White, T.L., Hodge, G.R., and Powell, G.L. 1993. An advanced generation tree improvement plan for slash pine in the southeastern United States. Silvae Genet. 42(6): 359–371.

摘要

合作森林遺傳學(xué)研究計劃采用了一種高世代育種策略，旨在在短期內(nèi)使遺傳增益最大化，并在長期內(nèi)提供持續(xù)改進拢锹，同時為基因保護保持廣泛的遺傳基礎(chǔ)刚陡。繁殖群體由933個成員組成闻书，有效群體大小625虹蓄。根據(jù)遺傳質(zhì)量將種群分為4層慎玖，上層作為精英群體發(fā)揮作用。在育種群體的較高階層的克隆將在育種和后代測試中得到更多的重視呻待，而在底層的克隆將有助于維持廣泛的遺傳基礎(chǔ)打月，并將潛在的有價值的基因注入上層。在品質(zhì)分層的基礎(chǔ)上蚕捉，又劃分為2個超系奏篙，每個超系由12個育種群組成（總共24個）。這些種群的細分將允許長期育種迫淹，同時無限期地保持通過定向控制授粉或風(fēng)媒授粉種子園產(chǎn)生異交后代的生產(chǎn)種群的能力秘通。一個互補的交配設(shè)計將被使用，與多混合子代測試來評估育種價值敛熬，和無重復(fù)的全同胞小區(qū)用于家庭內(nèi)選擇肺稀。該計劃要求將每個合作成員的工作量從第一代98公頃的60個重復(fù)測試減少到高世代在9公頃上的2.5個測試。

介紹

森林遺傳學(xué)合作研究計劃（CFGRP）由13個從事濕地松遺傳改良的私人和公共組織組成应民。從自然林分中進行大規(guī)模選擇始于1950年代中期话原，大約2500個選擇被嫁接到無性系種子園中（GODDARD，1980瑞妇；WHITE等人稿静，1986）。在20世紀(jì)60年代辕狰，大多數(shù)選擇的風(fēng)媒授粉種子園種子都是在后代試驗中建立起來的改备。1965年至1985年，在第一代親本之間進行了2700個不同的全同胞雜交蔓倍，并建立了全同胞后代試驗悬钳，目的是在最好的家系中選出最好的個體。這就完成了第一代的育種和試驗偶翅。CFGRP正在開始第二代濕地松改良默勾，本文記錄了旨在滿足3個目標(biāo)的育種、測試和部署策略體系：1）以成本效益和邏輯上可行的方式最大限度地提高短期遺傳增益（在育種和生產(chǎn)群體中）聚谁，2） 提供接近最大的長期遺傳增益母剥，3）保持廣泛的遺傳基礎(chǔ)，以提供基因保護和靈活性形导，以不可預(yù)見的環(huán)境變化环疼，技術(shù)和產(chǎn)品目標(biāo)。
發(fā)展先進一代的育種策略并不是一門精確的科學(xué)朵耕；因此炫隶，任何一種策略都是動態(tài)的，并且會隨著時間的推移而演變和變化阎曹。我們同意SHELBOURNE等人（1986年）的觀點伪阶，“煞檩。。栅贴。育種策略是一種戰(zhàn)斗計劃斟湃，在面對許多不確定性的情況下，在短期和長期內(nèi)確保接近最佳的遺傳增益檐薯。桐早。。因為直覺和主觀判斷在其中起著不小的作用（即戰(zhàn)略發(fā)展）厨剪，所以它被正確地視為一門藝術(shù)”。
因此友存，對于樹改進計劃來說祷膳，重要的是在關(guān)鍵階段記錄策略，闡明策略所基于的約束屡立、前提和邏輯直晨。對于我們的第二代濕地松改良計劃，本文描述了1）CFGRP生物學(xué)和組織前提膨俐，2）我們樹木改良計劃幾個關(guān)鍵特征的邏輯勇皇，3）繁殖種群的結(jié)構(gòu)和形成，4）繁殖種群的管理（交配和測試）焚刺，以及5）工作量參與項目的實施敛摘。我們把重點放在1987年到2008年的第二代，因為我們認為在未來制定堅定的計劃是不可取的（KANG乳愉，1979b）兄淫。

生物、遺傳和組織前提

最終產(chǎn)品和森林管理目標(biāo)

