最近在做地衣（真菌與藻類的共生體）的相關(guān)課題绪妹，對于真菌理解的較少骂租，于是選擇2019年發(fā)表在Biological Reviews上的文獻(xiàn)進(jìn)行閱讀涨椒，文獻(xiàn)比較長，耗費很長時間看完津坑，而且在閱讀過程中主要側(cè)重于植物方面
摘要
真菌是一種高度多樣化的異養(yǎng)真核生物妙蔗，其特征是沒有吞噬營養(yǎng)（phagotrophy）和有幾丁質(zhì)（chitinous）細(xì)胞壁。雖然單細(xì)胞（unicellular）真菌非常常見疆瑰，但該群體進(jìn)化成功的部分原因在于它們能夠無限期地生長為圓柱形多核細(xì)胞（hypha）眉反。有了這些形態(tài)特征和極高的代謝多樣性，真菌已經(jīng)征服了許多生態(tài)位乃摹，并形成了一個與其他生物相互作用的世界禁漓。本篇文獻(xiàn)主要調(diào)查了主導(dǎo)真菌多樣性的主要進(jìn)化和生態(tài)過程。首先回顧孢子譜系的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化以及陸生化（terrestrialization）的過程孵睬，作為這個王國的主要進(jìn)化轉(zhuǎn)變之一播歼。對于真菌的陸生化，已經(jīng)提出了幾個可行的設(shè)想掰读，在本次研究中提出了一個新的設(shè)想秘狞，即把冰環(huán)境看作是水和陸地之間的一個過渡的小生境。然后蹈集，將重點探討真菌與其他生物體(其他真菌烁试、原生動物、動物和植物)的主要生態(tài)關(guān)系拢肆，以及適應(yīng)群體內(nèi)特定生態(tài)位（地衣减响、黑真菌和酵母）的起源。在這篇綜述中郭怪，使用進(jìn)化和比較基因組學(xué)的觀點來理解真菌的生態(tài)多樣性支示。最后，我們強(qiáng)調(diào)了基因組推斷（genome-enabled inferences）的重要性鄙才，為重要的轉(zhuǎn)變設(shè)想合理的敘述和場景颂鸿。
Ⅰ:引言
真菌界是一個高度多樣化的真核生物分支，幾乎存在于所有環(huán)境中攒庵，特別是在陸地生態(tài)系統(tǒng)中嘴纺。真菌在營養(yǎng)循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，可以充當(dāng)無數(shù)其他生物的捕食者浓冒、病原體和寄生物栽渴，并且可以與植物、藻類裆蒸、動物和其他生物共生熔萧。一些重要的真菌類群（主要是蘑菇和地衣）產(chǎn)生的肉眼可見的（macroscopic）結(jié)構(gòu)一直是形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和生物化學(xué)研究的重點僚祷。除這些之外大多數(shù)真菌是通過基于培養(yǎng)的微生物學(xué)技術(shù)或通過評估它們在宿主或共生伙伴身上產(chǎn)生的癥狀和特殊結(jié)構(gòu)來進(jìn)行研究的佛致。在過去的二十年里，基因組革命對真菌學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生了積極的影響辙谜，基因組和轉(zhuǎn)錄組測序的出現(xiàn)使幾乎所有真菌類群的研究成為可能俺榆，這反映在一個爆炸性的研究中，涵蓋了越來越多來自不同譜系的真菌物種装哆，同時環(huán)境測序研究揭示了真菌生物學(xué)的一個新維度罐脊。在過去的二十年里，基于條形碼的方法被用于研究環(huán)境真菌群落的特殊成分的多樣性蜕琴，例如外生菌根真菌萍桌；或者評估特定環(huán)境中的真菌成分。真菌學(xué)已經(jīng)開始接受單細(xì)胞技術(shù)的使用凌简，盡管暫時由于絲狀生長與細(xì)胞分類方法不兼容上炎。每一種方法都有其特定的局限性，但它們共同提供了一個關(guān)于真菌在哪里雏搂，它們是誰藕施，以及它們是如何變成現(xiàn)在這個樣子的一個新畫面。
大多數(shù)真菌以菌絲體的形式生活凸郑。真菌一般通過固體基質(zhì)生長裳食，利用胞外酶和蠻力挖掘基質(zhì)，開發(fā)其周圍的資源芙沥。此外诲祸，它們通過分泌有毒化合物殺死其他微生物來控制自己的領(lǐng)地。真菌有一個發(fā)育良好的分泌體（secretome）而昨，使它們能夠從高度聚合且通常非常疏水的化合物中提取營養(yǎng)物質(zhì)救氯，例如纖維素或木質(zhì)素（cellulose or lignin），這對其他微生物來說非常困難配紫。在這篇綜述中径密，綜合了目前關(guān)于真菌主要的生態(tài)適應(yīng)和進(jìn)化轉(zhuǎn)變的知識。把進(jìn)化的轉(zhuǎn)變定義為在一個新的躺孝，完全不同于以前的狀態(tài)的生活方式譜系中的獲得享扔。這類轉(zhuǎn)變的例子包括從自由生活的祖先那里獲得寄生的生活方式，建立共生關(guān)系（例如地衣）植袍。如果可能的話惧眠，將這種轉(zhuǎn)變置于一個進(jìn)化的框架內(nèi)，解釋游動孢子（zoosporic）真菌是如何從能動的真核寄生物（motile eukaryvorous parasitoids）進(jìn)化到霉菌（moulds）的于个，以及不同的真菌群體如何從這兩種生活方式中形成與其他生物群的關(guān)系氛魁，并適應(yīng)新的生態(tài)環(huán)境。綜述將著重描述每種生態(tài)生活方式的表型和基因組概貌、分類學(xué)多樣性秀存、進(jìn)化趨勢和與文化無關(guān)的環(huán)境信息捶码。
