基因和基因-環(huán)境相互作用（GxE）是時(shí)間或年齡依賴的址儒，需要進(jìn)行適當(dāng)?shù)慕＃‵an等，2012）衅疙。在這種情況下，環(huán)境描述符應(yīng)該作為性狀表型進(jìn)行多次測(cè)量鸳慈。由此得到的模型是一個(gè)具有多種交互作用的多特征饱溢、多環(huán)境模型，在這種模型中走芋，由于被估計(jì)參數(shù)的數(shù)量增加绩郎，可能會(huì)出現(xiàn)計(jì)算問題潘鲫。研究表明，RRMs可以同時(shí)解釋動(dòng)物育種中縱向性狀的加性遺傳效應(yīng)和一定程度的GxE肋杖，它允許對(duì)時(shí)間相關(guān)性狀和環(huán)境相關(guān)協(xié)變量的整個(gè)軌跡上的遺傳（co）方差分量和育種值進(jìn)行估計(jì)（Brügemann等溉仑，2011年；桑塔納等状植，2016年浊竟；博盧利等，2019年）津畸。因此振定，在植物育種中，該模型可以為特定環(huán)境下決定性能的機(jī)制提供相當(dāng)多的生物學(xué)見解肉拓，使其成為今后研究的一個(gè)有價(jià)值的方法后频。

互補(bǔ)的“經(jīng)濟(jì)學(xué)”技術(shù)

“組學(xué)”技術(shù)的迅速發(fā)展使得為許多作物物種生成大規(guī)模的“組學(xué)”數(shù)據(jù)集，為研究和改進(jìn)復(fù)雜性狀提供了新的機(jī)會(huì)暖途。在這篇綜述中描述的不同方法提供了有價(jià)值的工具來結(jié)合表型和基因組學(xué)數(shù)據(jù)來揭示縱向性狀的潛在遺傳基礎(chǔ)卑惜。然而，當(dāng)前的一個(gè)挑戰(zhàn)是整合額外的“組學(xué)”技術(shù)（例如轉(zhuǎn)錄組學(xué)驻售、元基因組學(xué)露久、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)芋浮、表觀基因組學(xué)）抱环，以提供一個(gè)整體的多組學(xué)方法來研究重要農(nóng)藝性狀的生物學(xué)機(jī)制及其對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)。
最近纸巷，結(jié)合“-omics”信息的方法已在一些作物中用于研究單點(diǎn)性狀的表型網(wǎng)絡(luò)镇草，例如，精確定位候選基因和/或位點(diǎn)并預(yù)測(cè)表型變異（Acharjee等瘤旨，2016梯啤；Li等，2016存哲；Das等因宇，2017；Sheng等祟偷，2017察滑；Pandey等，2018修肠；Jiang等贺辰，2019）。迄今為止，有關(guān)作物縱向性狀的詳細(xì)的“組學(xué)”數(shù)據(jù)集的薈萃分析還很有限饲化。Baker等（2019）描述了甘藍(lán)型油菜株高發(fā)育動(dòng)態(tài)的基因組結(jié)構(gòu)莽鸭、轉(zhuǎn)錄組表達(dá)網(wǎng)絡(luò)和生長曲線表型變異之間的機(jī)械聯(lián)系。多組學(xué)方法的結(jié)合似乎也有希望闡明模式植物和作物的衰老過程（Gro?kinsky等吃靠，2018）硫眨。當(dāng)聯(lián)合建模縱向“-omics”數(shù)據(jù)（一種或多種類型的“omics”數(shù)據(jù)隨時(shí)間變化）時(shí)巢块，統(tǒng)計(jì)分析變得更具挑戰(zhàn)性礁阁。一些關(guān)鍵點(diǎn)可以在Sperisen等中找到。（2015年）夕冲〉總的來說，需要調(diào)整方法學(xué)和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)歹鱼，以探索與生物過程的全球進(jìn)化有關(guān)的過程泣栈，例如生長和發(fā)育。盡管存在所有這些挑戰(zhàn)弥姻，但綜合方法可以提高分析能力南片，找到真正的因果變異、調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和路徑庭敦。反過來疼进，這些可以被納入GS和育種計(jì)劃，以加速遺傳增益（Suravajhala等秧廉，2016年）伞广。

深度學(xué)習(xí)

深度學(xué)習(xí)（DL）是一種功能強(qiáng)大且高度靈活的機(jī)器學(xué)習(xí)算法類，其基于非線性分層學(xué)習(xí)器中包含多個(gè)層次的表示學(xué)習(xí)方法（Lecun等疼电，2015）嚼锄。本質(zhì)上，DL是人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANN）的高級(jí)版本蔽豺，具有多個(gè)隱藏層区丑，旨在模擬人腦功能（Patterson和Gibson，2017）修陡。
深度學(xué)習(xí)已經(jīng)證明了其在生物科學(xué)不同領(lǐng)域的應(yīng)用沧侥，例如疾病診斷（Gao等，2018）魄鸦、多組學(xué)數(shù)據(jù)整合（Chaudhary等宴杀，2018）、預(yù)測(cè)DNA和RNA結(jié)合特異性（Trabelsi等拾因，2019年）以及最近在植物育種基因組預(yù)測(cè)（Ma等旺罢，2018年斯棒；Montesinos-López A.等，2018年主经；Montesinos-López O.A.等，2018年庭惜；Montesinos-López等罩驻，2019年）。鄒等（2019）和Pérez Enciso和Zingaretti（2019）提供了基因組學(xué)中DL的引物护赊。人們對(duì)植物育種惠遏，特別是預(yù)測(cè)的DL方法越來越感興趣，這可能是因?yàn)樗哂袕?qiáng)大的學(xué)習(xí)能力骏啰，能夠?qū)W習(xí)隱藏在大數(shù)據(jù)中的預(yù)測(cè)因子和響應(yīng)之間的復(fù)雜非線性關(guān)系节吮，與其他方法相比，通常具有更高的精確度（montecinos-López A.等判耕，2018年透绩；Pérez Enciso和Zingaretti，2019年壁熄；Zou等帚豪，2019年）。需要指出的是草丧，盡管DL可以處理復(fù)雜的場景并達(dá)到最先進(jìn)的精確度狸臣，但它需要領(lǐng)域知識(shí)和大規(guī)模數(shù)據(jù)集，而對(duì)底層生物學(xué)的解釋比標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)模型更具挑戰(zhàn)性（Zou等昌执，2019）烛亦。
在DL類中，遞歸神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（RNN）是為序列或時(shí)間序列數(shù)據(jù)而設(shè)計(jì)的（Lecun等懂拾，2015）煤禽，可能是對(duì)縱向特征建模的最合適的結(jié)構(gòu)。RNN可以被認(rèn)為是一種存儲(chǔ)狀態(tài)委粉，它保留了網(wǎng)絡(luò)所看到的先前數(shù)據(jù)的信息呜师，并根據(jù)新的信息更新其預(yù)測(cè)。因此贾节，除了預(yù)測(cè)外汁汗，RNN還具有捕獲長期時(shí)間依賴性的能力（Che等，2018）栗涂。最近知牌，RNN在時(shí)間序列或序列數(shù)據(jù)的許多應(yīng)用中取得了驚人的成果，特別是在人文科學(xué)領(lǐng)域（Azizi等斤程，2018角寸；Che等菩混，2018；Lee等扁藕，2019沮峡；Sung等，2019亿柑；Zhong等邢疙，2019）。盡管RNNs具有許多優(yōu)點(diǎn)望薄，但據(jù)我們所知疟游，RNNs還沒有用于植物育種中的基因組預(yù)測(cè)或縱向性狀QTL定位。在此背景下痕支，多性狀分析的多功能DL模型（Montesinos-López O.A.等颁虐，2018年）、多環(huán)境分析（Montesinos-López O.A.等卧须，2018年）和混合表型（二進(jìn)制另绩、有序和連續(xù)；Montesinos-López等故慈，2019）的同步預(yù)測(cè)已經(jīng)成功實(shí)施板熊。這種情況不僅令人鼓舞，而且可能導(dǎo)致將來將DL和RNNs整合到作物縱向性狀分析中察绷。DL是一種強(qiáng)有力的方法干签，它有可能改變植物育種的許多領(lǐng)域，因?yàn)樗袧摿μ幚肀揪C述中強(qiáng)調(diào)的所有復(fù)雜問題拆撼。不用說容劳，還需要進(jìn)一步的創(chuàng)新和技術(shù)評(píng)估，使DL能夠充分處理種植育種數(shù)據(jù)的獨(dú)特特性闸度。