美國東南部的濕地松目前主要用于制漿和造紙產(chǎn)品蔓姚，在可預(yù)見的未來捕虽，這種情況可能會繼續(xù)下去（南方第四森林，1988年）坡脐。種植園種植密度約為每公頃1800棵樹泄私，并按20至25年輪作管理。商業(yè)前和/或商業(yè)性砍伐很少备闲，年平均增量為5 m3/ha-y至15 m3/ha-yr晌端。CFGRP成員經(jīng)營的濕地松種植園面積約為400萬公頃，位于北佛羅里達州和佐治亞州浅役、阿拉巴馬州和密西西比州的沿海平原部分斩松。目前，CFGRP種子園每年生產(chǎn)足夠的改良種子觉既，可重新造林約150000公頃（WHITE惧盹，1992b乳幸；POWELL和WHITE，正在出版）钧椰。
遺傳前提
CFGRP的兩個最重要的目標(biāo)性狀一直是并且很可能繼續(xù)是體積增長和對梭形銹病的抗性粹断。梭狀銹病是美國東南部最重要的疾病，每年造成3500萬美元的損失（安德森等人嫡霞，1986年）瓶埋。次要性狀包括木材比重、直度诊沪、枝條質(zhì)量和對瀝青潰瘍病菌（鐮刀菌屬）的抗性养筒。材積生長的單株遺傳力估計在5歲時為0.08，在10歲和15歲時為0.16（HODGE and WHITE端姚，1992a）晕粪。抗銹性的遺傳力略高于材積生長的遺傳力渐裸。在總銹菌感染率在35%到85%之間的地點巫湘，遺傳率約為0.30（SOHN和GODDARD，1979）昏鹃。在高風(fēng)險地區(qū)選擇未感染的個體尚氛，其實際遺傳力估計值為0.35（HODGE等人，1990年）洞渤。生長和抗銹性這兩個性狀在遺傳上基本上不相關(guān)（WHITE和HODGE阅嘶，1988）。無論是個體選擇還是親本選擇载迄，基因測試中的最佳選擇年齡是體積生長的8至12歲（WHITE和HODGE奈懒，1992）。事實證明宪巨，在5歲時早期評估銹病是有用的磷杏，因為：1）到5歲，在大多數(shù)濕地松樹上捏卓，銹菌感染的遺傳率很高极祸；2）到5歲時，銹病易感和中間家族的感染接近最大值（GRIGGS和SCHMIDT怠晴，1977）遥金，3）在這個年紀(jì)測量感染情況尤其容易。
目前的資料表明蒜田，特定的生長配合力隨著年齡的增長而下降（BYRAM和LOWE稿械，1986），因此該策略側(cè)重于一般配合力的輪回選擇冲粤。目前美莫，還沒有針對體積增長的早期選擇技術(shù)页眯，并且溫室篩選防銹性（ANDERSON等人，1983年）不夠精確厢呵，無法避免田間試驗的需要（DE SOUZA等人窝撵，1992年）。因此襟铭，基因測試將依賴于在5歲和8歲時進行的實地測試（WHITE和HODGE碌奉，1992年）。
在濕地松抗銹性范圍內(nèi)寒砖，基因型x環(huán)境（gxe）交互作用很写土印（SCHMIDT and GODDARD，1971哩都；GODDARD and SCHMIDT隆豹，1979）。對于體積增長茅逮，在試驗地點之間存在適度數(shù)量的g x e與B型遺傳相關(guān)（BURDON，1977）從0.60到0.70（HODGE and WHITE判哥，1992a）献雅。此外，整個濕地松莊園的氣候非常均勻（PRITCHETT和COMERFORD塌计，1983挺身；LOHREY和KOSSUTH，1990）锌仅。由于這些原因章钾，整個400萬公頃的種植園將被視為一個單一的育種和部署區(qū)。

生物學(xué)特性

濕地松容易嫁接热芹，花期在嫁接后4-6年偶爾發(fā)生贱傀；嫁接種子園在10歲左右達到50%的產(chǎn)量，到15歲時幾乎達到全部產(chǎn)量（POWELL and WHITE出版中）伊脓。目前府寒，經(jīng)營性人工林的所有繁殖體都是幼苗；但是报腔，通過幼嫩材料的生根插條繁殖是可行的株搔，并且在未來十年內(nèi)可能會在一些組織中運作〈慷辏控制授粉是相對容易的效果纤房，一個隔離袋導(dǎo)致平均50到100個健全的種子。與大多數(shù)針葉樹一樣（BRIDGWATER和FRANKLIN翻诉，1985炮姨；GRIFFIN捌刮，1989），濕地松遭受近親繁殖衰退（GANSEL剑令，1971糊啡；LAYTON和GODDARD，1983吁津；WHITE等人棚蓄，1986）。因此碍脏，在經(jīng)營性人工林種子園中避免近交梭依。

組織決策

以下決定由CFGRP成員共同作出：1）所有育種和試驗工作將合作進行，成員之間可自由交換遺傳物質(zhì)典尾；2）生產(chǎn)經(jīng)營性人工林繁殖體的生產(chǎn)群體將由每個成員單獨開發(fā)役拴，3） 大多數(shù)成員計劃在可預(yù)見的將來依靠風(fēng)媒傳粉的種子果園作為主要的生產(chǎn)種群，戰(zhàn)略必須努力使這一選擇的收益最大化钾埂，4） 一些成員國可能使用控制雜交或營養(yǎng)繁殖作為生產(chǎn)繁殖體的主要形式想诅，用于作戰(zhàn)部署颖对，戰(zhàn)略還必須為這一選擇提供接近最佳的收益，5）CFGRP是濕地松基因庫的主要保管者，因此將在基因保護方面發(fā)揮突出作用娘荡，6）育種群體中的所有選擇都將保持完整的雙親系譜（從而消除了僅使用開放授粉和多混合交配設(shè)計）鸟廓，7）只要工作量合理仁卷，策略可以要求相當(dāng)復(fù)雜的交配和測試設(shè)計舞痰，后勤是可行的，項目可以及時完成氨菇。