Ⅱ:in the beginning，早期真菌進(jìn)化
推測最后的共同真菌祖先( last common fungal ancestor ：LCFA)的潛在生活方式是具有挑戰(zhàn)性的或链。根據(jù)宏基因組研究惫恼，真菌的姊妹類群核仁類是海洋環(huán)境中常見的是變形原生動物，核菌綱澳盐。在大多數(shù)分子年代測定分析中祈纯，真菌的年齡比陸地生物的化石證據(jù)還要早，表明真菌可能起源于海洋叼耙。然而腕窥，所有已知的現(xiàn)存真菌譜系顯然主要是大陸的，要么是真正的陸地的筛婉，要么是與非海洋水體相關(guān)的簇爆。原始真菌必須主要是水生的，然而倾贰，因為所有陸生真菌都形成了一個明顯的單系分支冕碟，并且可以推斷鞭毛（flagellum）的單一缺失。因此匆浙，要么真菌起源于大陸水體安寺，要么失去了關(guān)鍵的海洋血統(tǒng)。根據(jù)環(huán)境研究首尼，早期分支譜系A(chǔ)phelida挑庶、Rozellida和壺菌(Chytridiomycota)在海洋環(huán)境中表現(xiàn)出高度的多樣性，而一些高度多樣化的海洋壺菌譜系似乎是最早出現(xiàn)分化的软能，這表明我們可能接近于找到缺失的一環(huán)迎捺。然而，需要注意的是查排，壺菌系統(tǒng)發(fā)育和它在真菌生命樹中的位置仍然沒有很好地解決凳枝。
從生態(tài)學(xué)角度講，寄生生物的生活方式將后孢菌（Opisthosporidia）, 壺菌門（Chytridiomycota） 和 Blastocladiomycota結(jié)合在一起（圖1）跋核。這表明所有真菌的祖先可能是微藻的寄生體岖瑰，具有吞噬能力，同時具有變形蟲和鞭毛的運動性砂代，至少在某些生命階段具有幾丁質(zhì)細(xì)胞壁蹋订，這一套適應(yīng)性進(jìn)化將真菌從剩余的菌物總界（Holomycota）分支中分離出來。在這一前提下刻伊，早期的Aphelidea和Rozellida可能與不同的藻類和原生動物群有關(guān)露戒，而其他同時代譜系的祖先可能大多生活在綠藻門（Chlorophyta）的寄生生物中椒功。真菌可能涉及碳水化合物活性酶（CAZy）的發(fā)展，這是大多數(shù)真菌譜系的特征智什，穿透固體表面和消化纖維素和其他生物聚合物的能力促進(jìn)了生活方式從寄生到腐生的轉(zhuǎn)變动漾，具有寄生生物生活方式的特征則很少使用，所以這使得它們保存在化石記錄中的可能性降低撩鹿。然而谦炬，新元古代（neoproterozoic）真核生物的間接證據(jù)已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)悦屏，與動孢子（zoosporic ）真菌擬寄生的生活方式相一致节沦，所以未來對動孢子菌及其變形蟲姊妹譜系的基因組比較分析可能會為這一時期的真菌進(jìn)化提供新的見解。
Ⅲ:down to earth，真菌的陸地化
真菌最明確的進(jìn)化特性性是對陸地環(huán)境的適應(yīng)（陸地化）看蚜，包括菌絲生長的發(fā)育和鞭毛的喪失（圖1）叫搁。菌絲的發(fā)育對感染更大有機(jī)體和在腐生生活方式中增加接觸面積是必要的。分泌消化酶和優(yōu)先在菌絲頂端表達(dá)豐富的膜轉(zhuǎn)運蛋白的能力供炎，可以理解為生物體祖先掠奪生活方式的直接結(jié)果渴逻，這種掠奪生活方式必須闖入其他生物結(jié)構(gòu)以獲取營養(yǎng)。在這方面音诫，真菌表現(xiàn)出的鈣代謝與外界介質(zhì)的沒有聯(lián)系惨奕，可以解釋為一種適應(yīng)，可以打入其他細(xì)胞竭钝，那里游離Ca2+濃度太低梨撞，不足以構(gòu)成可靠的來源。對于其他的細(xì)胞內(nèi)寄生蟲香罐，如利什曼原蟲卧波、弓形蟲和瘧原蟲，也有專門的Ca2+穩(wěn)態(tài)適應(yīng)庇茫。
大多數(shù)絲狀真菌的菌絲是圍繞著一個叫做Spitzenk orper（SPK）的細(xì)胞器組織起來的港粱。SPK由高爾基體中的一系列小泡組成，這些小泡含有合成膜和細(xì)胞壁所需的酶旦签、脂類和多糖查坪。圍繞SPK的是極性體和外囊。極性體是一系列蛋白質(zhì)顷霹，它們組織細(xì)胞骨架成分并調(diào)節(jié)細(xì)胞骨架介導(dǎo)的囊泡運輸咪惠。這些結(jié)構(gòu)對于維持菌絲生長的方向性，調(diào)節(jié)SPK組分的胞吐淋淀，調(diào)節(jié)Ca2+信號和重塑細(xì)胞壁有重要作用遥昧。菌絲生長研究揭示了這一分子機(jī)制在整個雙核亞界（擔(dān)子菌與子囊菌的祖先）（Dikarya）中的守恒性覆醇，但這些群體之外的信息非常有限。例如炭臭，大多數(shù)合子真菌表現(xiàn)出一種不太有組織特性的小泡聚集永脓，稱為新月形頂端小泡（ apical vesicle crescent (AVC)）。SPK似乎存在于Basidiobolus和Conidiobolus中鞋仍，它們是蟲霉門（Entomophthoromycota）中早期分化的譜系常摧。芽生枝菌門(Blastocladiomycota)的成員也具有形態(tài)上可識別的SPK。SPK在這些譜系中的存在表明威创，所有陸地真菌的共同祖先可能有一個SPK在合子真菌中丟失或修飾成AVC落午，不排除SPK在這些譜系中的獨立起源的可能性。
幾種可能的進(jìn)化情景可以解釋真菌是如何在陸地上定居的湘今，這反過來又觸發(fā)了真菌的爆炸性多樣化敢朱。要解決這個問題，就需要提高我們對早期土壤微生物組成的認(rèn)識摩瞎，更精確地測定關(guān)鍵事件的年代拴签，如陸地植物多樣化和陸生真菌的輻射。將這些替代假設(shè)稱為真菌陸地化的綠色旗们、棕色和白色情景蚓哩，分別以植物、土壤和冰為重點（圖2）上渴。
綠色場景：真菌必須作為維管植物的寄生蟲存在，才能在陸地的早期階段抵抗缺水抓韩。設(shè)想是真菌與陸生植物的祖先共同進(jìn)化纠永，它們以綠藻中的寄生蟲的身份從淡水水體中來到河流和湖泊的邊緣，隨著植物對陸地環(huán)境的適應(yīng)而征服了陸地世界园蝠。這很可能伴隨著復(fù)雜性的增加（首先是類根渺蒿，后來是菌絲生長），因為多細(xì)胞性在鏈狀植物中變得普遍彪薛。陸地植物和單細(xì)胞綠藻Trebouxia基因組中包含了一些推測真菌起源的古代水平基因轉(zhuǎn)移的證據(jù)；與真菌共生所需的基因在綠藻中也顯示出同源性怠蹂。在某些情況下善延，這些轉(zhuǎn)移的基因在功能上與適應(yīng)旱地有關(guān)。雖然這意味著當(dāng)綠藻開始在陸地上定居時城侧，真菌就出現(xiàn)了易遣，但這并不能說明它們是一起陸地化的。
棕色場景：出現(xiàn)的土地可能有微生物的群落主宰著整個景觀嫌佑，包括細(xì)菌豆茫，可能還有真核藻類和原生動物。在這種情況下屋摇，真菌會在這些原生質(zhì)土壤中定居揩魂，迅速分裂為與鏈型植物（Streptophyta） 相關(guān)的一個譜系（毛霉亞門，球囊菌門（glomeromycota）和雙核亞界）和一個原生動物的寄生蟲相關(guān)的譜系（捕蟲霉亞門）炮温。值得注意的是火脉，目前生活在包括土壤在內(nèi)的許多環(huán)境中的有殼變形蟲的微體化石可追溯到元古代。因此柒啤，可想而知的是倦挂，捕蟲霉亞門（Zoopagomycotina）的某些種已經(jīng)是這種變形蟲的寄生蟲，盡管還沒有找到令人信服的化石證據(jù)來證實這一點担巩。埃迪卡拉紀(jì)的化石被認(rèn)為是代表微生物的化石方援，與已知的某些現(xiàn)代真菌群落相似。很多人聲稱這些化石來自地衣和黏菌涛癌，這表明陸地微生物生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)很發(fā)達(dá)犯戏。
白色場景：在本篇綜述中新提出的假設(shè)窥浪，涉及到冰川環(huán)境作為真菌從水環(huán)境過渡到陸地環(huán)境的促進(jìn)者。由于冰川環(huán)境是由非生物因素形成的笛丙，因此可以肯定地認(rèn)為它們在陸生真菌分化之前就已經(jīng)存在漾脂。在這種環(huán)境中，主要的挑戰(zhàn)似乎是液態(tài)水的限制胚鸯，與水環(huán)境相比骨稿，冰環(huán)境的異質(zhì)性和不穩(wěn)定性要高得多，這是土壤的共同特征姜钳。冰環(huán)境中的某些微冰坦冠，如高鹽鹽水通道和冰晶中排除溶質(zhì)而形成的冰錐，具有相當(dāng)高的微生物多樣性哥桥。通過對南極麥克默多山谷5個冰封湖泊的18s核糖體RNA（rRNA）序列分析辙浑，在一個以壺菌門和Rozellidea（隱菌門的一個綱）為主的群落中，共發(fā)現(xiàn)1313個真菌操作分類學(xué)單位（operational taxonomic units （OTUs））拟糕，還包括子囊菌綱判呕、擔(dān)子菌綱、芽枝菌類和zygomycetous送滞。對兩個南極大陸鹽水中的6個重復(fù)進(jìn)行分析侠草，發(fā)現(xiàn)600個OTU聚集在兩個明顯不同的群落中，幾乎沒有重疊犁嗅。這表明冰環(huán)境可能具有巨大的空間異質(zhì)性边涕。冰團(tuán)中含有重要的雪藻群落，它們可能是陸生真菌動孢菌祖先的寄主褂微，動孢菌可以很容易地通過半融化的冰表面繁殖功蜓，甚至現(xiàn)代的冰環(huán)境（如冰緣土壤或北冰洋）也包含著出乎意料的豐富多樣的動孢菌譜系。
真菌陸生譜系的發(fā)生估計日期與前寒武紀(jì)冰期重疊宠蚂，這一時期也被稱為冰河世紀(jì)式撼。這一時期還見證了至少兩個非鏈藻綱陸生藻類（樹藻科和溝藻門）的發(fā)生。根據(jù)上述證據(jù)肥矢，提出了真菌陸地化的以下過程：（i）冰河環(huán)境創(chuàng)造了微生物生態(tài)位的多樣化端衰。（ii）真菌作為藻類的游動孢子捕食者到達(dá)冰層環(huán)境。（iii）其他生物壞死物的積累有利于菌絲生長和滲透（iv）間歇條件有利于抗性休眠孢子的發(fā)育甘改。在冰川作用的情況下旅东，這些條件會持續(xù)更長時間。鞭毛運動喪失十艾。（v） 真菌適應(yīng)于在寒冷環(huán)境中的水限制條件下生存抵代，然后能夠在土壤環(huán)境中定居。
綜上所述忘嫉，真菌陸地化起源的三種假設(shè)情景集中在不同的生物或非生物因素上荤牍，這些因素可能是順序或組合作用的案腺。由于缺乏清晰的化石記錄，支持每一種情況的證據(jù)都是間接證據(jù)康吵，但所有這三種情況的一個共同因素是真菌的陸生化過程必須與其他真核生物群體（變形蟲劈榨、藻類或植物）的陸生化過程同步。在陸地化之后晦嵌，與其他生物群的關(guān)系將影響主要陸生譜系的輻射同辣，其中捕蟲霉亞門主要與其他微生物和后生動物聯(lián)系在一起，而球囊菌門惭载、毛霉門和雙核亞界主要與植物有關(guān)旱函。
IV. 真菌和其他微小的真核生物
1.真菌斑狼瘡（Fungus fungo lupus）:真菌中的真菌寄生癥
真菌能夠攻擊和消化幾乎任何一種生命結(jié)構(gòu)，包括其他真菌描滔。在最古老的真菌化石中棒妨，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了真菌寄生的聯(lián)系，這種生活方式可能出現(xiàn)得更早含长，因為真菌寄生在早期分化的真菌中很普遍（圖3）券腔。最近通過使用單細(xì)胞測序技術(shù)獲得了其中幾種生物營養(yǎng)型寄生菌的基因組，鑒于它們通常是小菌體茎芋，這是必要的颅眶。這些生物中的許多都失去了重要代謝途徑的基因，如生物素田弥、多胺、同化硫酸鹽或三羧酸循環(huán)铡原。真菌可以感染植物偷厦，藻類和其他真菌的生物營養(yǎng)，寄生或壞死營養(yǎng)兩種方式相互作用燕刻。壞死營養(yǎng)型寄生菌具有很強(qiáng)的攻擊性只泼，通常有廣泛的宿主。其中一些似乎能夠作為內(nèi)生菌在植物組織中定殖（圖4）卵洗，在那里它們?yōu)樗拗魈峁┝艘环N有效的抵御真菌病原體的機(jī)制请唱，這推動了對這種真菌生態(tài)位的大量研究。木霉具有顯著的幾丁質(zhì)酶基因擴(kuò)增过蹂，以及多種次級代謝酶十绑。然而，實驗證據(jù)表明酷勺，這些酶的功能專一性是有限的本橙，即使在屬內(nèi)，營養(yǎng)策略也是可變的脆诉。在肉座菌目（Hypocreales）中甚亭，有基因組信息的其他重要的真菌寄生屬有Olypocladium屬贷币、Clonostachys屬和Escovopsis屬。對這些真菌的基因組比較表明亏狰，分枝營養(yǎng)化是通過不同的策略獨立進(jìn)化而來的役纹。但生物營養(yǎng)的寄生在實驗上不易控制，而且它們在較窄的宿主范圍內(nèi)產(chǎn)生較輕的表型暇唾。
從進(jìn)化的觀點來看促脉，支原體和無脊椎動物的病原體之間似乎存在某種關(guān)系（圖4）。例如信不，blastoclad Catenaria嘲叔、Orbiliomycetes Arthrobotrys和肉座菌目Trichoderma和Clonostachys，已被報道為支原體和線蟲寄生蟲抽活。在幾乎所有腐生物中硫戈，真菌寄生物種的幾個重要特征必然存在：為了攻擊其他真菌，它們需要幾丁質(zhì)降解酶下硕，還必須保護(hù)自己不受酶降解的影響丁逝。生產(chǎn)有毒化合物是一種有效的、非常常見的保衛(wèi)的策略梭姓，但也很容易用于進(jìn)攻目的霜幼。支原體可以作為水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）的供體和促進(jìn)者，通過直接向宿主供體或去除宿主細(xì)胞壁誉尖，從而獲取DNA罪既，從理論上講，各種各樣的寄生菌甚至可以從宿主那里獲得基因铡恕，然后將它們捐贈給另一個宿主琢感，從而有效地充當(dāng)載體。
2.真菌和原生動物
真菌和原蟲變形蟲之間的關(guān)系很大程度上是未被探索的柬甥。一些原生生物可以早于真菌菌絲和孢子，似乎是控制真菌種群的重要因素其垄。相反的情況是苛蒲，真菌以變形蟲為食，變形蟲真菌通常遵循兩種策略：內(nèi)寄生和誘捕捉捅。在內(nèi)寄生蟲病中撤防，真菌通常以孢子的形式進(jìn)入細(xì)胞，然后在寄主體內(nèi)形成葉狀體。這已經(jīng)在羅茲菌屬（Nucleophaga, Paramicrosporidium）和動孢子屬（Cochlonemataceae）中被描述過（圖1）寄月。另一方面辜膝，捕捉變形蟲的真菌產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)，可以像孢子一樣簡單漾肮，附著在變形蟲上厂抖，產(chǎn)生一個菌絲體，穿透微生物克懊，以其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)容物為食忱辅。這種策略在捕蟲霉亞門，子囊菌亞門和傘菌綱（圖1和圖3）中是已知的谭溉。
