憑借更多元的呼吸器官响蕴，兩棲動物實現(xiàn)了從水到陸地的“壯舉”。
兩棲動物是脊椎動物從水到陸的先鋒類群辖试。水環(huán)境到陸地環(huán)境氧氣媒介的改變罐孝，促使絕大多數(shù)兩棲動物呼吸器官在發(fā)育過程中發(fā)生轉(zhuǎn)變肥缔。那么，在這個過程中改艇，這些改變是如何發(fā)生的坟岔？它們又如何幫助兩棲動物更好地適應陸地生活？
相比較于其他動物類群，兩棲動物的呼吸器官更加多元酣溃，主要包括皮膚，鰓和肺等扛或。令人稱奇的是熙兔，兩棲動物的這些呼吸器官不但各有一套本領(lǐng)，還能夠在特定的階段默契地“打配合”住涉。
01 皮膚
對于兩棲動物來說，皮膚在它的整個生活史中都發(fā)揮著重要的作用花沉。兩棲動物的皮膚軟媳握、濕、薄而粘滑娩脾，有較大的淋巴間隙柿赊，這使得皮膚和下方的肌肉層容易分開隘冲。此外，它們的皮膚通透性極強奥邮，真皮致密層內(nèi)毛細血管豐富罗珍。氧氣從皮膚鄰近的水或空氣中自由擴散到血液中后，會在皮膚周圍形成一層氧分壓較低的彌散層蘸朋，這一彌散層是皮膚換氣的結(jié)果扣唱，它降低了彌散屏障兩邊的氧分壓差，從而減少皮膚的氣體交換量炼彪。而動物體辐马、空氣或水的運動可打破彌散層,改變皮膚當前的氣體交換狀態(tài)局义，進而促使下一輪皮膚換氣的進行 [1]冗疮。
兩種鈍口螈的皮膚組織切片結(jié)構(gòu):A,B,D和E為物種Ambystoma rivulare的皮膚組織結(jié)構(gòu)术幔，C為Ambystoma leorae的皮膚組織結(jié)構(gòu)(Fajardo, Ramos et al. 2017)
02 鰓
鰓特愿，是兩棲動物變態(tài)發(fā)育前重要的呼吸器官勾缭。無尾兩棲類發(fā)育早期具有外鰓，外鰓呈絲狀或羽狀毒嫡，內(nèi)含豐富的毛細血管幻梯，全部露于體外。隨著鰓蓋形成咬摇，外鰓先是被包裹在鰓腔內(nèi)煞躬，不久后退化，重新生出內(nèi)鰓在扰。內(nèi)鰓起源于內(nèi)胚層芒珠，外鰓則起源于外胚層搅裙。到了變態(tài)高峰期，內(nèi)鰓開始退化凋亡娜汁。但是甥啄，一些有尾類在成體時仍保留外鰓炬搭，如洞螈和墨西哥鈍口螈穆桂。
兩棲動物不同類型的鰓（左圖為墨西哥鈍頭螈（Ambystoma mexicanum）享完，來源于網(wǎng)絡(luò)有额；右圖為峨眉林蛙蝌蚪（Rana omeimontis）內(nèi)鰓，來源于成都生物所兩棲爬行動物研究室）
03 肺
對大多數(shù)兩棲動物來說茴迁，進入變態(tài)高峰期以后堕义，肺就成為了主要的呼吸器官脆栋。
肺起源于前腸腹側(cè)內(nèi)胚層，前腸背腹側(cè)基因的區(qū)域表達不平衡椿争，促使前腸食管和氣管逐漸分開，肺芽形成[2]褐捻。但是洋侨，不同的兩棲動物，肺行使功能的時間并不一致——許多蛙科兩棲動物在肺芽形成不久后就開始通氣边苹，但是蟾蜍直到變態(tài)發(fā)育高峰期才開始通氣行使功能裁僧。此外，無尾類和有尾類兩棲動物的肺差異也較大茬底。通常地获洲，無尾目兩棲動物的肺相對復雜，呈現(xiàn)成對的囊狀結(jié)構(gòu)最爬，內(nèi)部有大量的褶皺以增加呼吸表面積；而有尾類的肺比較簡單烤送，內(nèi)部常有少量或沒有褶皺[3]糠悯；甚至，有的有尾兩棲類成體完全無肺试和，如無肺螈科的兩棲動物纫普。這可能與它們以水生為主的生活方式有關(guān)。
爪蟾肺發(fā)育過程(Rankin, Hong Thi et al. 2015)
無尾目和有尾目兩棲動物肺橫截面的比較 (OKADA, ISHIKO et al. 1962)
結(jié)語
總的來說，大多數(shù)兩棲動物的生活史中悦昵，都伴有呼吸器官的轉(zhuǎn)變。
在胚胎孵化前但指，鰓已經(jīng)初步形成棋凳，胚胎孵化后不久肺開始出現(xiàn)；鰓蓋形成時外鰓退化贞滨，內(nèi)鰓逐漸形成，隨后肺開始通氣晓铆，此時鰓和肺共存绰播，但肺并不作為主要的呼吸器官蠢箩；變態(tài)發(fā)育前事甜，鰓一直作為主要呼吸器官讳侨，皮膚輔助呼吸；到變態(tài)高峰期，鰓開始退化潮峦，凋亡忱嘹，肺開始承擔起呼吸的主要作用；登陸后拘悦，肺作為主要呼吸器官，皮膚輔助呼吸[4]分苇。
看屁桑，這一整個流程，是多么的精妙靖秩！
兩棲動物呼吸器官在發(fā)育時間軸上出現(xiàn)的順序 (Burggren and Pinder 1991)
本文已發(fā)表于細胞世界公眾號
參考文獻：
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[2] Rankin S A , Thi Tran H , Wlizla M , et al. A Molecular atlas of Xenopus, respiratory system development[J]. Developmental Dynamics, 2015, 244(1):69-85.
[3] Okada, Y., S. Ishiko, S. Daido, J. Kim and S. Ikeda (1962). "Comparative morphology of the lung with special reference to the alveolar epithelial cells: I. Lung of the amphibia."
[4] Burggren W W, Pinder A W. Ontogeny of cardiovascular and respiratory physiology in lower vertebrates[J]. Annual review of physiology, 1991, 53(1): 107-135.
[5] Fajardo, V., A. Ramos, M. Vilchis, Bastiaans, J. C. González-Morales, J. C. Rodríguez Antolín and J. Manjarrez (2017). Histological Characteristics of Gills and Dorsal Skin in Ambystoma leorae and Ambystoma rivulare: Morphological Changes for Living at High Altitude.
