植物有時會通過形成擬態(tài)對傳粉者進行具有欺騙性的吸引霜定。假蜜腺（pseudonectaries或false nectaries）是一類外形上模擬蜜腺或蜜滴但不具備分泌功能的特殊結(jié)構(gòu)墅茉，廣泛分布于被子植物的多個支系中，并在大小斗这、數(shù)目、位置、顏色和形狀上展現(xiàn)出豐富的多樣性经瓷。但目前為止翠储，人們對其形態(tài)學本質(zhì)绘雁、發(fā)育機制和生態(tài)功能知之甚少。?

　　中科院植物所孔宏智研究組發(fā)現(xiàn)毛茛科黑種草屬（Nigella）植物是研究假蜜腺形成和演化的理想體系援所。近期庐舟，該團隊以大馬士革黑種草（N. damascena）為研究材料，系統(tǒng)研究了花瓣上假蜜腺的形態(tài)學本質(zhì)住拭、光學屬性挪略、發(fā)育過程、分子機制和生態(tài)學功能滔岳。研究發(fā)現(xiàn)杠娱，假蜜腺是一類微小的半球形突起結(jié)構(gòu)，表面覆蓋有緊密排列的非分泌性表皮細胞谱煤，在紫外光和蜜蜂視覺下具有反光屬性摊求；假蜜腺突起結(jié)構(gòu)的形成和光學屬性的獲得與細胞分裂、葉綠體發(fā)育及蠟質(zhì)形成相關(guān)基因的特異表達密切相關(guān)刘离；背性基因NidaYAB5的異位表達是假蜜腺形成的關(guān)鍵室叉，其表達下調(diào)會導致假蜜腺完全消失睹栖。通過對照研究發(fā)現(xiàn)傳粉者在缺少假蜜腺的花上的訪問頻率和訪花間均顯著降低，訪花行為也發(fā)生了明顯改變茧痕，這表明假蜜腺具有視覺吸引和蜜導的作用野来。該研究不僅首次對假蜜腺這一特殊結(jié)構(gòu)進行了全面而深入的詳細描述，并且澄清了蜜腺和假蜜腺在諸多方面的區(qū)別凿渊。

　　該研究成果于2020年4月14日發(fā)表在著名國際學術(shù)期刊Nature Communications上梁只。孔宏智研究組博士后廖虹以及博士研究生傅學浩和趙慧琪為本文的共同第一作者埃脏，孔宏智研究員為通訊作者搪锣。該研究得到了國家自然科學基金委重大研究計劃項目、萬人計劃項目和中國科學院項目的資助彩掐。?

以上為中科院官網(wǎng)的簡介

Nigelladamascena（毛茛科）花瓣上假蜜的形態(tài)构舟，分子發(fā)育和生態(tài)功能

摘要

假蜜腺，類似于蜜腺或蜜腺液滴但不分泌蜜腺的閃閃發(fā)光的結(jié)構(gòu)堵幽，顯示出相當大的多樣性狗超，并在植物-動物相互作用中起重要作用。然而朴下，假性腺的形態(tài)學性質(zhì)努咐，光學特征，分子基礎(chǔ)和生態(tài)功能仍不清楚殴胧。在這里渗稍，我們顯示了Nigella damascena（毛茛科）的假性腺體很小，區(qū)域突起被緊密排列的团滥，非分泌性的多邊形表皮細胞覆蓋竿屹，具有平坦，光滑和反射性的表面灸姊，即使在紫外線和蜜蜂的觀察下也清晰可見拱燃。我們還表明，與細胞分裂力惯，葉綠體發(fā)育和蠟形成相關(guān)的基因優(yōu)選在假腺中表達碗誉。具體地說，NidaYABBY5是在假蜜中異位表達的背面基因父晶，對于假蜜的發(fā)育是必不可少的：極低的他會導致假蜜的完全喪失诗充。值得注意的是，當沒有假蜜的花朵排列在有假蜜的花朵旁邊時诱建，觀察到傳粉者（即蜜蜂）的探訪頻率蝴蜓，探測時間和探訪行為??存在明顯差異，這表明假蜜既是視覺吸引劑，又是花蜜引導劑茎匠。

