十一、進(jìn)化

原文：Chapter 11 Evolution

譯者：飛龍

協(xié)議：CC BY-NC-SA 4.0

自豪地采用谷歌翻譯

生物學(xué)乃至整個(gè)科學(xué)最重要的思想，是通過自然選擇的進(jìn)化論宗弯，它聲稱由于自然選擇而創(chuàng)造出新的物種并改變現(xiàn)有的物種。自然選擇是個(gè)體間遺傳差異導(dǎo)致生存和繁殖差異的過程搂妻。

在了解生物學(xué)的人中蒙保，進(jìn)化論被廣泛認(rèn)為是一個(gè)事實(shí)，也就是它足以接近事實(shí)欲主，如果將來得到糾正邓厕，糾正將使中心思想基本保持完整。

盡管如此扁瓢，許多人并不相信進(jìn)化論详恼。在皮尤研究中心進(jìn)行的一項(xiàng)調(diào)查中，被調(diào)查者被問到引几，以下哪些斷言更貼近他們的觀點(diǎn)：

• 人類和其他生物隨時(shí)間而進(jìn)化昧互。
• 起初，人類和其他生物就以其現(xiàn)在的形式存在。

約有 34% 的美國(guó)人選擇了第二個(gè)（見 http://www.thearda.com/Archive/Files/Codebooks/RELLAND14_CB.asp）敞掘。

即使在那些認(rèn)為生物已經(jīng)進(jìn)化的人中叽掘，只有一半以上的人認(rèn)為進(jìn)化的原因是自然選擇。 換句話說渐逃，只有三分之一的美國(guó)人相信進(jìn)化論是真實(shí)的够掠。

這怎么可能？ 在我看來茄菊，促成因素包括：

• 有些人認(rèn)為進(jìn)化論與他們的宗教信仰之間有沖突疯潭。 感覺就像他們不得不拒絕一個(gè)，他們拒絕了進(jìn)化論面殖。
• 其他人經(jīng)常被第一組成員積極誤導(dǎo)竖哩，以至于他們對(duì)進(jìn)化論的許多認(rèn)識(shí)都是錯(cuò)誤的。
• 許多人根本就不了解進(jìn)化脊僚。

對(duì)于第一組相叁，我可能沒有太多可以做的事，但我認(rèn)為我可以幫助其他人辽幌。 經(jīng)驗(yàn)上增淹，進(jìn)化論很難讓人理解。 同時(shí)乌企，它非常簡(jiǎn)單：對(duì)很多人來說虑润，一旦他們了解進(jìn)化論，它似乎既明顯又無可辯駁加酵。

為了幫助人們從困惑轉(zhuǎn)變?yōu)榍逦鳎艺业降淖顝?qiáng)大的工具就是計(jì)算。 我們看到猪腕，理論上很難理解的想法冗澈，在模擬中出現(xiàn)時(shí)很容易理解。 這是本章的目標(biāo)陋葡。

本章的代碼位于chap11.ipynb中亚亲，該書是本書倉庫中的 Jupyter 筆記本。使用此代碼的更多信息腐缤，請(qǐng)參見第朵栖？節(jié)。

11.1 簡(jiǎn)單的進(jìn)化

我將從一個(gè)簡(jiǎn)單的模型開始柴梆，演示一種基本的進(jìn)化形式陨溅。 根據(jù)該理論，以下特征足以產(chǎn)生進(jìn)化：

• 復(fù)制者：我們需要一批能夠以某種方式復(fù)制的智能體绍在。 我們將以復(fù)制者開始门扇，它們生成它們自己的完美的副本雹有。 稍后我們將添加不完美的副本，即突變臼寄。
• 突變：我們還需要一些種群中的變化霸奕，也就是個(gè)體之間的差異。
• 生存和繁殖差異：個(gè)體之間的差異必須影響其生存或繁殖的能力吉拳。

為了模擬這些特征质帅，我們將定義智能體種群，智能體代表個(gè)體留攒。 每個(gè)智能體都有遺傳信息煤惩，稱為基因型，這是智能體繁殖時(shí)復(fù)制的信息炼邀。 在我們的模型中 [1]魄揉，基因型由N個(gè)二進(jìn)制數(shù)字（零和一）的序列表示，其中N是我們選擇的參數(shù)拭宁。

[1] 模型是主要由 Stuart Kauffman 開發(fā)的 NK 模型的變體（參見 https://en.wikipedia.org/wiki/NK_model）洛退。

為了產(chǎn)生突變，我們創(chuàng)建了具有多種基因型的種群杰标；稍后我們將探討創(chuàng)造或增加突變的機(jī)制兵怯。

最后，為了產(chǎn)生生存和繁殖差異腔剂，我們定義了一個(gè)函數(shù)摇零，將每個(gè)基因型映射為一個(gè)適應(yīng)度，其中適應(yīng)度是一個(gè)數(shù)量桶蝎，有關(guān)智能體的生存或繁殖能力。

11.2 適應(yīng)性景觀

將基因型映射為適應(yīng)性函數(shù)谅畅，稱為適應(yīng)性景觀登渣。 在景觀的隱喻中，每個(gè)基因型對(duì)應(yīng)于N維空間中的一個(gè)位置毡泻，并且適應(yīng)性對(duì)應(yīng)于該位置處的景觀的“高度”胜茧。對(duì)于能夠解釋這個(gè)隱喻的可視化，參見 https://en.wikipedia.org/wiki/Fitness_landscape仇味。

在生物學(xué)術(shù)語中呻顽，適應(yīng)性景觀代表一種信息，它是生物體的基因型與其物理形式和能力的關(guān)系丹墨，后者稱為其表現(xiàn)型廊遍，以及表現(xiàn)型如何與其環(huán)境相互作用。

在現(xiàn)實(shí)世界中贩挣，適應(yīng)性景觀很復(fù)雜喉前，但我們不需要建立現(xiàn)實(shí)模型没酣。 為了誘導(dǎo)進(jìn)化，我們需要基因型和適應(yīng)性之間的某種關(guān)系卵迂，但事實(shí)證明它可以是任何關(guān)系裕便。 為了證明它，我們將使用完全隨機(jī)的適應(yīng)性景觀见咒。

這是代表適應(yīng)性景觀的類的定義：

class FitnessLandscape:
    def __init__(self, N):
        self.N = N
        self.one_values = np.random.random(N)
        self.zero_values = np.random.random(N)

    def fitness(self, loc):
        fs = np.where(loc, self.one_values,
                           self.zero_values)
        return fs.mean()

智能體的基因型偿衰，對(duì)應(yīng)其在適應(yīng)性景觀中的位置，由一個(gè) NumPy 的零一數(shù)組來表示改览，稱為loc下翎。 給定基因型的適應(yīng)性，是N個(gè)適應(yīng)性貢獻(xiàn)的平均值恃疯，loc的每個(gè)元素都是一個(gè)漏设。

為了計(jì)算基因型的適應(yīng)性，FitnessLandscape使用兩個(gè)數(shù)組：one_values今妄，其中包含loc的每個(gè)元素都為 1 時(shí)的適應(yīng)性貢獻(xiàn)郑口，以及zero_values，其中包含為 0 時(shí)的適應(yīng)度貢獻(xiàn)盾鳞。

fitness方法使用np.where犬性，如果loc中的值為 1，它從one_values中選擇一個(gè)值腾仅，如果loc中的值為 0乒裆，它從zero_values中選擇一個(gè)值。

例如推励，假設(shè)N=3：

one_values =  [0.1, 0.2, 0.3]
zero_values = [0.4, 0.7, 0.9]

這種情況下鹤耍，loc = [0, 1, 0]的適應(yīng)性是[0.4, 0.2, 0.9]的均值，為 0.5验辞。

11.3 智能體

接下來我們需要智能體稿黄，這是類定義：

class Agent:

    def __init__(self, loc, fit_land):
        self.loc = loc
        self.fit_land = fit_land
        self.fitness = fit_land.fitness(self.loc)

    def copy(self):
        return Agent(self.loc, self.fit_land)

智能體的屬性是：

loc：智能體在適應(yīng)性景觀中的位置。
fit_land：FitnessLandscape對(duì)象的引用跌造。
fitness：智能體在FitnessLandscape中的適應(yīng)性杆怕，表示為 0 到 1 之間的數(shù)字。
Agent的這個(gè)定義提供了一種簡(jiǎn)單的copy方法壳贪，可以精確復(fù)制基因型陵珍；之后，我們將看到一個(gè)帶有突變的版本违施，但突變對(duì)于進(jìn)化來說不是必需的互纯。

11.4 模擬

現(xiàn)在我們有了智能體和適應(yīng)性景觀，我將定義一個(gè)名為Simulation的類磕蒲，用于模擬智能體的創(chuàng)建伟姐，繁殖和死亡收苏。 為了避免陷入困境，我將在這里提供一個(gè)簡(jiǎn)化版本的代碼愤兵；你可以在本章的筆記本上看到細(xì)節(jié)鹿霸。

這是Simulation的定義：

class Simulation:

    def __init__(self, fit_land, agents):
        self.fit_land = fit_land
        self.agents = agents

Simulation的屬性是：

• fit_land：FitnessLandscape對(duì)象的引用。
• agents：Agent對(duì)象的數(shù)組秆乳。

Simulation中最重要的函數(shù)是step懦鼠，它模擬了單個(gè)時(shí)間步驟：

# class Simulation:

    def step(self):
        n = len(self.agents)
        fits = self.get_fitnesses()

        # see who dies
        index_dead = self.choose_dead(fits)
        num_dead = len(index_dead)

        # replace the dead with copies of the living
        replacements = self.choose_replacements(num_dead, fits)
        self.agents[index_dead] = replacements

在每個(gè)時(shí)間步驟中，一些智能體死亡屹堰，一些智能體繁殖肛冶。 step使用另外三個(gè)方法：

• get_fitnesses返回一個(gè)數(shù)組，包含每個(gè)智能體的適應(yīng)性扯键，按照它們?cè)谥悄荏w數(shù)組中出現(xiàn)的順序睦袖。
• choose_dead決定哪些智能體在此時(shí)間步中死亡，并返回一個(gè)數(shù)組荣刑，包含死亡智能體的索引馅笙。
• choose_replacements決定哪些智能體在此時(shí)間步中繁殖，在每個(gè)智能體上調(diào)用copy厉亏，并返回一個(gè)新的Agent對(duì)象的數(shù)組董习。

在這個(gè)版本的模擬中，每個(gè)時(shí)間步中新智能體的數(shù)量等于死亡智能體的數(shù)量爱只，所以活動(dòng)智能體的數(shù)量是恒定的皿淋。

11.5 沒有差異

在我們運(yùn)行模擬之前，我們必須指定choose_dead和choose_replacements的行為恬试。 我們將從這些函數(shù)的簡(jiǎn)單版本開始氢伟，它們不依賴于適應(yīng)性：

# class Simulation

     def choose_dead(self, fits):
        n = len(self.agents)
        is_dead = np.random.random(n) < 0.1
        index_dead = np.nonzero(is_dead)[0]
        return index_dead

    def choose_replacements(self, n, fits):
        agents = np.random.choice(self.agents, size=n, replace=True)
        replacements = [agent.copy() for agent in agents]
        return replacements

在choose_dead中螟够，n是智能體的數(shù)量矫夯，is_dead是一個(gè)布爾數(shù)組决帖，對(duì)于此時(shí)間步驟內(nèi)死亡的智能體為True砸烦。 在這個(gè)版本中频祝，每個(gè)智能體都有相同的死亡概率：0.1绍填。 choose_dead使用np.nonzero來查找is_dead的非零元素的索引（True被視為非零）喉镰。

在choose_replacements中乖阵，n是在此時(shí)間步驟中復(fù)制的智能體數(shù)量宣赔。 它使用np.random.choice帶替換地選擇n個(gè)智能體。 然后它在每個(gè)上調(diào)用copy瞪浸，并返回一個(gè)新的Agent對(duì)象列表儒将。

這些方法不依賴于適應(yīng)性，所以這種模擬沒有生存或繁殖差異对蒲。 因此钩蚊，我們不應(yīng)期待看到進(jìn)化贡翘。 但是，我們?cè)趺幢鎰e呢砰逻？

11.6 進(jìn)化的證據(jù)

進(jìn)化的最具包容性的定義是鸣驱，種群中基因型分布的變化。 進(jìn)化是一種聚合效應(yīng)：換句話說蝠咆，個(gè)體不會(huì)進(jìn)化踊东；但種群會(huì)。

在這個(gè)模擬中刚操，基因型是高維空間中的位置闸翅，因此很難將其分布中的變化可視化。 但是菊霜，如果基因型改變坚冀，我們預(yù)計(jì)它們的適應(yīng)性也會(huì)改變。 所以我們將將適應(yīng)性分布的變化用作進(jìn)化的證據(jù)鉴逞。 具體來說记某，我們將看看種群中適應(yīng)性的均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

在我們運(yùn)行模擬之前华蜒，我們必須添加一個(gè)Instrument辙纬，它是在每個(gè)時(shí)間步驟后更新的對(duì)象，計(jì)算一個(gè)感興趣的統(tǒng)計(jì)量叭喜，并將結(jié)果存儲(chǔ)在一個(gè)序列中贺拣，我們稍后可以繪制它。

這是所有儀器的父類：

class Instrument:
    def __init__(self):
        self.metrics = []

下面是MeanFitness的定義捂蕴，MeanFitness是一個(gè)儀器譬涡，計(jì)算每個(gè)時(shí)間步的種群平均適應(yīng)性：

class MeanFitness(Instrument):
    def update(self, sim):
        mean = np.nanmean(sim.get_fitnesses())
        self.metrics.append(mean)

現(xiàn)在我們準(zhǔn)備好運(yùn)行模擬了。 為了最小化起始種群中隨機(jī)變化的影響啥辨，我們使用同一組智能體啟動(dòng)每個(gè)模擬涡匀。 為了確保我們探索整個(gè)適應(yīng)性景觀，我們由每個(gè)位置的一個(gè)智能體開始溉知。 以下是創(chuàng)建模擬的代碼：

N = 8
fit_land = FitnessLandscape(N)
agents = make_all_agents(fit_land, Agent)
sim = Simulation(fit_land, agents)

make_all_agents為每個(gè)位置創(chuàng)建一個(gè)智能體陨瘩； 本章的實(shí)現(xiàn)在筆記本中。

現(xiàn)在我們可以創(chuàng)建并添加MeanFitness儀器级乍，運(yùn)行模擬并繪制結(jié)果：

instrument = MeanFitness()
sim.add_instrument(instrument)
sim.run()
sim.plot(0)

模擬維護(hù)了Instrument對(duì)象列表舌劳。 在每個(gè)時(shí)間步之后，它在列表中的每個(gè)儀器上調(diào)用update玫荣。

模擬運(yùn)行后甚淡，我們使用Simulation.plot繪制結(jié)果，它接受索引作為參數(shù)捅厂，使用索引從列表中選擇一個(gè)Instrument并繪制結(jié)果贯卦。 在這個(gè)例子中资柔，只有一個(gè)Instrument，索引為 0撵割。

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圖 11.1：隨著時(shí)間的推移贿堰，10 次模擬的平均適應(yīng)性，沒有生存或繁殖差異

圖睁枕？顯示了運(yùn)行這個(gè)模擬 10 次的結(jié)果官边。 種群的平均適應(yīng)性隨機(jī)移動(dòng)。 由于適應(yīng)性的分布隨時(shí)間變化外遇，我們推斷表現(xiàn)型的分布也在變化注簿。 按照最具包容性的定義，這種隨機(jī)游走是一種進(jìn)化跳仿。 但它不是一個(gè)特別有趣的類型诡渴。

