今年的4月22日是第50屆世界地球日，慶祝主題為“Climate Action”。我國(guó)地球日宣傳活動(dòng)周的主題為“珍愛(ài)地球,人與自然和諧共生”。全球氣候變暖與人類過(guò)量排放溫室氣體密切相關(guān)，對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定膘盖、糧食生產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面造成了嚴(yán)重的威脅和影響尤误。據(jù)專家預(yù)測(cè)侠畔，2050年全球平均溫度將會(huì)比上世紀(jì)初增長(zhǎng)2.5℃，并且將對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)和人類帶來(lái)災(zāi)難性的影響【1】损晤。

Figure 1.?全球主要溫室氣體年排放總量監(jiān)測(cè)【2】?

溫室氣體主要包括二氧化碳践图、甲烷、一氧化二氮沉馆、氟化氣體等【3】码党。依據(jù)2010年全球溫室氣體排放數(shù)據(jù)，二氧化碳占總排放量的76%斥黑，甲烷占16%揖盘，一氧化二氮占6%，氟化氣體占2%【3】锌奴。其中兽狭，占排放總量2/3的溫室氣體是由燃燒化石燃料產(chǎn)生的，主要來(lái)源于能源利用鹿蜀、制造業(yè)箕慧、建筑業(yè)、商業(yè)和運(yùn)輸業(yè)等茴恰，剩余1/3的溫室氣體主要來(lái)源于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)颠焦、土地利用變化、林業(yè)以及資源浪費(fèi)等【1】往枣。其中伐庭，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了占總排放量11.9%的溫室氣體，主要為甲烷和一氧化二氮分冈。

Figure 2. 2016年全球溫室氣體排放來(lái)源【1】

甲烷是第二大溫室氣體圾另，也是最主要的農(nóng)業(yè)溫室氣體，雖然其排放量只占全球溫室氣體總排放量的20%左右雕沉，但由于相同質(zhì)量甲烷吸收的熱量遠(yuǎn)高于相同質(zhì)量二氧化碳吸收的熱量集乔，故甲烷100年的全球變暖潛勢(shì)（Global WarmingPotential，GWP）是二氧化碳的28~34倍坡椒，產(chǎn)生的溫室效應(yīng)占到人類活動(dòng)產(chǎn)生的總溫室效應(yīng)的1/3【4,5】扰路。甲烷的化學(xué)反應(yīng)性很強(qiáng)尤溜，可以和對(duì)流層中的羥自由基反應(yīng)，降低羥自由基與氟化氣體等其他溫室氣體的反應(yīng)能力幼衰，并進(jìn)一步產(chǎn)生臭氧、二氧化碳缀雳、一氧化碳等溫室氣體渡嚣。在平流層中，反應(yīng)所產(chǎn)生的的水蒸氣肥印，還會(huì)破壞臭氧層识椰，降低臭氧層阻擋有害太陽(yáng)輻射的能力【10】。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中排放的甲烷占甲烷總排放量的1/3左右深碱，其中40~60%產(chǎn)生于畜牧業(yè)腹鹉，7~17%產(chǎn)生于稻田，其余的來(lái)自于農(nóng)田施肥等方面【5,6,7,8】敷硅。反芻牲畜的腸道發(fā)酵會(huì)產(chǎn)生大量甲烷功咒，是最大的甲烷排放源。謝旗老師等在體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甜高粱中的單寧可有效減少47%的腸道發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的甲烷绞蹦，為今后飼料改良力奋、減少畜牧甲烷排放提供了新思路【9】。

Figure 3. (a)?農(nóng)業(yè)甲烷排放主要來(lái)源幽七；（b）1990~2010年不同來(lái)源的農(nóng)業(yè)甲烷排放趨勢(shì)【6】

稻田是第二大甲烷排放源【8】景殷。稻田土壤的淹水環(huán)境溫暖缺氧，同時(shí)富含有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)澡屡，例如氫氣猿挚、二氧化碳、甲酸驶鹉、乙酸绩蜻、甲醇和甲胺等底物，為產(chǎn)甲烷菌（Methanogens）提供了理想的生存環(huán)境室埋。稻田平均每年向大氣排放0.25~1億噸的甲烷辜羊，隨著糧食需求的不斷增長(zhǎng)，稻田甲烷排放量還會(huì)持續(xù)升高【16】词顾。

Figure 4. 1997年Min H等在稻田中分離出的4種產(chǎn)甲烷菌的電鏡顯微圖片【12】

稻田土壤中的有機(jī)質(zhì)在微生物的作用下經(jīng)水解八秃、酸化、乙酸化和甲烷生成四個(gè)過(guò)程肉盹，最終產(chǎn)生甲烷昔驱。產(chǎn)甲烷菌主要通過(guò)兩個(gè)途徑產(chǎn)生甲烷：以氫氣或有機(jī)分子作為電子供體，將二氧化碳還原成甲烷上忍；乙酸裂解脫甲基形成甲烷【10,11】骤肛。稻田產(chǎn)生的甲烷主要通過(guò)水稻（Oryza sativa L.）的通氣組織纳本、氣泡和擴(kuò)散三種方式排向大氣。水稻土壤環(huán)境非常復(fù)雜腋颠，厭氧區(qū)生活的產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷繁成，根系周圍、稻田水面等有氧區(qū)生活的甲烷氧化菌（methanotrophs）可以將厭氧區(qū)產(chǎn)生的甲烷氧化消耗淑玫，有60~90%的稻田甲烷都被稻田土壤中的甲烷氧化菌再次氧化為二氧化碳巾腕。稻田土壤既可以產(chǎn)生甲烷又可以消耗甲烷，因此稻田土壤甲烷排放是產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌之間平衡的產(chǎn)物絮蒿。影響稻田甲烷產(chǎn)生的因素有很多尊搬，例如土壤類型、土壤水分土涝、溫度佛寿、pH、施肥種類和用量但壮、種植品種等【10,11】冀泻。

Figure 5.?稻田甲烷產(chǎn)生、消耗和排放過(guò)程【10】?

目前蜡饵，降低稻田甲烷排放主要依靠改進(jìn)栽培腔长、排灌水、施肥等農(nóng)藝措施验残，但這些方法所需的勞動(dòng)力和農(nóng)田管理成本較高捞附，且無(wú)法適應(yīng)所有國(guó)家的耕作制度【13】。很少有研究利用水稻遺傳改良降低稻田甲烷排放您没。2002年鸟召，H. A. C. Deniervan der Gon等提出可以通過(guò)培育籽粒產(chǎn)量高的水稻，提高籽粒和莖的生物量比重氨鹏，進(jìn)而減少根系土壤中的甲烷排放【13,14】欧募。此外，也有通過(guò)培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的旱稻仆抵、需水量少或淹水時(shí)間短的水稻來(lái)減少稻田甲烷排放【15】跟继。

2015年，瑞典農(nóng)業(yè)大學(xué)的孫傳信教授和福建省農(nóng)科院的王鋒研究員將大麥（Hordeum vulgare L.）中的SUSIBA2?（Sugar signalling in barley 2）轉(zhuǎn)錄因子基因?qū)氲剿局辛统螅垢嗟墓夂献饔梦镔|(zhì)向籽粒和莖等組織中轉(zhuǎn)移舔糖，減少向水稻地下部根系轉(zhuