寫在前面
????????這是第一篇系統(tǒng)講述稻瘟病的文獻(xiàn)值戳，包括它的基因組、生活史踪危、侵染變化以及對應(yīng)植物的防衛(wèi)反應(yīng)蔬浙，引用量高達(dá)到1030次，基本上發(fā)表和稻瘟病相關(guān)的文章都會引用這篇文獻(xiàn)陨倡，就像做植物免疫的都會引用zig-zag model一樣敛滋。這段時間的話，會不定期更新一些稻瘟病中的一些經(jīng)典文獻(xiàn)或最新突破兴革，特別是效應(yīng)蛋白相關(guān)的绎晃，希望跟大家一起共同學(xué)習(xí)。
附文獻(xiàn)信息：The genome sequence of the rice blast fungus Magnaporthe grisea

1.基因組的獲取

????????采用鳥槍法測序獲取稻瘟病菌 70-15的基因組信息杂曲，最終得到的基因組大小是38.8Mb庶艾。根據(jù)端粒的重復(fù)基序(TTAGGG)n得到染色體末端。

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2.基因組信息

????????在拿到基因草圖后擎勘，基因的功能是我們最關(guān)系的咱揍。因此注釋基因也就變成了第二個要務(wù)。預(yù)測得到11109個基因棚饵，其中10082個基因在紅面包菌(稻瘟病的近緣種)中發(fā)現(xiàn)煤裙，并且紅面包菌中有個稱為重復(fù)誘導(dǎo)的點突變過程(repeat-induced point mutation,RIP)。這種現(xiàn)象在減數(shù)分裂的過程中會消除重復(fù)基因噪漾，因此限制了紅面包菌的旁系基因復(fù)制的能力硼砰，因此限制了此基因家族的擴(kuò)張。而在稻瘟病基因組種欣硼，與致病性相關(guān)的幾個基因家族得到了擴(kuò)張题翰。

3.稻瘟病中的GPCR家族

????????G-protein-coupled receptors with seven transmembrane helices(GPCRs)通過G蛋白的異源三聚體的形式來傳導(dǎo)環(huán)境信號來激活次級信號分子，從而調(diào)節(jié)基因表達(dá)诈胜。稻瘟病菌基因組中包含約61個沒有被報道的GPCR類的基因豹障，其中的12個能形成一個亞家族。這12個基因在N端包含CFEM結(jié)構(gòu)域(conserved fungal-specific extracellular membrane-spanning domain)焦匈，與人GPCR的EGF(epidermal growth factor)模塊相似血公。其中一個CFEM-GPCRs的基因，Pth11缓熟，參與附著胞的形成和致病性坞笙。GPCR類的基因在非子囊菌中，如酵母荚虚，玉米黑粉菌中，是完全缺失的籍茧。

4.稻瘟病菌中與致病性相關(guān)的信號途徑

????????稻瘟病菌中有三個MAPK cascades來調(diào)節(jié)附著胞的發(fā)育版述、侵染釘?shù)男纬杉案邼B透壓的改變，其中兩個MAPK cascades來控制毒性基因相關(guān)的表達(dá)寞冯。核心的是Pmk1 MAPK通路渴析，參與交配和和致病力的形成晚伙。
????????cAMP信號對于誘導(dǎo)附著胞的形成和膨壓驅(qū)動的侵染是必需的，但是目前對于它的信號途徑解析還不是很清楚俭茧。Pth11 GPCR在cAMP信號的上游咆疗，揭示了CFEM-GPCR家族可能在這個途徑中發(fā)揮了未知的功能。

5.膨壓驅(qū)動的侵染

????????稻瘟病菌的附著胞可以通過積累高達(dá)3M濃度的甘油母债，產(chǎn)生巨大的膨壓以突破植物角質(zhì)層午磁。發(fā)芽的孢子具有相當(dāng)多的通用性，能夠從貯藏產(chǎn)物中在附著胞合成甘油毡们。稻瘟病菌在線粒體中β-氧化支鏈脂肪酸迅皇，也能利用糖酵解的中間產(chǎn)物來合成甘油。因此靈活地發(fā)生脂代謝中和從糖酵解中轉(zhuǎn)移中間產(chǎn)物的能力也許對于稻瘟病在附著胞發(fā)育過程中進(jìn)行快速的甘油累積是重要的衙熔。