特別是，這種進(jìn)化并不能解釋生物物種如何隨時(shí)間變化菲语，或者如何出現(xiàn)新的物種妄辩。 進(jìn)化論是強(qiáng)大的，因?yàn)樗忉屃宋覀冊(cè)谧匀唤缈吹降乃坪鯚o法解釋的現(xiàn)象：

• 適應(yīng)性：物種與其環(huán)境的相互作用似乎太復(fù)雜山上，太巧妙眼耀，并且偶然發(fā)生。 自然系統(tǒng)的許多特征看起來好像是設(shè)計(jì)出來的佩憾。
• 增加的多樣性：地球上的物種數(shù)量隨時(shí)間而普遍增加（盡管有幾個(gè)時(shí)期的大規(guī)模滅絕）哮伟。
• 增加的復(fù)雜性：地球上的生命史起始于相對(duì)簡(jiǎn)單的生命形式，后來在地質(zhì)記錄中出現(xiàn)了更復(fù)雜的生物體妄帘。

這些是我們想要解釋的現(xiàn)象楞黄。 到目前為止，我們的模型并沒有完成這個(gè)任務(wù)抡驼。

11.7 生存差異

讓我們?cè)偬砑右环N成分鬼廓，生存差異。 以下是繼承Simulation并覆蓋choose_dead的類的定義：

class SimWithDiffSurvival(Simulation):

    def choose_dead(self, fits):
        n = len(self.agents)
        is_dead = np.random.random(n) > fits
        index_dead = np.nonzero(is_dead)[0]
        return index_dead

現(xiàn)在生存的概率取決于適應(yīng)性致盟；事實(shí)上碎税，在這個(gè)版本中，智能體在每個(gè)時(shí)間步驟中幸存的概率是其適應(yīng)性馏锡。

由于適應(yīng)性低的智能體更有可能死亡雷蹂，因此適應(yīng)性高的智能體更有可能生存足夠長(zhǎng)的時(shí)間來繁殖。 我們預(yù)計(jì)適應(yīng)性低的智能體的數(shù)量會(huì)隨時(shí)間而減少眷篇，適應(yīng)性高的智能體的數(shù)量會(huì)增加萎河。

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圖 11.2：隨著時(shí)間的推移荔泳，10 次模擬中的適應(yīng)性均值蕉饼，帶有生存差異

圖虐杯？顯示了隨著時(shí)間的推移，10 次模擬中的適應(yīng)性均值昧港，帶有生存差異擎椰。 平均適應(yīng)性起初會(huì)迅速增加，但會(huì)逐漸平穩(wěn)创肥。

你或許可以弄清楚為什么它會(huì)平穩(wěn)：如果在特定位置只有一個(gè)智能體并且它死了达舒，它就會(huì)使這個(gè)位置變空。沒有突變叹侄，就沒有辦法讓它再次被占領(lǐng)巩搏。

在N = 8的情況下，該模擬以 256 個(gè)智能體開始趾代，它們占用了所有可能位置贯底。 占用位置的數(shù)量隨時(shí)間而減少；如果模擬運(yùn)行時(shí)間足夠長(zhǎng)撒强，最終所有智能體將占用相同的位置禽捆。

所以這個(gè)模擬開始解釋適應(yīng)性：增加的適應(yīng)性意味著，物種在它的環(huán)境中生存得更好飘哨。 但是占用位置的數(shù)量隨時(shí)間而減少胚想，所以這個(gè)模型根本無法解釋增加的多樣性。

在本章的筆記本中芽隆，你將看到差異化繁殖的效果浊服。 正如你所預(yù)料的那樣，差異化繁殖也會(huì)增加平均適應(yīng)性摆马。但沒有突變臼闻，我們?nèi)匀粵]有看到增加的多樣性。

11.8 突變

在目前的模擬中囤采，我們以可能的最大多樣性開始 - 在景觀的每個(gè)位置都有一個(gè)智能體 - 并以可能的最小多樣性結(jié)束述呐，所有智能體都在一個(gè)位置。