第一批嗜阿米巴真菌基因組于2019年初公布墙懂，全部來自于捕蟲霉亞門，不過由于難以將樣本與宿主分離扮念，樣本代表了宏基因組（metagenomes）损搬。這種真菌在自然環(huán)境中的生物量非常低，即使用分子方法檢測柜与，通常也很難將序列與其生態(tài)位聯(lián)系起來巧勤。大多數(shù)嗜阿米巴真菌的捕蟲霉亞門具有異常長的內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer（ITS）），這阻礙了它們在典型環(huán)境條形碼研究中的檢測弄匕。這限制了我們對關(guān)鍵領(lǐng)域真菌的理解颅悉。首先，羅茲菌與微孢子蟲的關(guān)系以及后者的進(jìn)化起源需要更多的羅茲菌屬成員的描述迁匠，這一任務(wù)近年來由于變形蟲寄生蟲的研究而有所進(jìn)展剩瓶。 其次，所有種類的阿米巴誘捕真菌也都含有捕食線蟲的物種（圖4）城丧。事實上儒搭，陸生真菌（Zoopagomycota）最早的輻射傳統(tǒng)上與無脊椎動物寄生有關(guān)，變形蟲在這些生物的祖先多樣化中所起的作用應(yīng)該認(rèn)真考慮芙贫。
Ⅵ.真菌和動物
1.Overview
與植物提供的纖維素相比，幾丁質(zhì)更易于消化傍药，含氮量更高這些特性使微生物真菌成為土壤無脊椎動物如節(jié)肢動物磺平、環(huán)節(jié)動物、軟體動物或線蟲的重要食物來源拐辽。某些種類的白蟻拣挪、螞蟻或甲蟲，以及某些蝸牛俱诸，都可以培養(yǎng)真菌生物量并將其作為主要的食物來源菠劝。許多肉眼可見的子實體和地衣殼可食用，是包括人類在內(nèi)的動物的重要食物來源睁搭。
許多真菌系與動物關(guān)系密切(圖1和圖3)赶诊。大多數(shù)研究集中在脊椎動物笼平、昆蟲或線蟲的真菌寄生蟲上，但至少在軟體動物舔痪、環(huán)節(jié)動物寓调、輪蟲、足爪動物锄码、扁腹動物和刺胞動物中夺英，真菌病原體是已知的。盡管自然界存在著巨大的動物多樣性滋捶，但幾乎所有動物對真菌的免疫反應(yīng)都非常相似痛悯，主要依賴于吞噬性免疫細(xì)胞和細(xì)胞外陷阱的產(chǎn)生。
2.動物專性寄生
后生動物的專性真菌寄生蟲具有基因組和代謝減少的特征重窟，是高度專業(yè)化的寄生蟲的典型特征载萌。
微孢子蟲是已知的許多后生動物譜系，包括幾個海洋類群亲族。微孢子蟲的特點是基因組極度減少炒考，許多重要的代謝途徑喪失，以及線粒體衍生的有絲分裂體的存在霎迫。它們的姊妹類群斋枢，Rozellida，已經(jīng)被證明含有寄生于變形蟲的微孢子蟲樣細(xì)胞內(nèi)生活方式的物種知给∪恐悖基于此，微孢子蟲很可能已經(jīng)是后生動物單細(xì)胞祖先的寄生蟲涩赢。
3.動物兼性寄生
許多自由生存的真菌能夠感染不同種類的動物(圖1和圖3)戈次。這些寄生關(guān)系通常非常具體，與植物壞死病原體的關(guān)系類似筒扒。在寄主特異性寄生蟲中怯邪，真菌可能表現(xiàn)出高度復(fù)雜的致病機(jī)制，包括但不限于:免疫逃避花墩、毒素悬秉、結(jié)構(gòu)成分水解酶的分泌，甚至誘導(dǎo)寄主行為改變的能力冰蘑。與專性寄生不同和泌，兼性病原體的致病性通常很高，而且在很大程度上與寄主的密度無關(guān)祠肥。
節(jié)肢動物是迄今為止真菌豐富的陸地環(huán)境中種類最多的動物門武氓。由動孢菌和擔(dān)子菌綱引起的節(jié)肢動物真菌病是已知的，但它們是相當(dāng)罕見的（圖1和圖3）。昆蟲的寄生真菌主要在子囊菌亞門【腔菌目(Podonectria), 多腔菌目(Myriangium), 肉座菌目】中獨立進(jìn)化了好幾次县恕。其中一些肉座菌目（如冬蟲夏草东羹、白僵菌、蛇床子屬）具有很強(qiáng)的寄主特異性弱睦，有些種類能夠影響寄主神經(jīng)系統(tǒng)并改變寄主行為百姓，以幫助傳播孢子。另一方面况木，昆蟲可以利用巨噬細(xì)胞垒拢、抗菌肽、黑色素和活性氧物種來保護(hù)自己火惊，也可以采取某些行為求类，例如消除受感染的群體成員或?qū)⒆约罕┞对诟叩臏囟认隆＞C合上述情況屹耐，這種真菌在殺死昆蟲后能夠在昆蟲身體上生長尸疆，并且很可能在環(huán)境中以活躍的菌絲體形式存在，而不依賴于宿主惶岭。值得注意的是寿弱，節(jié)肢動物寄生物必須能夠利用海藻糖作為碳源，海藻糖在這些動物的組織中含量非常豐富按灶。