值得注意的是格仲，當沒有假蜜的花朵排列在有假蜜的花朵旁邊時，觀察到傳粉者（即蜜蜂）的探訪頻率诵冒，探測時間和探訪行為??存在明顯差異凯肋，這表明假蜜既是視覺吸引劑，又是花蜜引導劑汽馋。

正文

蜜腺是分泌花蜜的高度專業(yè)化的腺體或組織侮东，廣泛存在于開花植物（即被子植物）中，并在植物與動物的相互作用中發(fā)揮重要作用豹芯。蜜腺可以是花的悄雅，也可以是花的，也可以是結(jié)構(gòu)的或非結(jié)構(gòu)的铁蹈，這取決于它們的位置和復雜程度宽闲。植物分類學家和進化生物學家，對具有不同結(jié)構(gòu)的花蜜很感興趣握牧。因為它們通常與授粉緊密相關(guān)容诬，并且因為授粉始終是成功進行有性繁殖的前提。在被子植物中沿腰，花蜜在數(shù)量览徒，位置（即在萼片，花瓣颂龙，雄蕊吱殉，莖，心皮或容器上）和形態(tài)（即凸形厘托，凹形或盤形或杯形）上表現(xiàn)出相當大的多樣性，并被認為是并行甚至收斂進化的結(jié)果稿湿。盡管存在多樣性铅匹，但人們普遍認為蜜腺是促進許多植物譜系多樣化的最具影響力的關(guān)鍵創(chuàng)新之一。同時饺藤，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)包斑，要分泌花蜜，蜜細胞應能夠合成和運輸糖和其他必要成分涕俗。因此罗丰，調(diào)控諸如NABBY家族的CRABS CLAW（CRC），STY家族的STYLISH1（STY1）再姑，STY2和LATERAL ROOT PROMORDIUM（LRP）以及SWEET家族的SWEET9等蜜腺形成和正常運作的基因萌抵，是必不可少的（至少在雙子葉植物中）。

除蜜腺外，許多植物還產(chǎn)生假蜜腺绍填，它們模仿或模仿蜜腺或蜜腺液滴霎桅，但不分泌蜜腺。像蜜腺一樣讨永，假蜜腺在大刑鲜弧（從?0.01到?0.5 cm），數(shù)量（即一個卿闹，兩個或多個）揭糕，位置（在萼片，花瓣锻霎，雄蕊或退化雄蕊上）著角，顏色（即，綠色量窘，淡黃色雇寇，粉紅色或什至黑色）和形態(tài)（例如，棒狀蚌铜，球狀锨侯，半球形，凸形或斑塊形或圓錐形）冬殃。然而囚痴，與蜜腺已經(jīng)在許多方面進行了廣泛的研究不同，假蜜腺直到最近才引起足夠的關(guān)注审葬。但已經(jīng)表明深滚，作為視覺吸引劑或花蜜引導劑，至少某些植物的假蜜腺在花-動物相互作用中起關(guān)鍵作用涣觉。例如痴荐，Lopezia（Onagraceae）和天竺葵（Geraniaceae）的假蜜腺可以吸引或引導其最喜歡的傳粉者（分別為Syrphids和Megapalus capensis）到適當?shù)奈恢茫椭麄冋业诫[藏的蜜腺官册，提示其功能重要性生兆。食肉植物的假蜜腺，(例如膝宁，Cephallotus follicularis）和具欺騙性花的假蜜腺(例如鸦难，Ophrys muscifera）也起到欺騙昆蟲的作用。一些研究還試圖了解假性腺的進化歷史员淫，但可用數(shù)據(jù)仍不足以概括合蔽。一些研究還試圖了解假蜜腺的進化歷史，但可用數(shù)據(jù)仍不足以概括介返。同時拴事，由于缺乏合適的研究系統(tǒng)沃斤，對假蜜腺的形態(tài)性質(zhì)，光學特征挤聘，發(fā)育過程轰枝，分子基礎(chǔ)和生態(tài)功能了解甚少。

由于三個原因组去，毛茛科是研究假蜜腺發(fā)育和進化的優(yōu)秀系統(tǒng)鞍陨。首先，假蜜腺从隆，尤其是花瓣上的假蜜腺诚撵，至少在四個屬中有記載（即，黑種草键闺，金蓮花寿烟，菟葵和姜黃），并在數(shù)量辛燥，顏色筛武，形態(tài)和功能上表現(xiàn)出相當大的多樣性。(圖1）這提供了一個很好的機會挎塌，可以全面了解假蜜腺的一般性和特殊性徘六。其次，根據(jù)近代祖先狀態(tài)重建的結(jié)果榴都，這些類群的假蜜腺是融合進化的結(jié)果待锈，在少數(shù)情況下是獨立的缺失。這使得該家族成為研究假性進化的分子基礎(chǔ)的優(yōu)秀系統(tǒng)嘴高。第三竿音，已經(jīng)將一種Nigella N. damascena物種發(fā)展為模型物種，病毒引導的基因沉默（VIGS）和許多其他功能技術(shù)均適用拴驮。這表明與假蜜腺發(fā)育和進化有關(guān)的假設（如果有的話）可以得到檢驗春瞬。

在這里，通過使用N. damascena作為模型套啤，我們研究假蜜的形態(tài)性質(zhì)宽气，光學特征，發(fā)育過程纲岭，分子基礎(chǔ)和生態(tài)功能。我們發(fā)現(xiàn)假蜜腺在形態(tài)线罕，解剖學止潮，微形態(tài)和功能特性方面與蜜腺大不相同，并且與細胞分裂钞楼，綠藻發(fā)育和蠟形成相關(guān)的基因是假腺形成的關(guān)鍵喇闸。特別地，遠軸基因的直系同源物NidaYABBY5（NidaYAB5）似乎對假蜜腺發(fā)育很重要：將其降低會導致假蜜腺的完全喪失，因此大大降低了花瓣的吸引力燃乍。我們的結(jié)果不僅提供了假蜜腺的全面描述唆樊，而且闡明了假蜜腺與蜜腺之間的區(qū)別。

結(jié)果

假蜜腺形態(tài)學刻蟹、解剖和微觀形態(tài)特征

為了了解假性腺的形態(tài)本質(zhì)逗旁，我們首先進行了形態(tài)學，解剖學和微觀形態(tài)學研究舆瘪。在立體顯微鏡下片效，大馬士革豬籠草的花瓣似乎是長柄的，有毛的英古，雙生的和垂直的雙唇狀結(jié)構(gòu)（圖2a淀衣，b）假蜜腺位于下花瓣唇的膝狀彎曲遠端，呈半球形召调，祖母綠膨桥，閃耀和花蜜狀液滴，直徑約700μm唠叛，高度約500μm（圖2a只嚣，b）。在X射線計算機斷層掃描（micro-CT）下玻墅，假蜜腺明顯比下花瓣唇的其他區(qū)域厚（圖2c介牙，d）。認為它們是由區(qū)域增厚而不是簡單的表面彎曲引起的澳厢。在顯微鏡下环础，假蜜腺由8-12層不規(guī)則排列的薄壁細胞組成，被緊密排列的表皮細胞覆蓋（圖2e剩拢，f）线得。薄壁組織和表皮細胞均較大，染色較淺徐伐，液泡較大贯钩，細胞核較小（圖2e办素，f）角雷。實際上，這與我們在蜜腺細胞中看到的也有很大不同性穿。在蜜腺組織中勺三，細胞較小，染色較深需曾，細胞核大吗坚，液泡很小或沒有（圖2g祈远，h）。在掃描電子顯微鏡（SEM）下商源，在立體顯微鏡下可觀察到的特征甚至更加明顯车份，并且在假蜜和花瓣的所有其他部分之間可以看到明顯的微觀形態(tài)差異（圖2i）。具體來說牡彻，除了長毛發(fā)外幔亥，還有兩種類型的多邊形細胞（分別具有光滑的表面和粒狀的表面）僅存在于假蜜腺中怀酷。然而，值得注意的是，這些緊密排列的钦讳，非分泌性的多邊形表皮細胞具有平坦而光滑的表面囱桨，可以反射光并使假腺發(fā)光并具有吸??引力膛檀。綜上所述芒粹，這些結(jié)果表明，假蜜腺與呈蜜滴狀的非分泌性突起具有各種精妙的形態(tài)和光學修飾废菱，在許多方面與蜜腺和花瓣的所有其他部分完全不同技矮。

假蜜腺發(fā)育的細胞基礎(chǔ)

為了了解假蜜腺是如何通過發(fā)育而產(chǎn)生的，我們進行了時間進程顯微形態(tài)學和解剖學研究殊轴。我們發(fā)現(xiàn)假蜜腺以及它們上面的長發(fā)大約在花瓣發(fā)育的第六階段（S6）開始出現(xiàn)衰倦，這可能是由于表皮下的活躍細胞分裂所致（圖3a–p）。然后旁理，在發(fā)育過程中樊零，假蜜腺變得越來越突出和顯眼，并最終在花瓣發(fā)育的第十二個階段（S12）達到它們的最終大心跷摹（圖3a-p）驻襟。值得注意的是，雖然細胞分裂和細胞膨脹在假蜜腺發(fā)育中起關(guān)鍵作用芋哭，它們的作用是不同的：在假蜜腺發(fā)育的早期（即從花瓣發(fā)育的S5到S8）沉衣，細胞層的數(shù)量急劇增加（圖3q）。建議更活躍的細胞分裂减牺；在假蜜腺發(fā)育的后期（即從花瓣發(fā)育的S9到S12）豌习，細胞的大小增加得更快（圖3r），這表明細胞活躍地擴張拔疚。顯然肥隆，花瓣發(fā)育的第九階段（S9）標志著假蜜腺形成過程中，更活躍的細胞分裂與更活躍的細胞擴張之間的過渡稚失。然而栋艳，正是細胞分裂和細胞擴張的累加效應導致假蜜腺的區(qū)域增厚和快速形成（圖3s）。

參與假性蜜腺形成的基因

為了進一步了解假腺的獨特性墩虹，我們將S9花瓣分為四個部分（即第一嘱巾，第二，第三和第四部分;圖4a诫钓，b）旬昭，并進行了RNA測序分析。在此階段的花瓣中表達的21223個基因中菌湃，與其他三個部分相比问拘，分別在172個和652個基因中最好且最好在包含假腺的第三部分中表達（圖4c，d惧所；補充數(shù)據(jù)1）骤坐，暗示了這部分的獨特性。有趣的是下愈，在該部分中優(yōu)先表達的基因中纽绍，有光合裝置和細胞分裂的眾所周知的調(diào)節(jié)子的同源物，例如GOLDEN2-LIKE1（GLK1）和細胞分裂素反應性GATA因子1（CGA1）?势似，豐富的基因本體（GO）類別包括“光合作用”拌夏，“葉綠素生物合成過程”和“對細胞分裂素的反應”（補充表1）。然而履因，參與蜜腺發(fā)育的基因障簿，如STY1/2和LRP20的直系同源物最好在包含第二部分（補充數(shù)據(jù)集1）中表達，這表明偽表確實與蜜腺毫無關(guān)系栅迄。

為了識別參與假蜜腺形成的基因站故，我們還使用DESeq2將第III部分與其鄰近區(qū)域（即第II和IV部分）進行了比較。我們發(fā)現(xiàn)毅舆，與第二部分相比西篓，第三部分分別具有3075個（包括87個轉(zhuǎn)錄因子基因；以下稱為TF）和2943個（169個TF）上調(diào)和下調(diào)的基因（圖4e朗兵，g污淋；補充數(shù)據(jù)集1）。?同樣余掖，與第四部分相比寸爆，第三部分分別具有1818個（61 TFs）和1239個（73 TFs）上調(diào)基因（圖4f，g盐欺；補充數(shù)據(jù)集1）赁豆，其中917個（27 TFs）和536個基因。兩個比較共有25個TF（圖4g冗美；補充數(shù)據(jù)集1）魔种。在兩個比較中均被上調(diào)的基因中，存在與細胞分裂相關(guān)的基因的同源物（例如粉洼，CGA1和CYCLIN P2; 1节预，CYCY2; 1)叶摄，葉綠體發(fā)育（例如，GLK1）安拟，蠟形成（例如蛤吓，SHINE1，SHN1）和葉片形態(tài)發(fā)生（例如糠赦，LATE MERISTEM IDENTITY1 会傲，LMI1）(圖4h）。由于這些過程是假蜜腺形成的必需條件拙泽，因此很可能它們是假蜜腺發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控因子淌山。