這與自然界發(fā)生的情況幾乎相反蕉毯，它顯然以單個(gè)物種開始乓搬，這種物種隨時(shí)間而分化為今天的地球上數(shù)百萬甚至數(shù)十億物種（見 https://en.wikipedia.org/wiki/Global_biodiversity）。

使用我們模型的完美復(fù)制代虾，我們從未看到增加的多樣性进肯。 但是如果我們加上突變，再加上生存和繁殖差異棉磨，我們距離理解自然界的進(jìn)化就更近了一步江掩。

以下是繼承Agent并覆蓋copy的類定義：

class Mutant(Agent):

    prob_mutate = 0.05

    def copy(self):
        if np.random.random() > self.prob_mutate:
            loc = self.loc.copy()
        else:
            direction = np.random.randint(self.fit_land.N)
            loc = self.mutate(direction)
        return Mutant(loc, self.fit_land)

在這種突變模型中，每次我們調(diào)用copy時(shí)，都有 5% 的突變機(jī)會(huì)环形。 在突變的情況下策泣，我們從當(dāng)前位置選擇一個(gè)隨機(jī)方向 - 即基因型中的一個(gè)隨機(jī)位 - 并翻轉(zhuǎn)它。 這是mutate：

    def mutate(self, direction):
        new_loc = self.loc.copy()
        new_loc[direction] ^= 1
        return new_loc

運(yùn)算符^=計(jì)算“異或”抬吟；操作數(shù) 1 具有翻轉(zhuǎn)一位的效果（請(qǐng)參閱 https://en.wikipedia.org/wiki/Exclusive_or#Bitwise_operation）萨咕。

現(xiàn)在我們有了突變，我們不必在每個(gè)位置都放置一個(gè)智能體火本。 相反危队，我們可以以最小變化開始：所有智能體在同一位置。

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圖 11.3：隨著時(shí)間的推移钙畔，10 次模擬中的適應(yīng)性均值茫陆，帶有突變、生存繁殖差異

圖擎析？顯示了 10 次模擬的結(jié)果盅弛，帶有突變和生存繁殖差異。 在任何情況下叔锐，種群都會(huì)向最大適應(yīng)性的位置進(jìn)化挪鹏。

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圖 11.4：隨著時(shí)間的推移，10 次模擬的占用位置的數(shù)量愉烙，帶有突變和生存繁殖差異讨盒。

為了測(cè)量種群的多樣性，我們可以繪制每個(gè)時(shí)間步后占用位置的數(shù)量步责。 圖返顺？展示了結(jié)果。 我們以同一地點(diǎn)的 100 個(gè)智能體開始蔓肯。 隨著突變的發(fā)生遂鹊，占用位置的數(shù)量迅速增加。

當(dāng)智能體發(fā)現(xiàn)適應(yīng)性高的位置時(shí)蔗包，它更有可能生存和繁殖秉扑。 適應(yīng)性較低的位置上的智能體最終消失。 種群在整個(gè)景觀中隨時(shí)間而移動(dòng)调限，直到大多數(shù)智能體處于適合性最高的位置舟陆。

此時(shí)，系統(tǒng)達(dá)到平衡耻矮，突變以相同的速率占據(jù)新的位置秦躯，生存差異導(dǎo)致適合性低的位置清空。

平衡中的占用位置的數(shù)量裆装，取決于突變率和生存差異的程度踱承。 在這些模擬中倡缠，任何點(diǎn)處的獨(dú)特占用位置的數(shù)量通常為 10-20。

重要的是要記住茎活，這個(gè)模型中的智能體不會(huì)移動(dòng)毡琉，就像生物體的基因型沒有改變一樣。 當(dāng)智能體死亡時(shí)妙色，它可能會(huì)留下一個(gè)空位。 當(dāng)發(fā)生突變時(shí)慧耍，它可以占據(jù)一個(gè)新的位置身辨。 當(dāng)智能體從某些地方消失并出現(xiàn)在其他地方時(shí)，種群會(huì)在景觀中移動(dòng)芍碧，就像生命游戲中的滑翔機(jī)一樣煌珊。 但生命體不會(huì)進(jìn)化；但種群可以泌豆。