微型無脊椎動物是土壤症革、沉積物和其他環(huán)境中生物量的重要組成部分，一些真菌已經(jīng)獲得了感染它們的能力（圖1和圖3）鸯旁。線蟲是微型無脊椎動物群落中研究得最好的部分噪矛，因為它們與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力相關(guān)，而食線蟲真菌也因其作為控制劑的潛力而被研究铺罢。線蟲寄生真菌可見于捕蟲霉亞門 ,糞殼菌綱, 圓盤菌綱 ,散囊菌綱 (Pezizomycotina) ,傘菌綱 (Agaricomycotina)艇挨，被孢霉綱，蟲霉綱韭赘，甚至在芽枝菌門中缩滨。許多食線蟲真菌的行為類似于規(guī)則的絲狀腐生菌，但容易攻擊卵和其他靜息結(jié)構(gòu)泉瞻，例如某些植物寄生線蟲中不活動的雌性楷怒。幾種食線蟲真菌的基因組分析表明它們往往產(chǎn)生幾丁質(zhì)降解酶和蛋白酶家族的基因擴(kuò)展。此外瓦灶，線蟲捕食往往擁有一個發(fā)育良好的纖維素降解代謝，但很少有傳統(tǒng)的植物致病相關(guān)基因抱完，這表明其具有腐殖質(zhì)祖先（圖4）贼陶。這些適應(yīng)與在昆蟲病原真菌和寄生真菌中發(fā)現(xiàn)的非常相似，而且這些不同生活方式之間的相互轉(zhuǎn)換似乎在肉座菌目（Pezizomycotina）中很常見。許多食線蟲真菌是已知的植物內(nèi)生菌或木材分解者（圖4）碉怔。在這些寄生性的生活方式中烘贴，無花果是一種很常見的寄生性和寄生性的寄生性真菌（寄生性真菌和寄生性真菌之間的共生關(guān)系）。
脊椎動物與其他動物群體相比有幾個重要的特點撮胧。首先桨踪，脊椎動物體型大，身體微絨毛相當(dāng)多樣芹啥。其次锻离，它們?nèi)狈锥≠|(zhì)結(jié)構(gòu)。第三墓怀，它們都擁有一個完善的基于抗體的免疫系統(tǒng)汽纠，這對試圖在它們內(nèi)部生長的任何微生物都構(gòu)成了嚴(yán)重的挑戰(zhàn)。脊椎動物（鳥類和哺乳動物）的一部分是溫血生物傀履，其內(nèi)部溫度對微生物構(gòu)成了另一個重要的屏障虱朵。 但只要引發(fā)真菌感染，就會造成嚴(yán)重的疾病钓账，三個具體的例子說明了這一點：兩個壺菌種（Batrachochytrium endrobatidis和B. salamandrivoransare）會對兩棲動物造成致命的皮膚損傷碴犬，并威脅到全球人口。第二個是假裸囊菌屬（Pseudogymnoascus destructans）梆暮，它在北美造成了大量蝙蝠死亡服协。這種高毒力菌株來自歐洲，那里的本地蝙蝠種群對它有抵抗力惕蹄。腐皮鐮刀菌（Fusarium solani）是一種對海龜造成極大傷害的真菌蚯涮，因為它在這些爬行動物的卵上定居和破壞。這是一個特別有趣的案例卖陵，因為鐮刀菌是一個傳統(tǒng)的植物致病屬（圖4）遭顶。
人類的真菌感染是引起重大公共衛(wèi)生關(guān)注的一個原因。最常見的真菌感染是皮膚病泪蔫，很少危及生命棒旗，但影響外貌，并且較難治愈撩荣。大多數(shù)引起皮膚感染的真菌是黑色真菌（腔菌目和刺盾炱目）這些真菌已經(jīng)進(jìn)化到在高度疏水性和輻照環(huán)境下定居铣揉，這可以類似地代表沙漠巖石或人的指甲。與這些無關(guān)但也會引起皮膚感染的是馬色拉菌（黑粉菌亞門）的成員餐曹。除此之外逛拱，散囊菌目的一些成員已經(jīng)獲得了在皮膚和其他身體環(huán)境中生長的能力，特別是在肺部台猴，這是一種與黑真菌有關(guān)的生物朽合，專門降解角質(zhì)化組織俱两。主要病原菌有組織胞漿菌屬、芽生菌屬和球孢子菌屬曹步。這些屬真菌的黑色素化程度很高宪彩，這使得它們能夠在高氧化條件下生存。第二類最常見的人類病原體是酵母菌屬讲婚，特別是假絲酵母屬和Nakaseomyces的酵母菌尿孔，它們既能引起粘膜表面感染，又能引起系統(tǒng)性血流感染筹麸，死亡率高活合。最后，其他絲狀真菌（曲霉屬竹捉、青霉屬芜辕、擬青霉屬、頂孢霉屬块差、鐮刀菌屬侵续、木霉屬、孢子絲菌屬憨闰、假絲酵母屬）状蜗、假絲酵母屬（紅酵母屬）、粘霉屬（根霉屬鹉动、地衣菌屬轧坎、毛霉屬）和蟲霉屬（擔(dān)子菌屬）中的其他絲狀真菌，分生孢子蟲）在軟體組織中產(chǎn)生高度侵襲性感染泽示。這些真菌通常是空氣和土壤傳播的腐生物缸血，能夠快速生長，不會受到高溫的過度抑制（圖4）械筛。這些疾病的病程變化很大捎泻。有些會產(chǎn)生結(jié)節(jié)，可能導(dǎo)致器官損傷埋哟，或者至少嚴(yán)重毀容笆豁。另一些則發(fā)展為慢性感染，對器官造成持續(xù)損害赤赊。肺曲霉菌病是這些疾病中最常見的闯狱，引起廣泛的呼吸系統(tǒng)問題。最后抛计，有些真菌毒性很強(qiáng)哄孤，通過軟組織迅速生長，這可能導(dǎo)致嚴(yán)重的致殘和器官損傷吹截。人們一直致力于研究機(jī)會性病原體是如何產(chǎn)生的录豺。雖然其機(jī)制是高度可變的朦肘，但通常病原體在某些戰(zhàn)略蛋白家族中表現(xiàn)出基因擴(kuò)增（如細(xì)胞粘附、蛋白酶双饥、脂酶、活性氧清除）弟断。許多人類真菌病原菌具有高度雜合子甚至不穩(wěn)定的基因組咏花，具有常見的非整倍體、多倍體和雜交事件阀趴。完全有可能這些事件在其他真菌中也很常見昏翰。然而，非整倍體與獲得抗真菌耐藥性有關(guān)刘急，雜交與某些物種復(fù)合體中新的毒性菌株的出現(xiàn)有關(guān)棚菊。
4.動物-真菌的共生