5.1稻瘟病菌的生活史

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????????稻瘟病菌的生活史可以分為無性繁殖和有兩個過程 如上圖登颓。無性生殖過程中在分孢子梗末端產(chǎn)由三細(xì)胞組成的鴨梨型 無性生殖過程中在分孢子梗末端產(chǎn)由三細(xì)胞組成的鴨梨型分生孢子 ，一個分生梗上可以產(chǎn)多孢子 红氯，一個分生梗上可以產(chǎn)多個分生孢子框咙。此外，有報道稱稻瘟病菌無性 痢甘。此外喇嘱，有報道稱稻瘟病菌無性 。此外产阱，有報道稱稻瘟病菌無性繁殖階段不僅產(chǎn)生鴨梨型大孢子（Macroconidia婉称，MA），還可以產(chǎn)生一種較小的新月形小孢子 （Microconidia构蹬，MI）王暗，這種分生孢子同樣具有致病力。此外庄敛，兩種不同交配型的生理小種相互結(jié)合形成子囊殼進(jìn)行有性生殖俗壹。稻瘟病菌主要通過無性繁殖階段產(chǎn)生的分孢子侵染水稻， 可以侵染水稻的各時期藻烤，包括葉绷雏、莖節(jié)點和花序 。
????????為了能侵染寄主葉片怖亭，首先分生孢子通過水合作用從孢子的頂端產(chǎn)一種黏液涎显，這種黏液可以將孢子錨定在葉片包裹蠟質(zhì)層的疏水表面，隨之孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管 兴猩。當(dāng)芽管感知到適合的表面環(huán)境以后期吓，芽管頂端會分化形成一個圓屋頂狀的侵染結(jié)構(gòu)，稱為附著胞倾芝。附著胞形成了以后讨勤，為了侵入寄主細(xì)胞箭跳，附著胞會在細(xì)胞內(nèi)累積甘油，產(chǎn)生龐大的膨壓從而穿透細(xì)胞壁潭千。附著胞的細(xì)胞壁內(nèi)壁上會堆積形成密集的黑色素層谱姓，黑色素的存在會阻擋甘油從細(xì)胞內(nèi)流出，但是對于水的進(jìn)出沒有阻礙刨晴，因此可以確保附著胞快速的吸收水分從而產(chǎn)生巨大膨壓高達(dá)8.0MPa屉来。當(dāng)膨壓達(dá)到臨界值以后，細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)會發(fā)生重組割捅，形成侵染釘奶躯，侵染釘會穿透寄主細(xì)胞壁，侵入第一個寄主細(xì)胞內(nèi)亿驾。成功侵入以后嘹黔，染釘分化形成最初的菌絲（Invasive hyphae，IH）莫瞬，在活細(xì)胞內(nèi)繼續(xù)生長延伸儡蔓。植物細(xì)胞膜包裹在侵入菌絲周圍，形成被稱為 extra-invasive huphal membrane（EIHM）的結(jié)構(gòu),這是一個在水稻細(xì)胞膜與侵入菌絲間的類似原生質(zhì)體的封閉結(jié)構(gòu)疼邀。
????????隨著最初的侵入菌絲發(fā)育喂江，在其頂端會形成一個稱為biotrophic interfacial complex（BIC）的結(jié)構(gòu)。當(dāng)侵入菌絲分化形成球根狀菌絲以后旁振，BIC就處在了球根狀菌絲的位置 获询。當(dāng)菌絲擴(kuò)展到第二個細(xì)胞時，會在第二個侵入寄主細(xì)胞的菌絲頂端形成新BIC結(jié)構(gòu)拐袜。在侵染過程中的活體營養(yǎng)階段吉嚣， 稻瘟病菌會分泌一系列效應(yīng)因子到水稻細(xì)胞內(nèi)，用來抑制水稻的免疫反應(yīng)蹬铺，操控寄主細(xì)胞生理機(jī)能尝哆，以使菌絲更好增殖擴(kuò)散。效應(yīng)因子不只會被分泌到已經(jīng)侵染的寄主細(xì)胞內(nèi)甜攀，還會經(jīng)由寄主胞間連絲擴(kuò)散到隔壁細(xì)胞去秋泄，為菌絲的擴(kuò)散提前營造合適的環(huán)境。截至目前為止规阀，已經(jīng)鑒別到了許多稻瘟病菌效應(yīng)蛋白恒序，雖然其中部分的具體功能尚未明確。但有幾點相同的地方谁撼，效應(yīng)蛋白一般都較小奸焙，大多數(shù)只有 100~200個氨基酸，一般不具有明確的結(jié)構(gòu)域，相互之間也不具有相似性与帆。因此預(yù)測效應(yīng)蛋白在寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮的功能還是具有一定的難度。