CFGRP濕地松育種策略綜述

CFGRP濕地松育種策略需要對一般配合力（GCA）進行輪回選擇（SHEL BOURNE儡炼，1969；Namkoung等人查蓉，1989乌询，p、 44）因為有證據(jù)表明只有少量的特異配合力（SCA）豌研，而且CFGRP成員目前計劃將風(fēng)媒傳粉的無性系種子園作為主要的生產(chǎn)群體楣责。本節(jié)重點介紹該策略的基本方面，而基本原理聂沙、每個階段的具體細節(jié)和文獻引用將在后續(xù)章節(jié)中介紹秆麸。該策略的一個主要組成部分是用于細分繁殖群體的3種結(jié)構(gòu)類型：首先，將育種群體中的933個選擇水平地分為24個育種組及汉，每組39個選擇沮趣。一個育種組內(nèi)的選擇與任何其他育種組中的選擇無關(guān)，以便完全避免風(fēng)授粉無性系種子園的種子近親繁殖坷随，每個群體有1個克路棵（圖2）驻龟。風(fēng)媒傳粉種子園是大多數(shù)CFGRP成員的主要生產(chǎn)群體。第二缸匪，存在2個超系（標(biāo)記為橙色和藍色）翁狐；每個超級系由一個主要群體組成，其中包括1/2的育種群體（12個育種群體）和12個育種群體中前30個選擇的精英群體凌蔬。更多的重點（在育種和測試方面）將被放在2個精英群體的成員上露懒，并且CFGRP成員使用控制授粉的家庭部署到經(jīng)營性種植園將能夠通過在兩個不同的超級品系的精英成員之間進行雜交來避免近親繁殖。最后砂心，在主要種群中懈词，根據(jù)預(yù)測的遺傳價值（圖1），將每個育種群體垂直分為3個階層（每個育種群體的每個階層有13個選擇）辩诞。每個繁殖群的第一層包含前13個選擇（39個）坎弯，第二層是中間的三分之一，第三層是最下面的三分之一译暂。該策略要求越來越重視在更高層次的選擇（圖2中更多的全同胞雜交和更好的GCA測試）抠忘。
育種策略以互補交配設(shè)計為基礎(chǔ)，采用隨機外永、重復(fù)的后代試驗（由單一花粉混合物形成）來估計育種群體中選擇的GCA值崎脉，采用無重復(fù)全同胞選擇區(qū)（由第二代育種群體中選擇間的受控雜交形成）對第三代育種群體進行正向選擇（圖2）。在第二代育種群體的933個選擇中象迎，只有360個將接受多混合GCA測試：那些在上層和/或在第一代后代測試中GCA測試不好的選擇。這些第二代多花雜交試驗的數(shù)據(jù)將與第一代自由授粉和控制授粉后代試驗的數(shù)據(jù)相結(jié)合呛踊，并使用最佳線性預(yù)測為所有第二代選擇制定統(tǒng)一的排名砾淌。這些排名既可用于選擇生產(chǎn)群體中的無性系（圖2中的風(fēng)媒授粉和控制授粉種子園），也可用于選擇第三代繁殖群體（圖2中的正向和反向選擇）谭网。
大多數(shù)全同胞交配都是在同一個育種群體內(nèi)進行選擇間的雜交汪厨，以保持育種群體間的不相關(guān)性。例外情況是精英群體成員之間的雜交愉择，這將被限制在同一條超級線內(nèi)的雜交劫乱。每一個全同胞家系將被種植在一個包含50到100株幼苗的無復(fù)制地塊中（圖2中的全同胞選擇地塊）。將從最佳家系地塊（基于GCA測試）進行正向選擇锥涕，以形成第三代育種群體的最大部分衷戈。每一個繁殖群體將被重組為40個選擇，第三代的普查數(shù)量為N=960层坠。CFGRP成員可以在繁殖周期的任何階段建立生產(chǎn)群體殖妇。大多數(shù)成員計劃利用無性系嫁接種子果園，依靠風(fēng)媒傳粉形成種子破花，部署到經(jīng)營性種植園（圖2）谦趣。擁有24個繁殖群體確保了這些果園可以用24個不相關(guān)的無性系建立起來（即使是在后代）疲吸。CFGRP成員計劃將控制授粉種子部署到經(jīng)營性種植園（例如，BUTCHER的籬笆人工授粉果園前鹅，1988年摘悴，或CARSON等人，1990年的草地果園）可以從兩個精英群體中選擇并交配頂級無性系舰绘，完全避免近親繁殖蹂喻。

項目的主要特點

更注重優(yōu)質(zhì)材料

在高級世代育種計劃中，育種群體中的每一個選擇都有一個基于其自身表現(xiàn)及其在先前遺傳測試中的親屬和祖先的表現(xiàn)的預(yù)測遺傳價值除盏。為了獲得最大的短期遺傳增益（特別是在用于經(jīng)營性種植園的材料方面）叉橱，重要的是要逐步將更多的精力集中在預(yù)測遺傳價值越來越大的材料上（LINDGREN，1986者蠕；LINDGREN和MATHESON窃祝，1986）。這一總體概念貫穿于我們項目的幾個方面：1）在形成繁殖群體時踱侣，一個特定選擇的更多親屬被允許進行越來越多更好的選擇粪小，2） 育種群體分為主要和精英部分，精英群體中只包括前60個選擇（933個選擇中的一個）（圖1）抡句；3）根據(jù)預(yù)測的遺傳價值探膊，主要群體進一步分為三個階層（圖1）。
育種群體分層為精英和主要群體最初用于綿羊育種（JAMES待榔，1977逞壁，1978；HOPKINS锐锣，1978）腌闯，最近被引入樹木育種（COTTERILL，1989雕憔；COTTERILL等人姿骏，1989）。其目的是集中精力和努力（在育種和測試方面）于該計劃中那些包括在精英群體內(nèi)的最佳選擇（見懷特評論斤彼，1992年）分瘦。在文獻中，“精英”和“核心”（elite and nucleus）這兩個詞可以互換使用琉苇，指的是包含在排名靠前那一部分中的個體（MAHALOVICH和BRIDGWATER嘲玫，1989）。在我們的戰(zhàn)略中并扇，精英群體的管理要比主要群體密集得多（詳情見下文）趁冈。同樣在后代中，從主要群體中選出的最優(yōu)秀的個體選將被提升到精英人群中使用。這有助于擴大后代精英群體的基礎(chǔ)渗勘，增加長期收益沐绒。盡管將一些選擇從精英向下轉(zhuǎn)移到每一代的主要群體中也會增加長期收益（COTTERILL，1989旺坠；COTTERILL等人乔遮，1989），但在我們的計劃中取刃，如果不引起主要種群育種群體之間的一些親緣關(guān)系蹋肮，這是不可能的。
也許林木育種的新方法是將主要種群進一步分層為3個層次璧疗，目的是逐步減少（在育種和試驗方面）對逐漸較低階層的重視（圖1）坯辩。這是將繁殖種群分為精英種群和主要種群的邏輯延伸，也遵循了LINDGREN（1986）所體現(xiàn)的更注重更好材料的概念崩侠。在我們的策略中漆魔，第一層的312個選擇（13個選擇x 24個育種組，圖1）是預(yù)測遺傳價值最高的選擇却音。這些無性系在不久的將來更有可能被納入生產(chǎn)群體改抡，為下一代的精英群體做出選擇；因此系瓢，我們選擇繁殖它們阿纤，并比在第二、第三層的選擇更深入地進行試驗夷陋。對第二層的選擇不太重視欠拾，只有很少的努力針對底層保留主要是為了基因保存和未來可能有價值的等位基因注入更高質(zhì)量的材料。在資本無限供給的情況下骗绕，可以非常密集地測試和培育所有的選擇藐窄。我們決定逐步地更加重視高預(yù)測遺傳價值的選擇，這是一個經(jīng)濟和后勤方面的決定爹谭，將更多的精力放在更高的近期經(jīng)濟價值的選擇上枷邪。

使用隨機和混合模型分析技術(shù)

通常將遺傳效應(yīng)作為隨機變量來估計方差分量和遺傳力榛搔，然后作為固定效應(yīng)來估計家庭平均數(shù)（WHITE和HODGE诺凡，1989，第2章）践惑。一致地將遺傳效應(yīng)作為隨機變量處理腹泌，導(dǎo)致了三種分析方法（選擇指數(shù)、最佳線性預(yù)測BLP和最佳線性無偏預(yù)測BLUP）尔觉，這些方法在我們的濕地松計劃中有幾個重要的表現(xiàn)形式凉袱。首先，選擇指數(shù)法用于1）開發(fā)測試設(shè)計（WHITE和HODGE，1991专甩，1992）钟鸵，2）確定最佳選擇年齡（WHITE和HODGE，1992）涤躲，以及3）最大化育種和生產(chǎn)群體的選擇收益（FALCONER棺耍，1981；BULMER种樱，1985蒙袍；COTTERILL，1986嫩挤；COTTERILL和JACKSON害幅，1989；COTTERILL和JACKSON岂昭，1989以现；COTTERILL和HODGE，1992迪恩佩抹，1990年）叼风。第二，BLP方法有助于在雜亂的后代測試中棍苹，例如无宿，在不同的雜交次數(shù)或測試地點選擇后代，或在不同年齡枢里、質(zhì)量孽鸡、土壤類型等測試中選擇后代，BLP方法有助于準(zhǔn)確預(yù)測親本育種值（HENDERSON栏豺，1963彬碱，1984，WHITE and HODGE 1988奥洼，1989）巷疼。第三，這些技術(shù)自然而然地導(dǎo)致在動物育種中使用重疊世代（VAN VLECK et al.灵奖，1987）和提倡樹木改良（LINDGREN嚼沿，1986），因為所有世代的選擇都可以在可比較的基礎(chǔ)上進行排名瓷患。因此骡尽，在為我們的育種群體進行選擇時，我們不關(guān)心選擇是第一代（即落后）還是第二代（即向前）擅编；這兩種類型的選擇都是為了在約束親緣關(guān)系下獲得最大的收益攀细。最后箫踩，對每個選擇的預(yù)測遺傳價值的精度進行了估計，在我們的例子中谭贪，育種群體中的一些選擇（例如經(jīng)過良好測試的后向選擇）幾乎不需要進一步的測試境钟，從而減少了工作量。