NidaYAB5在假性腺發(fā)育中的重要性

在第三部分中調(diào)節(jié)的基因中，有一個（即NidaYAB5;圖4e顾瞻，f泼疑，h）引起了我們的特別關(guān)注，因為它是已知遠軸基因（即荷荤，YAB5)的直系同源物王浴，并且因為遠基因的異位表達已被證明在葉類的樹種的形成中起到關(guān)鍵角色。為了深入了解其功能梅猿，我們首先進行了詳細的mRNA位點雜交研究（圖5a–c）氓辣。我們發(fā)現(xiàn)，正如預期的那樣袱蚓，NidaYAB5首先在花瓣的上唇的近側(cè)和下唇的后側(cè)表達钞啸。然后，在S6處喇潘，盡管表達水平相當?shù)吞逭叮玁idaYAB5的信號也擴展到了將啟動假蜜腺的地方。此后颖低，NidaYAB5在發(fā)育中的假蜜腺中的表達越來越強絮吵，并最終到達S9的頂峰（圖4h）。顯然NidaYAB5的異位表達與假蜜腺的形成非常吻合忱屑。

為了了解NidaYAB5的功能蹬敲，我們嘗試使用VIGS技術(shù)降低其表達。與經(jīng)煙草搖鈴病毒（TRV2）處理的花（即模擬物）和經(jīng)TRV2-NidaYAB5處理的花具有弱的中等表型變化的花相比莺戒，經(jīng)TRV2-NidaYAB5處理的花具有強表型變化的花不再產(chǎn)生假蜜腺伴嗡，花瓣的所有其他部分基本上不受影響（圖5d，e从铲，h瘪校，i，n；補充圖1)阱扬。此外泣懊，在假蜜腺應該位于的區(qū)域，具有光滑和顆粒狀表面的多邊形表皮細胞都轉(zhuǎn)化為圓錐形細胞麻惶，這種高度特殊化的細胞類型廣泛分布在花瓣葉的近軸面上嗅定。(圖5.f，j)用踩。切片后，假蜜腺區(qū)域中的細胞數(shù)量和大小顯著減少忙迁，而葉區(qū)域中的細胞數(shù)量則基本不受影響（圖5g脐彩，k–m）。這證實了NidaYAB5在假蜜腺發(fā)育中起關(guān)鍵作用姊扔。

假蜜腺對授粉成功的貢獻

先前的研究提出假蜜腺可以充當花蜜引導或視覺引誘劑惠奸。為了檢驗該假設，我們首先檢查了假蜜腺的光學性質(zhì)（圖6a–c)恰梢。我們發(fā)現(xiàn)佛南，在紫外線（UV）下，假蜜腺有光澤和反射性嵌言，說明有紫外線反射嗅回，而花瓣和花朵的所有其他部分均為深黑色（圖6b），說明有紫外線吸收摧茴。在蜜蜂的視野下绵载，假蜜腺仍然發(fā)光且反光，而花瓣和花朵的所有其他部分變?yōu)樯罹G色（圖6c）苛白，這表明蜜蜂可以看到假蜜腺娃豹。此外，由于在下花瓣唇上形成兩個準垂直购裙，膝狀彎曲懂版，假蜜比花的任何其他部分更顯眼。當將一朵花的所有花瓣放在一起考慮時躏率，假蜜腺會形成一個同心圓躯畴，其中每個花瓣中的兩個都標志著蜜腺腔的入口（圖6d–j）。

為了進一步了解假腺的功能薇芝，我們進行了授粉研究私股。我們發(fā)現(xiàn)，與以前的研究一致54恩掷，盡管大黃蜂（Bombus lucorum）和黃蜂（Polistes dominulus）的貢獻也很大（記錄的訪問次數(shù)約10％）倡鲸，但達馬斯豬籠草的訪客和有效傳粉者是蜜蜂（Apis mellifera）。當有假蜜腺和沒有假蜜腺的花朵（即模擬花朵和表型變化強烈的經(jīng)TRV2-NidaYAB5處理的花朵）并排排列時（圖6k）黄娘，兩種類型均可吸引蜜蜂峭状。然而克滴，沒有假性蜜的花朵中蜜蜂的探訪頻率和探測時間均顯著降低比在那些有假蜜腺的（圖6l，m）优床，biaomingle吸引力的差異劝赔。更有趣的是，當傳粉者降落在帶有假蜜腺的花朵上時胆敞，它試圖按順時針方向或逆時針方向檢查每個花瓣着帽。但是，當它落在沒有假腺的花上時移层，通常經(jīng)過短暫的嘗試便飛走了仍翰。綜上所述，這些結(jié)果傾向于表明假蜜腺不僅可以吸引合適的授粉媒介观话，還可以標記花蜜室的入口予借，從而指導它們的訪問。