6.稻瘟病擁有一個復(fù)雜的分泌蛋白組

????????稻瘟病中預(yù)測有739個分泌蛋白墨榄，是紅色面包菌的兩倍還多玄糟。有些分泌蛋白預(yù)測編碼降解植物細(xì)胞壁的和角質(zhì)的酶。例如袄秩，稻瘟病菌中的八個基因編碼角質(zhì)酶-甲基酯酶阵翎，來降解葉角質(zhì)層的角質(zhì)。這些基因中的幾個在侵染過程中顯著上調(diào)之剧，

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7.真菌的效應(yīng)蛋白和PAMPs

????????已知植物病原微生物直接分泌蛋白質(zhì)進(jìn)入宿主植物細(xì)胞，擾亂宿主細(xì)胞信號或抑制植物固有免疫系統(tǒng)阳欲。反過來舵盈，植物適應(yīng)性免疫系統(tǒng)已經(jīng)進(jìn)化到能夠識別病原體效應(yīng)蛋白
(常被稱為病原體相關(guān)分子模式，PAMPs)球化。在稻瘟病菌和水稻的互作過程中秽晚，這種免疫取決于gene for gene系統(tǒng)(一個宿主的抗性基因?qū)?yīng)單個病原菌的效應(yīng)蛋白)。
????????分析基因組發(fā)現(xiàn)赊窥，效應(yīng)蛋白可分為三類爆惧，一是假定分泌的；二是富含半胱氨酸的多肽锨能；三是NPP1類(necrosis-inducing peptide of Phytophthora infestans)扯再。
富含半胱氨酸的多肽通常認(rèn)為是PAMPs，在番茄和葉霉病的互作中得到闡明址遇。70-15中包含4個已知的稻瘟病無毒基因:AVR-Pita,ACE1,PWL2和PWL3熄阻。但是沒有發(fā)現(xiàn)稻瘟病菌中PWL1, PWL4 or AVR1-CO39的直系同源基因；與此類似的還有來自番茄葉霉病的Avr2, Avr4, Avr9, ECP2, ECP3 and ECP5倔约。這突出了目前鑒定的真菌無毒基因的多樣性和缺乏序列相似性和保守性秃殉。

8.稻瘟病菌中的次級代謝途徑

????????絲狀真菌是眾所周知的次生代謝物的制造者，在自然界中，這些代謝物發(fā)揮各種各樣的功能钾军，可能使生態(tài)位開發(fā)成為可能鳄袍。稻瘟病基因組中有23個基因編碼聚酮合酶，其中的3個在侵染過程中上調(diào)表達(dá)吏恭。這23個聚酮合酶中大多數(shù)在基因簇中出現(xiàn)拗小，并且其臨近的基因被預(yù)測編碼細(xì)胞色素P450和單加氧酶，這就能夠修飾或定制聚酮主鏈以形成功能次級代謝物樱哼。

9.重復(fù)DNA和重復(fù)誘導(dǎo)的點突變

????????稻瘟菌表現(xiàn)出高度的遺傳變異哀九，如果稻瘟病菌在水稻種植過程中出現(xiàn)了新的致病變異，那么就能夠侵染以前具有抗性的寄主植物搅幅。這種獲得毒性通常與轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)的失活和PAMP編碼基因的刪除有關(guān)阅束，PAMP編碼的基因產(chǎn)物通常能夠激活植物的適應(yīng)性免疫。
????????考慮到重復(fù)成分的普遍存在以及它們參與重組的能力茄唐，一個有機(jī)體能夠忍受如此巨大的基因組變化或許令人驚訝息裸。然而，在自然界中琢融，水稻的致病菌株稻瘟菌是無性繁殖的界牡，因此，基因組的組織很少(如果有的話)受到減數(shù)分裂重組的潛在災(zāi)難性影響漾抬，這些減數(shù)分裂重組涉及結(jié)構(gòu)完全不同的同源染色體宿亡。因此，在正常情況下減數(shù)分裂產(chǎn)生的重排會被清除纳令，并且重排似乎在沒有對營養(yǎng)健康產(chǎn)生有害影響的情況下得以保持挽荠。一些重排有望帶來積極的影響，特別是那些導(dǎo)致基因丟失的重排平绩，這些基因的產(chǎn)物通常會觸發(fā)潛在宿主的防御反應(yīng)圈匆。稻瘟病菌中一些宿主特異的基因通常位于基因組轉(zhuǎn)座子豐富的區(qū)域，重排為基因丟失提供了豐富的機(jī)會捏雌。
參考文獻(xiàn)：
https://www.nature.com/articles/nature03449