繁殖群體成員間的有意近親繁殖

在繁殖群體中俭识，強制近親繁殖與選擇相結(jié)合可以從種群中清除有害的隱性等位基因吱韭，從而增加遺傳增益（STRICKBERGER，1968鱼的；LINDGREN和GREGORIUS理盆，1976；HALLAUER和MIRANDA凑阶，1981猿规；VAN VLECK等，1987宙橱；NAMKOONG等人姨俩，1989）。雖然強制近親繁殖在理論上是一種非常有前途的技術(shù)师郑，但是對于額外的益處（高于GCA的反復(fù)選擇）和潛在的負面影響（例如环葵，繁殖力降低）的經(jīng)驗證據(jù)很少（DICKERSON和LINDHE，1977宝冕；HALLAUER和MIRANDA张遭，1981）；因此地梨，近親繁殖被納入我們的戰(zhàn)略菊卷，但不是它的主要方面。
選擇優(yōu)良的祖先作為近親繁殖的重點是獲得最大收益的重要因素（NAMKOONG等人宝剖，1989）洁闰，因此濕地松的這種策略要求在相關(guān)選擇中進行定向交配，主要針對繁殖種群前1/3的成員万细。繁殖群體中最優(yōu)秀的成員（即扑眉，前3%到5%）將自交（LINDGREN，1986）赖钞，但自交可能導(dǎo)致純合性增長過快腰素，從而導(dǎo)致收益減少（HALLAUER和MIRANDA，1981）仁烹。因此耸弄，其他類型的相關(guān)交配（即全同胞間咧虎、半同胞間和回交）也將在有限的基礎(chǔ)上用于主要在繁殖群體的前三分之一的優(yōu)良選擇卓缰。

結(jié)構(gòu)育種群體與互補交配設(shè)計

如上所述，育種群體分為精英群體和主要群體，主要群體根據(jù)遺傳質(zhì)量進一步分為3個階層征唬，以便于更加重視遺傳質(zhì)量較高的選擇捌显。疊加在這種垂直分層上的是水平繁殖群結(jié)構(gòu)（VAN buitenen，1976总寒；BURDON et al.扶歪，1977；VAN buitenen and LOWE摄闸，1979善镰；MCKEAND and BIENEKE，1980年枕；BURDON and NAMKOONG炫欺，1983；WHITE熏兄，1992a）品洛，旨在管理生產(chǎn)群體中的近親繁殖（圖1）。在這樣一個高度結(jié)構(gòu)化的育種群體中摩桶，采用互補交配設(shè)計CMD（VAN BUIJTENEN桥状，1976；VAN BUIJTENEN和LOWE硝清，1979辅斟；LOWE和VAN BUIJTENEN，1986）被用于：1）為育種群體的不同階層提供不同的交配和測試設(shè)計的靈活性芦拿，2）促進強制近親繁殖的使用砾肺，3）提供成本效益高的匹配和測試方法（參見“生成間隔和工作量”）。Polymix（PM）后代測試并不總是最優(yōu)的（BURDON和VAN BUIJTENEN防嗡，1990）变汪，但通常對于排名選擇非常有效（BURDON和SHELBOURNE，1971年蚁趁；LINDGREN裙盾，1977年；VAN BUIJTENEN和Namkoung他嫡，1983年番官；VAN BUIJTENEN和BRIDGWATER，1986年钢属；BURDON和VAN BUIJTENEN徘熔，1990年；BRIDGWATER淆党，1992年）酷师。因此讶凉，CFGRP將為此目的使用復(fù)制的PM子代測試。為前向選擇而進行的互補全同胞交配將不會種植在重復(fù)的小徑中（因此每個雜交需要更少的種子山孔，并且允許更靈活地與頑固雜交）懂讯；這些雜交將包括遠交和不同程度近親繁殖的相關(guān)雜交。在這個互補方案中台颠，不需要復(fù)制用于統(tǒng)計目的的全同胞選擇小區(qū)褐望，因為在假定沒有特定配合力的情況下，全同胞家系的遺傳價值可以通過重復(fù)多混合試驗預(yù)測為GCA的中親串前。一旦以這種方式識別出良好的全同胞家系瘫里，全同胞選擇小區(qū)就允許在家系中進行最佳表型的初步選擇。