討論

在這項研究中频蛔，通過進行仔細的形態(tài)學灵迫，解剖學和微觀形態(tài)學研究，我們發(fā)現(xiàn)了假蜜腺的形態(tài)特征晦溪。我們發(fā)現(xiàn)瀑粥，N. damascena（和其他Nigella物種）的假蜜腺是突起的，碧綠的三圆，閃閃發(fā)光的并且是非分泌性的結(jié)構(gòu)利凑，它們模仿花蜜滴但不產(chǎn)生和分泌花蜜。我們還發(fā)現(xiàn)嫌术，在紫外線和蜜蜂的觀察下哀澈，假蜜腺呈光澤和反射性，而花瓣和花朵的所有其他部分均為黑色或深綠色度气。這與對其他許多植物的觀察一起表明割按，突出，排列磷籍，反射率和非分泌性可能是假蜜腺的最重要特征适荣。?具體來說，突出院领，顏色和反光使假蜜腺對特定的傳粉媒介（通常是蜜蜂和蒼蠅）可見并有吸引力弛矛，而由于不分泌，使假蜜腺在功能上不同于真實蜜腺比然。對于假蜜腺的生態(tài)功能丈氓，科學家已經(jīng)提出了幾種方案。許多主要基于形態(tài)學觀察，認為通過形成凸出的万俗，五顏六色的湾笛，閃閃發(fā)光的結(jié)構(gòu)來模仿花蜜，花蜜滴甚至是授粉媒介闰歪，假蜜腺可以光學吸引授粉媒介嚎研。然而，另一些作者堅持認為库倘，假蜜腺除了可以吸引光學外临扮，還可以告訴傳粉者隱性花蜜或花粉的位置，從而引導探訪教翩。雖然這兩種情況不是互斥的杆勇，但存在第三種觀點，即假性蜜腺的作用是使不良拜訪者遠離給授粉者的獎勵迂曲。在這項研究中，我們不僅檢查了假蜜腺的光學特征寥袭，還進行了受控實驗路捧。我們發(fā)現(xiàn)傳粉者（即蜜蜂）確實可以看到假蜜腺，并且花朵的所有花瓣中的假蜜腺都形成一個同心圓传黄，其中每個花瓣中的兩個都標志著蜜腺的入口杰扫。當沒有假蜜腺的花朵排列在有假蜜腺的花朵旁邊時，觀察到傳粉者的探訪頻率膘掰，探查時間和探訪行為??明顯不同章姓。這表明假蜜腺不僅可以從視覺上吸引傳粉媒介，而且可以幫助它們找到隱藏的花蜜识埋，從而引導它們的探訪凡伊。但是，本研究不能支持或否定假蜜腺的分布情況窒舟。

有趣的是系忙，帶有假蜜腺的植物通常也會產(chǎn)生真正的蜜腺。如果假性蜜腺的功能是吸引傳粉媒介并幫助他們找到隱藏的花蜜惠豺，那么植物為什么要隱藏其花蜜呢银还？一種解釋是優(yōu)選的和不優(yōu)選的訪客都容易覓食裸露的花蜜和/或很快變干，從而造成能量浪費洁墙。因此蛹疯，植物已經(jīng)進化出各種策略來隱藏其花蜜。的確热监，在大多數(shù)帶有假蜜腺的植物中捺弦，花蜜和真花蜜都被很好地隱藏起來，無論是在花刺或花瓣的口袋中還是在由花冠形成的管中。但是羹呵，在許多情況下骂际，即使是首選的訪客和真正的傳粉者也很難找到并到達花蜜。因此冈欢，假蜜腺的形成將是吸引首選來訪者而又不失去隱藏性蜜腺的最佳策略之一歉铝。