酵母菌中的酵母菌是昆蟲和脊椎動物黏液中腸道菌群的常見成分。甚至有人認(rèn)為昆蟲的腸道可能是酵母菌屬（圖4）和一些屬的進(jìn)化的重要環(huán)境叔汁，例如最近描述的Suhomyces(syn. Saccharomyces tanzawaensis)似乎優(yōu)先發(fā)現(xiàn)在這樣的生態(tài)位昆蟲以樹液或水果為食统求，其飲食中含有極為豐富的單糖。共生真菌（木素菌）的成員被描述為與幾種甲蟲有關(guān)据块，它們似乎幫助宿主解毒植物有毒化合物码邻。除此之外，有些物種是健康脊椎動物粘液的常見成員另假。由于白色念珠菌與人類病原體的相關(guān)性像屋，它已被廣泛研究。除此之外边篮，擔(dān)子菌中的其他酵母樣形式是哺乳動物皮膚和粘膜的重要共生體己莺。
真菌脊椎動物共生體的一個重要而常被忽視的群落是心麗鞭毛菌門的成員。事實上戈轿，還沒有研究解決這些奇異真菌如何與宿主免疫系統(tǒng)相互作用的問題凌受。作為真菌最早的分化譜系之一，它們的分化一定比它們現(xiàn)在的脊椎動物宿主的出現(xiàn)要早得多凶杖。第一種可能性是胁艰，這些真菌最近通過與脊椎動物宿主的聯(lián)系，形成了自己特有的生活方式智蝠。第二種可能是這些真菌是與其他可能已經(jīng)滅絕的譜系聯(lián)合進(jìn)化而來的腾么。第三種可能是這個譜系的成員可能生活在尚未開發(fā)的環(huán)境中，從那里他們可以進(jìn)入脊椎動物宿主并建立起重要的共生體杈湾。
Ⅵ :真菌-植物生物群落：植物與真菌的相互作用
1.overview
真菌和陸地植物在生物圈中有著持續(xù)時間最長解虱、最親密的關(guān)系。真菌界是造成植物病害的主要原因漆撞，也是植物壞死物質(zhì)的主要分解者殴泰。另一方面于宙，植物有無數(shù)的真菌以共生體和/或共生體的形式與其組織緊密結(jié)合。菌根是一種共生真菌悍汛，與植物的根相聯(lián)系捞魁，幫助植物獲得養(yǎng)分和水分。大約90%的植物物種存在內(nèi)菌根聯(lián)合體离咐。此外谱俭，內(nèi)生真菌是真菌共生體，生活在植物組織內(nèi)宵蛀，不會對植物造成傷害昆著。內(nèi)生真菌并沒有像菌根那樣受到關(guān)注，因此對其豐度术陶、相關(guān)性和多樣性的精確估計仍然缺乏凑懂。這些真菌的存在似乎通過刺激植物的防御和作為生態(tài)位競爭對手來保護(hù)植物免受致病真菌的侵害。其中一些真菌是其他有機(jī)體的寄生蟲梧宫，如其他真菌接谨、昆蟲或線蟲，產(chǎn)生次級代謝物祟敛，幫助植物對抗食草動物疤坝，或促進(jìn)植物生長。研究更少的是生活在植物表面的真菌（附生植物）馆铁，形成所謂的葉面群落跑揉。這些群落具有高度多樣性，與內(nèi)生菌一樣埠巨，可以影響寄主植物的生理學(xué)历谍。它們代表著一個尚未開發(fā)的生物多樣性池，在保護(hù)工作中經(jīng)常被忽視辣垒。
2. 菌根和共生植物
菌根組合出現(xiàn)在球囊菌門望侈、毛霉門（內(nèi)生殖腺）、傘菌綱和幾種子囊菌綱中勋桶。其中脱衙，最重要的類群是球囊菌門，其中幾乎所有的物種都形成叢枝菌根例驹【韬化石證據(jù)表明，在4億年前的Rhynie Chert化石中存在菌根聯(lián)合體鹃锈，這意味著真菌的相互作用對植物的陸地化至關(guān)重要荤胁。 Geosiphon和Densospora是目前解決菌根進(jìn)化難題的關(guān)鍵。 有可能是由與藍(lán)藻或陸生植物祖先的類似地衣管屬進(jìn)化而來的屎债。然而仅政，Geosiphon被放置在一組分解良好的菌根形成菌群中垢油，這使得這種關(guān)聯(lián)很可能是二次進(jìn)化的。另一方面圆丹，如果Densopora是毛霉科的一員滩愁，也許是內(nèi)囊門目的一員，它可能會對毛霉科菌根的進(jìn)化提供更深入的了解辫封，并可能暗示整個門的菌根起源惊楼。一些研究指出，球囊菌門和第一批陸地植物之間存在關(guān)聯(lián)秸讹。優(yōu)良的內(nèi)生菌與傳統(tǒng)上被認(rèn)為是叢枝菌根真菌的一種，在形態(tài)上形成了一種獨特的組合雅倒。
除了內(nèi)囊門目外璃诀，外生菌根真菌似乎是最近才獨立地在幾個類群中產(chǎn)生的，只有一小部分植物形成這種菌根組合蔑匣，大多數(shù)是樹木劣欢，這意味著外生菌根在森林環(huán)境中具有重要作用。與有限的植物種類形成鮮明對比的是裁良，外生菌根真菌表現(xiàn)出高度的多樣性凿将。這種多樣性得到了很好的描述，因為大多數(shù)真菌產(chǎn)生宏觀的子實體价脾。最后牧抵，蘭科植物是一個高度多樣化的分支，它與真菌的多樣性形成高度特異的菌根組合侨把。與球囊菌門和內(nèi)囊門目不同犀变，這些真菌對其植物寄主的依賴性相對較低。
Ⅶ.地衣真菌
共生是兩個或兩個以上有機(jī)體之間互利的結(jié)合秋柄。地衣是由真菌起源的組織形成的宏觀結(jié)構(gòu)获枝，即真菌生物，它包裹著一種光營養(yǎng)的藍(lán)藻或綠藻骇笔，即光生物省店。它們可以在所有陸地生物群落中找到，并且在對其他光合生命體不利的環(huán)境中特別豐富和多樣笨触，例如高海拔山脈懦傍、凍土帶和沙漠。這種真菌對光照和干燥有很強(qiáng)的抵抗力旭旭，不需要底物谎脯，能夠從光生物中獲得碳，有時是氮持寄，為其提供了一個保護(hù)環(huán)境源梭。地球約6.8%的陸地表面被地衣覆蓋娱俺，地衣在全球生物地球化學(xué)中扮演著重要角色。 地衣主要在子囊菌亞門（圖3）废麻，占總數(shù)的近一半（約20000種）荠卷。 地衣在六個類群中都有代表性，其中茶漬綱和星裂菌綱兩個種類是最豐富的地衣形成分支烛愧。地衣含有多種多樣的微生物油宜，包括其他真菌。有人提出怜姿，內(nèi)生生活方式可能代表腐生和內(nèi)生之間的中間步驟慎冤。其中一些相關(guān)的微生物是寄生蟲，包括寄生在葉狀體上并慢慢取代葉狀體的地衣物種沧卢。內(nèi)生真菌可能對整個葉狀體產(chǎn)生表型效應(yīng)蚁堤。