育種結(jié)構(gòu)與形成

人口結(jié)構(gòu)和規(guī)牡茨耄考慮因素

在回顧了育種群體規(guī)模和結(jié)構(gòu)的理論和實踐意義（懷特减宣，1992a）之后，我們的育種群體采用了育種組這一結(jié)構(gòu)玩荠。通過限制所有相關(guān)關(guān)系發(fā)生在育種組（同義稱為亞系）內(nèi)漆腌，通過從不同（因此也不相關(guān)）育種群體中選擇成員組成種子園，可以完全避免種子的近親繁殖（VAN BUIJTENEN阶冈，1967闷尿；BURDON et al，1977年女坑；VAN BUIJTENEN和LOWE填具，1979年；MCKEAND和BIENEKE匆骗，1980年劳景；BURDON和Namkoung，1983年）碉就。在所有性狀的平均育種值方面盟广，所有育種組都近似相等，并且使用相同的選擇標(biāo)準(zhǔn)為相同的目標(biāo)進行育種瓮钥。
對于計劃將風(fēng)媒傳粉的無性系種子園作為主要生產(chǎn)群體的CFGRP合作者筋量，至少需要9個育種組，以確保在系統(tǒng)設(shè)計中10 m×10 m的果園間距處親戚（即克隆的分株或來自同一育種組的親緣）之間至少間隔30 m（LOWE和VAN BUIJTENEN碉熄，1986桨武；HODGE和WHITE，1992b）锈津。然而呀酸，需要更多的育種組來允許組間的選擇（BAKER和CURNOW，1969年）琼梆；尤其是果園去劣行為性誉，包括移除50%到75%的無性系似乎在很多情況下都是有益的（COTTERILL和JACKSON窿吩，1989年）。在其他以風(fēng)媒傳粉種子園為基礎(chǔ)的應(yīng)用育種項目中艾栋，育種群體一般分為15至30個育種組(VAN BUIJTENEN and LOWE, 1979; KANG, 1979b; MCKEAND and BIENEKE, 1980; PURNELL and KELLISON, 1983)。濕地松育種群體被劃分為24個育種組蛉顽，因為除了理論上的考慮外蝗砾，24個育種組的使用在管理安排上是方便的：大多數(shù)CFGRP合作者將實際管理（出于育種目的）2個育種組。
理論研究表明携冤，每個育種組的初始有效近親繁殖群體規(guī)模應(yīng)為Ne=10至40悼粮，以支持幾代人獲得可觀收益的育種和選擇計劃（KANG，1979a曾棕；BAKER和CURNOW扣猫，1969；NICHOLAS翘地，1980申尤；MAHALOVICH和BRIDGWATER衙耕，1989昧穿；WHITE review，1992a）橙喘。如果選擇之間有相當(dāng)大的相關(guān)性时鸵，那么個體數(shù)量N（即每個育種組的總選擇數(shù)）需要更大，比如加倍到N=20到80厅瞎。在選擇濕地松繁殖群體時饰潜，我們的目標(biāo)是這些范圍的中間（Ne=20-25和N=40）。
濕地松育種群體的目標(biāo)規(guī)模為960個選擇群體和簸，共有24個育種組彭雾，每個育種組有40個選擇。這比許多普查數(shù)字在200到400之間的應(yīng)用樹木改良計劃都要大（WHITE锁保，1992a評論）冠跷。這種規(guī)模和結(jié)構(gòu)的繁殖群體應(yīng)滿足導(dǎo)言中確定的所有3個目標(biāo)：在不犧牲潛在長期收益的情況下，提供接近最大的短期收益身诺，并提供相當(dāng)大的靈活性和基因保護蜜托。

繁殖群體的形成

在HODGE等人（1989年）的研究中，充分記錄了選擇候選者納入育種群體的過程霉赡。簡言之橄务，可供納入高世代群體的材料包括：1）2373個第一代原始選擇，稱為后向選擇穴亏，2）從2700個不同的全同胞家系中通過第一代選擇的雜交產(chǎn)生的最佳個體的正向選擇蜂挪，3）一些有希望（但通常未經(jīng)測試）的克隆重挑，可以作為注入到種群中。
利用最佳線性預(yù)測（BLP）和選擇指數(shù)理論棠涮，對前2類候選基因進行統(tǒng)一排序谬哀。根據(jù)后代試驗數(shù)據(jù)，用BLP方法預(yù)測了2373個第一代親本的15年體積（VOL）和抗銹性（R50）的育種值（WHITE和HODGE严肪，1988）史煎。正向選擇的育種值估計為親本育種值的平均值（從上一步開始）加上育種值的增量，以考慮家族內(nèi)選擇（BVW）的收益驳糯。計算2700個全同胞家系的BVW篇梭，假設(shè)在單個后代測試中選擇最高的無銹個體，每個全同胞家系有30棵樹酝枢。用這種方法計算的雜交后代VOL和R50的預(yù)測值與第一代選擇的預(yù)測值直接可比恬偷。接下來，使用生長和產(chǎn)量計算機程序量化銹菌感染對產(chǎn)量的影響（NANCE等人帘睦，1983年）袍患，估算了VOL和銹菌繁殖值（R50）的經(jīng)濟權(quán)重（HODGE等人，1989年）竣付。由于經(jīng)濟權(quán)重估計相當(dāng)不精確协怒，而且這兩個性狀在合作社成員中的重要性可能不同（而且隨著時間的推移），我們開發(fā)了3個對生長和銹病具有不同相對權(quán)重的指數(shù)：IB卑笨、IG和IR孕暇，IG和IR其中IB是總的基因型值（也稱為遺傳價值），當(dāng)給定銹病和生長的估計經(jīng)濟權(quán)重時赤兴，IG主要側(cè)重于生長妖滔，IR主要側(cè)重于抗銹性。所有5073個第一代和第二代候選育種群體（2373個原始第一代選擇和2700個全同胞雜交組合的前向選擇）都根據(jù)這三個指數(shù)進行排序桶良。一般來說座舍，如果一個候選者在3個指標(biāo)中的任何一個表現(xiàn)突出，則將其納入育種群體陨帆。這與NAMKOONG（1976）提出的多指標(biāo)選擇策略相似曲秉，并導(dǎo)致在每個育種組內(nèi)培育生長、銹病和兩種性狀的品種（CARSON等人疲牵，1990年）承二。在選擇過程中，試圖平衡最大化遺傳增益和最小化相關(guān)性的目標(biāo)纲爸，以保持廣泛的遺傳基礎(chǔ)亥鸠。因此，允許的最大親緣數(shù)量為7個，并且這個數(shù)量隨著預(yù)測遺傳值的降低而減少（這符合更強調(diào)育種價值更高的克隆的原則）负蚊。例如神妹，具有非常高的基因型值（IB，IG家妆，IR）被允許通過包含親本本身（原始選擇A）和從A與其他親本的2到4個全同胞雜交中的每一個包含1個或2個正向選擇（最多7個親屬鸵荠，最多2個來自同一個全同胞家系）為所選群體貢獻基因。相比之下伤极，一個高于平均水平但不突出的親本（比如B）可能會從B與其他親本的2個全同胞雜交中的每一個向前選擇蛹找，或者從一個全同胞雜交和原始選擇（即2個親屬）中選擇一個基因。最后塑荒，一個普通的親本（C）熄赡，通常只從C與一個更好的親本的全同胞雜交的一個正向選擇中貢獻基因姜挺。
大量被稱為“注入”的新選擇也被納入育種群體齿税，主要是為了擴大遺傳基礎(chǔ)（HODGE等人，1989年）（表1）炊豪。注入來源多種多樣凌箕，其中大部分（76%）的輸入都包含在群體中，因為它們可能具有抗銹病的有利等位基因词渤。大多數(shù)是“無銹病”的選擇牵舱，在90%以上的樹木感染的林分中沒有銹病。實現(xiàn)增益測試表明缺虐，這種方法在抗性方面產(chǎn)生了顯著的遺傳增益（HODGE等人芜壁，1990年）。此外高氮，無銹選擇是人為篩選抗銹性的（ANDERSON等人慧妄，1983年），只有前三分之一的無銹選擇作為輸入剪芍。其余的注入物是對次要性狀（高樹膠產(chǎn)量或瀝青潰瘍病抗性）更優(yōu)的選擇塞淹，或是從其他濕地松改良項目（如美國林業(yè)局和津巴布韋）中選擇的。