有趣的是，通過進行廣泛的轉(zhuǎn)錄組和功能研究凑耻，我們確定了可能在假蜜腺各個方面的形成中發(fā)揮關(guān)鍵作用的基因和網(wǎng)絡太示。例如，假蜜腺的生長似乎需要與細胞分裂和細胞擴增有關(guān)的基因（例如CGA1香浩，CYCP2; 1和YUCCA10）类缤，而與葉綠體發(fā)育有關(guān)的基因（例如GLK1）和蠟的形成的基因?（例如，SHN1）對于形成光學特征是必不可少的邻吭。但是餐弱，并不需要涉及蜜腺發(fā)育的基因，例如STY1 / 2和LRP的直系同源物囱晴，這表明假蜜腺確實與蜜腺無關(guān)膏蚓。此外，我們發(fā)現(xiàn)遠軸基因NidaYAB5是假蜜腺形成的關(guān)鍵調(diào)控因子畸写。減少它不僅導致假蜜腺完全喪失驮瞧，而且消除了與假蜜腺相關(guān)的所有細胞類型。該基因可能最初在近軸表面異位表達以促進生長枯芬，然后通過調(diào)節(jié)其下游基因控制假蜜腺發(fā)育的所有方面论笔。值得注意的是，與廣泛接受的葉狀結(jié)構(gòu)形成理論一致千所，NidaYAB5的異位表達可以解釋假蜜腺在花瓣下唇的正側(cè)形成的原因狂魔。

值得一提的是，在Nigella中淫痰，假蜜腺實際上是一種在屬進化過程中起源的新特征毅臊，不同物種的假蜜腺在形態(tài)，微形態(tài)和發(fā)育過程中幾乎沒有變化黑界。因此管嬉，如果異位表達YAB5可以解釋一個物種的假蜜腺形成的原因，那么它可以解釋在其他Nigella物種中的假蜜腺形成朗鸠。然而蚯撩，實際上，仍然很難得出結(jié)論烛占，NidaYAB5的異位表達是Nigella中假蜜腺形成和起源的唯一原因胎挎，因為基因表達模式的改變可能由許多因素引起沟启，例如基因的順式調(diào)控元件或其上游轉(zhuǎn)錄因子的突變。

此外犹菇，先前的研究表明德迹，區(qū)域性細胞分裂和/或細胞擴張以及分生組織的再生也可能導致在外側(cè)器官表面形成突起，表明了問題的復雜性揭芍。因此胳搞，需要進行更深入的研究，以揭示假蜜腺的形成称杨，發(fā)育和起源的機制肌毅。

師姐要在明天組會講這篇文獻，我像前兩周一樣做了翻譯姑原。這篇文章我讀的很順暢悬而，斷斷續(xù)續(xù)用了一天的碎片時間，整合起來大概5個小時左右吧锭汛，應該比前一周有所進步笨奠。當然，進步最大的應該是我真的讀懂了這篇文獻唤殴，雖然不知道組會上師姐會怎么講般婆，我還是挺有信心聽得比較明白的。我也找到了讀文獻的秘訣眨八，那就是圖片腺兴！之前我看了知乎的各種攻略左电，我覺得都不適合我廉侧，也沒一個好用的，只能自己總結(jié)篓足。在我看來一篇文獻的核心并不是試驗方法段誊，也不是試驗結(jié)果分析，而是圖片栈拖，圖片是一篇文獻的精華所在连舍，你看懂了圖片內(nèi)容也就看懂了文章。每個圖片下面的解釋都會簡單的對實驗進行說明涩哟，文章中對圖片的描述則是這個文章的重點與難點索赏，需要著重的去理解，最好對比圖片去理解贴彼，然后你就會發(fā)現(xiàn)其實閱讀文獻并沒有那么難潜腻。出于嚴謹考慮，我決定把這種方法再試驗一遍器仗，用這種方法做兩到三次重復融涣，期待最后的結(jié)果童番。

另外昨天第一次運動打卡，我還是比較重視各種事情的第一次的威鹿，為了讓我的數(shù)據(jù)看著好看一點剃斧，我又去補了一個5公里，很累忽你，一直到今天我的腿還是軟的.....不過還好幼东，有了一個好的開始，我是一個喜歡善始善終的的人檀夹，喜歡什么事情都有個結(jié)果筋粗，我也希望運動打卡這件事能有一個好的結(jié)果。