地衣化石的記錄非常古老，至少可以追溯到泥盆紀(jì)但狭，盡管一些Ediacaran化石和類似地衣的化石可能是最早的陸生真菌之一披诗。Winfrenatia reticulata 是泥盆紀(jì)早期的化石，被認(rèn)為是zygomycetous地衣×⒋牛現(xiàn)代地衣主要的譜系至少早在石炭紀(jì)就多樣化了呈队。目前還不清楚地衣生活方式在子囊菌綱中出現(xiàn)了多少次。一些早期的研究提出了一個單一的事件唱歧，然后是多個獨立的轉(zhuǎn)變?yōu)楦迟|(zhì)的習(xí)性宪摧。多重起源是目前最受歡迎的觀點，盡管對于轉(zhuǎn)變的數(shù)量還沒有達(dá)成共識支持這一點的是迈喉，有些物種既可以被發(fā)現(xiàn)為地衣绍刮，也可以是自由生活的腐生物，這意味著生活方式之間的轉(zhuǎn)變是可能的挨摸『⒏铮考慮到地衣真菌與光生生物和其他微生物的緊密聯(lián)系，地衣真菌是接收外源基因的主要候選物種得运，并且有證據(jù)表明地衣特有的幾種次級代謝物已從細(xì)菌水平轉(zhuǎn)移膝蜈。地衣也可以將基因捐贈給它們的光生生物。
在基因組研究方面熔掺，地衣真菌的一些特性意味著它們落后于其他真菌饱搏。地衣是復(fù)合生物，需要單獨培養(yǎng)或使用類宏基因組方法置逻。獨立培養(yǎng)限制了對共生體本身的研究推沸，在實驗室條件下維持真菌活性存在一系列挑戰(zhàn)。宏基因組學(xué)的方法在實驗和計算上都要復(fù)雜得多，并且可能導(dǎo)致碎片化的裝配和污染問題鬓催》嗡兀基因組測序和比較分析揭示了一些可能與共生相關(guān)的特征。它的基因組只有一個很小的分泌體宇驾，糖轉(zhuǎn)運蛋白的數(shù)量也減少了倍靡，但是在編碼氮和鎂轉(zhuǎn)運蛋白、細(xì)胞信號傳導(dǎo)途徑和防止干燥的蛋白質(zhì)的基因家族中卻經(jīng)歷了擴(kuò)張课舍。增強(qiáng)氮轉(zhuǎn)運在地衣化過程中似乎很重要扣唱，至少在光生伴侶不能固氮的真菌中是如此葱她，基因復(fù)制和HGT似乎都在這種基因擴(kuò)展中發(fā)揮作用。盡管目前還沒有發(fā)表比較研究報告套菜，但幾種地衣形成真菌的基因組已具備不同程度的完整性和質(zhì)量喜爷。
Ⅷ.結(jié)論
(1)最早的真菌是其他單細(xì)胞真核生物的動孢菌僵驰。如今艇棕，這種生活方式可以在后孢菌咽瓷、壺菌門和芽枝菌門中找到。
(2)有兩種主要假設(shè)可以解釋真菌的陸生化過程贸街。棕色場景假設(shè)真菌在沉積物中進(jìn)化出腐殖質(zhì)習(xí)性，它們在土壤中繁衍狸相。綠色情景假設(shè)真菌的陸生化與綠藻和鏈霉菌的陸生化密切相關(guān)薛匪。在這里，提出了第三個白色的場景脓鹃，真菌在適應(yīng)冰凍環(huán)境后殖民了陸地環(huán)境逸尖。
(3)真菌和其他微生物真核生物之間關(guān)系的進(jìn)化意義一直被忽視。在陸地化的早期階段瘸右，真菌一定與其他真菌和原生動物有過相互作用娇跟。這些生物體的寄生可能是動物寄生進(jìn)化的第一步。
(4) 幾種真菌已經(jīng)獲得了一種必須的寄生生活方式太颤，并表現(xiàn)出許多寄生蟲常見的典型特征苞俘。真菌是脊椎動物和無脊椎動物的重要寄生物，盡管這兩類動物之間的機(jī)制差異很大龄章。無脊椎動物寄生物與支原體和嗜線蟲菌有關(guān)吃谣，利用其幾丁質(zhì)降解能力攻擊宿主。脊椎動物寄生必須能夠克服宿主的免疫反應(yīng)做裙。這些譜系的發(fā)病機(jī)制似乎來自共生岗憋，通常是兼性病原體。
(5)真菌和植物之間的關(guān)系非常古老锚贱，Glomeromycota化石是陸地真菌生活的第一個直接證據(jù)仔戈。Endophytism是一種未被充分探索的真菌生態(tài)位，擁有令人印象深刻的生物多樣性。寄生在植物中主要有兩種策略:生物飼養(yǎng)和壞死飼養(yǎng)监徘。這些策略帶來了完全不同的進(jìn)化壓力晋修，這反映在它們的基因組特征上。最后耐量，值得一提的是傘菌綱中有一組飞蚓，他們發(fā)展了獨特的酶降解木質(zhì)素的能力。這種能力的獲得與它們形成高度復(fù)雜子實體的能力有關(guān)廊蜒，賦予它們巨大的進(jìn)化和生態(tài)成功趴拧。
(6)與其他真菌相比，地衣在基因組研究方面一直落后于其他真菌山叮。地衣的生活方式可能是陸生過程中的關(guān)鍵著榴，在子囊菌中被認(rèn)為是非常古老的，許多腐殖質(zhì)譜系是派生的狀態(tài)屁倔。
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