繁殖群體構(gòu)成

濕地松的高級繁殖群體目前有933名成員（表1）罪裹。注意饱普，群體中395個成員是原始的第一代選擇（即反向選擇），其預(yù)測的總育種值（IB状共、IG或IR）足夠高套耕，足以被納入（2373個中的395個代表第一代選擇的前17%）。同樣峡继，群體中的318名成員是從2700個全同胞家庭中較優(yōu)者中向前選擇的箍铲。總共220次輸入完成了繁殖群體（表1）鬓椭〉吆铮總的來說关划，850個不相關(guān)的個體為繁殖群體貢獻了基因，整個群體的近交有效群體規(guī)模為Ne=625翘瓮；因此贮折，群體具有廣泛的遺傳基礎(chǔ)。與第一代選擇的群體相比资盅，這一群體的遺傳有很大的改善（表1）调榄。在第一代大規(guī)模選擇之后，在15年的連續(xù)小區(qū)試驗中呵扛，每棵樹的材積增長了10%（相當(dāng)于20歲時每公頃的材積增加了7.0%）每庆，而在未改進的檢查中，防銹性沒有提高（HODGE等人今穿，1989年）缤灵。第二代選定種群的平均預(yù)測育種值表明，每棵樹的體積增加20%（每公頃體積增加17%）蓝晒，抗銹性顯著提高腮出，當(dāng)未改良的材料受到50%的感染時，預(yù)計只有35%的銹病感染（表1）芝薇。這24個不同的育種組中胚嘲，每一個大約包含39個無性系。所有相關(guān)的選擇總是被分配到同一個育種組洛二，并且在不同的組中分配輸入馋劈。這24個組的抗銹性和體積生長的平均育種值相似。群體普查數(shù)字為39晾嘶，典型育種群體的近親繁殖有效群體規(guī)模為Ne=26妓雾，范圍為18至37。每個育種群體指定1至5個克隆变擒，納入2個精英群體中的1個君珠，共有60個克隆（圖1）娇斑。24個繁殖群體構(gòu)成了主要種群策添，分為2組，每組12個毫缆，分別命名為橙色和藍色超系唯竹，每一個超系都支持一個30個無性系的精英種群（為了后代的豐富）。平均育種值在繁殖種群的各階層間有顯著差異苦丁，對有效種群規(guī)模的相對貢獻也有顯著差異（表1）浸颓。特別要注意的是，平均育種值較高的層具有較小的Ne/N比，這是因為允許具有較高育種值的選擇具有更大的相關(guān)性产上。這樣棵磷，繁育群體廣泛的遺傳基礎(chǔ)和基因保存功能更多地由下層承擔(dān)，這樣就可以從遺傳質(zhì)量較高的階層獲得短期遺傳增益晋涣。

繁殖群體管理

克隆庫建立

1990年完成了高級世代育種群體的選擇仪媒，并將每個選擇的4到12個分株嫁接到克隆庫中（HODGE等人，1989年谢鹊，1990年）算吩。每13個CFGRP成員將管理1或2個育種組，用于育種和試驗?zāi)康牡瓒螅@些群體中的所有選擇都被嫁接到育種設(shè)施附近的克隆庫中偎巢。此外，為了保險起見兼耀，向前選擇也被移植到另一個成員的克隆庫中压昼。在第一代種子園中已經(jīng)出現(xiàn)了逆向選擇。一個典型成員的克隆庫包含100個克麓涠（來自2個育種組的80個克隆加上大約20個其他成員的正向選擇）巢音。在后代中遵倦，用于家系內(nèi)選擇的未復(fù)制的全同胞家系地塊（圖2）一旦進行了選擇尽超，也將用作育種設(shè)施。這樣就不需要在后代中使用克隆庫梧躺，從而節(jié)省了時間（5到8年）和相關(guān)成本似谁。這在當(dāng)代是不可能的，因為選擇分散在數(shù)公里之外掠哥。通過在育種設(shè)施附近種植所有的全同胞選擇區(qū)巩踏，每個成員將能夠在8至10歲的年齡選擇后不久開始育種。