11.9 物種形成

進(jìn)化論說定庵，自然選擇改變了現(xiàn)有的物種并創(chuàng)造了新的物種。 在我們的模型中踪危，我們看到了變化蔬浙，但我們并沒有看到新的物種。 在模型中贞远，還不清楚新物種是什么樣畴博。

在有性繁殖的物種中，如果兩種生物能夠繁殖并產(chǎn)生豐富的后代蓝仲，則被視為同一物種俱病。 但是模型中的智能體不會(huì)再現(xiàn)性行為，所以這個(gè)定義不適用袱结。

在無性繁殖的生物中亮隙，如細(xì)菌，物種的定義并不明確垢夹。 一般來說溢吻，如果一個(gè)種群的基因型形成一個(gè)簇，那么它就被認(rèn)為是一個(gè)物種果元，也就是說煤裙，如果種群內(nèi)的遺傳差異比種群間的差異小。

在我們可以對(duì)新物種建模之前噪漾，我們需要能夠識(shí)別景觀中的智能體簇硼砰，這意味著我們需要定義位置之間的距離。 由于位置是用二進(jìn)制數(shù)字串表示的欣硼，因此我們將距離定義為基因型中不同的位數(shù)题翰。 FitnessLandscape提供了distance方法：

# class FitnessLandscape

    def distance(self, loc1, loc2):
        return np.sum(np.logical_xor(loc1, loc2))

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圖 11.5：智能體隨時(shí)間變化的平均距離

logical_xor函數(shù)計(jì)算“異或”，不同的元素為True，相同的元素為False豹障。

為了量化種群的分散冯事，我們可以計(jì)算每對(duì)智能體之間距離的平均值。 在本章的筆記本中血公，你會(huì)看到MeanDistance儀器昵仅，它會(huì)在每個(gè)時(shí)間步驟后計(jì)算這個(gè)度量。

圖累魔？ 展示了智能體隨時(shí)間的平均距離摔笤。 因?yàn)槲覀儚南嗤耐蛔冮_始，所以初始距離為 0垦写。隨著突變的發(fā)生吕世，平均距離增加，在種群遍布景觀時(shí)達(dá)到最大值梯投。

一旦智能體發(fā)現(xiàn)最佳位置命辖，平均距離就會(huì)減小，直到種群達(dá)到平衡分蓖，由于突變引起的距離增加通過距離的減小而平衡尔艇，因?yàn)檫h(yuǎn)離最佳位置的智能體更有可能死亡。 在這些模擬中么鹤，平衡時(shí)的平均距離接近 1.5漓帚；也就是說，大多數(shù)智能體距離最佳位置只有 1-2 個(gè)突變午磁。

現(xiàn)在我們準(zhǔn)備尋找新的物種尝抖。 為了模擬一種簡(jiǎn)單的物種形成，假設(shè)一個(gè)種群在不變的環(huán)境中演化迅皇，直到它達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)（就像我們?cè)谧匀唤绨l(fā)現(xiàn)的一些物種昧辽，似乎在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)變化很小）登颓。

現(xiàn)在假設(shè)我們改變環(huán)境搅荞，或者將種群轉(zhuǎn)移到新的環(huán)境中。 一些舊環(huán)境中適應(yīng)性較高的特性框咙，可能會(huì)在新環(huán)境中適應(yīng)性較低咕痛，反之亦然。

我們可以通過運(yùn)行模擬來模擬這些情景喇嘱，直到種群達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)茉贡，然后改變適應(yīng)性景觀，然后恢復(fù)模擬者铜，直到種群再次達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)腔丧。

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圖 11.6：隨時(shí)間變化的適應(yīng)性均值放椰。在 500 步之后，我們改變了適應(yīng)性景觀