多元混合物測試

為了降低成本和簡化管理续搀，933個選擇中只有360個將在polymix測試中進行測試塞琼。一個特定的選擇是否會進行后代測試取決于1）基于其預(yù)測育種值的優(yōu)越性；2）育種值預(yù)測的精度禁舷，即它在第一代的測試效果如何彪杉。對于排名較高的無性系來說，在不久的將來牵咙，親本或其后代有可能被納入生產(chǎn)群體派近，因此對這些無性系進行精確的育種價值預(yù)測是很重要的。僅在少數(shù)地點進行的反向選擇和正向選擇（從未進行過后代測試洁桌，因此只有親本信息可用）的育種價值預(yù)測都不如經(jīng)過充分測試的后向選擇的預(yù)測準(zhǔn)確渴丸。換言之，基于較少數(shù)據(jù)的預(yù)測有更多的誤差，真實育種值顯著高于或低于預(yù)測育種值的概率更大谱轨〗溽＃混合后代試驗中的360個無性系均為60個優(yōu)良無性系和300個主要群體的無性系：1）110個第一層正向選擇（全部是來自育種群體前三分之一的全同胞家系的正向選擇），2）100個第一層向后選擇（第一代選擇排在前三分之一）第一代在5個或5個以下的測驗中土童，3）50個第二層次的向后選擇（中間三分之一）在2個或更少的測驗中溪食；4）40個第二階層正向選擇，其父母的平均測驗次數(shù)小于或等于2娜扇。排在中間三分之一的無性系只有在第一代測試非常差的情況下才進行后代測試错沃，因為只有這樣，真正的育種價值才有可能高到足以保證納入第三代生產(chǎn)群體雀瓢。最后枢析，第三層無性系（每個繁殖群的后三分之一）主要是注入，除非早期的選擇測試開始運作刃麸，否則不會在這一代進行多元混合測試醒叁。這又是一個更加重視高等級材料的例子：所有的精英克隆都將被測試，210個第一層克隆將被測試泊业，90個第二層克隆將被測試把沼，第111層克隆將不被測試。花粉組合將由來自30個親本的花粉組成吁伺，其育種值接近第二代育種群體的平均值饮睬。花粉收集于1992年篮奄，并將于1994年捆愁、1995年和1996年進行混花粉試驗的育種】呷矗克隆庫在這段時間內(nèi)將有6到8年的歷史昼丑，應(yīng)該提供足夠數(shù)量的花粉和雌花，以供育種之用（鮑威爾和懷特出版）夸赫。然而菩帝，在有利的情況下，CFGRP成員也會在第一代種子園中培育出后向的選擇茬腿。在任何情況下呼奢，多混合體試驗的育種不會延續(xù)到1995年以后。在這一點上滓彰，尚未開花的無性系將不包括在這些測試中控妻。polymix測試將在2年內(nèi)種植（1996年和1997年，圖2）揭绑。在每個試驗地點弓候，試驗設(shè)計將是隨機的完整區(qū)組設(shè)計郎哭，每個家庭有4個區(qū)組和5棵樹，在非毗連地塊上（WHITE和HODGE菇存，1992年）夸研。Polymix系列將被分成大約30個集合，以最小化復(fù)制大小依鸥，并且集合將嵌套在區(qū)組中亥至。來自同一育種組的家庭總是在同一組中，因為這些是最重要的比較（因為所有主要種群的育種都是在育種組內(nèi)進行的）贱迟。這60個精英克隆將被分成兩組30個polymix家族（其中30個來自橙色系姐扮，30個來自藍色系），所有60個家族將在14個地點進行測試衣吠。對于濕地松材積生長（WHITE和HODGE茶敏，1992年），有必要在12個地點重復(fù)后代測試缚俏，以達到15個地點測試效率的97.5%（假設(shè)RCB設(shè)計惊搏，4個重復(fù)，5棵樹/科/代表）忧换。效率是指育種值預(yù)測的精確性恬惯，因此也指親本或家系選擇的準(zhǔn)確性。為了達到95%的效率亚茬，需要6個位置（WHITE和HODGE酪耳，1992）。種植14個地點可以減少到97.5%效率所需的12個測試才写，也意味著CFGRP的每個成員將在他們的林地上種植一個精英群體的混合測試（2個大型合作成員將種植2個測試）葡兑。此外奖蔓，試驗將分配到不同質(zhì)量或不同立地指數(shù)的地點赞草，這可能有助于“區(qū)域化”（JOHNSON and BURDON，1990）吆鹤，在這種情況下厨疙，是生產(chǎn)種群的一個子劃分，以便利用濕地松與立地質(zhì)量相關(guān)的可預(yù)測基因型x環(huán)境相互作用（ALLARD和布拉德肖疑务，1964年沾凄；霍奇和懷特，1992年）知允。主要種群中的300個無性系將在7個地點的每一個地點進行多元混合測試撒蟀。這允許一些操作降級到6個地點，以確保95%的測試效率（WHITE和HODGE温鸽，1992）保屯。