圖愉粤？展示了這樣的模擬結(jié)果砾医。 再次，我們從隨機(jī)位置開始衣厘，使用 100 個(gè)相同的突變體如蚜，并運(yùn)行 500 個(gè)時(shí)間步驟的模擬。 在這個(gè)時(shí)候影暴，許多智能體處于最佳位置错邦，在這個(gè)例子中，其適應(yīng)性接近 0.65坤检。 智能體的基因型形成一個(gè)簇，智能體之間的平均距離接近 1期吓。

經(jīng)過 500 步之后早歇，我們運(yùn)行FitnessLandscape.set_values，這改變了適應(yīng)性景觀讨勤； 然后我們恢復(fù)模擬箭跳。 平均適應(yīng)性會(huì)立即下降，因?yàn)榕f景觀中的最佳位置并不比新景觀中的隨機(jī)位置好潭千。

然而谱姓，當(dāng)種群遷移到新景觀時(shí)，平均適應(yīng)性會(huì)迅速增加刨晴，最終會(huì)找到新的最佳值屉来，其適應(yīng)度接近 0.75（在這個(gè)例子中恰好更高，但不一定是）狈癞。

一旦種群達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)茄靠，它就會(huì)形成一個(gè)新的簇，智能體之間的平均距離再次接近 1蝶桶。

現(xiàn)在慨绳，如果我們計(jì)算智能體之前和之后的位置之間的距離，平均而言真竖，它們相差超過 6脐雪。 簇之間的距離遠(yuǎn)大于每個(gè)簇內(nèi)的距離，因此我們可以將這些簇解釋為不同的物種恢共。

11.10 總結(jié)

我們已經(jīng)看到战秋，突變以及生存和繁殖差異，足以導(dǎo)致適應(yīng)性的增加讨韭，多樣性的增加获询，并產(chǎn)生簡(jiǎn)單形式的物種涨岁。 這種模型并不是現(xiàn)實(shí)的；自然系統(tǒng)中的進(jìn)化要比這復(fù)雜得多吉嚣。 相反梢薪，它意味著一個(gè)“充足定理”；也就是說尝哆，模型的特征足以產(chǎn)生我們?cè)噲D解釋的行為（參見 https://en.wikipedia.org/wiki/Necessity_and_sufficiency）秉撇。

從邏輯上講，這個(gè)“定理”并不能證明秋泄，自然界中的進(jìn)化僅僅由這些機(jī)制引起琐馆，但是由于這些機(jī)制確實(shí)以多種形式出現(xiàn)在生物系統(tǒng)中，所以認(rèn)為它們至少有助于自然進(jìn)化恒序，是合理的瘦麸。

同樣，該模型并不能證明這些機(jī)制總是會(huì)導(dǎo)致進(jìn)化歧胁。 但是我們?cè)谶@里看到的結(jié)果是可靠的：在幾乎所有包含這些特征的模型中 - 不完美的復(fù)制者滋饲，變異性和繁殖差異 - 發(fā)生了進(jìn)化。

我希望這一觀察有助于揭開進(jìn)化的神秘面紗喊巍。 當(dāng)我們觀察自然系統(tǒng)時(shí)屠缭，進(jìn)化看起來很復(fù)雜。 而且由于我們主要看到了進(jìn)化的結(jié)果崭参，而沒有看到這個(gè)過程呵曹，所以難以想象和相信。

但在模擬中何暮，我們看到整個(gè)過程奄喂，而不僅僅是結(jié)果。 通過包含最少的一系列特征來產(chǎn)生進(jìn)化 - 暫時(shí)忽略了生物生命的巨大復(fù)雜性 - 我們可以將進(jìn)化看作是一個(gè)令人驚訝的簡(jiǎn)單海洼，不可避免的想法砍聊。

11.11 練習(xí)

本章的代碼位于本書倉庫的 Jupyter 筆記本chap11.ipynb中。 打開筆記本贰军，閱讀代碼并運(yùn)行單元格玻蝌。 筆記本包含本章的練習(xí)。 我的解決方案在chap11soln.ipynb中词疼。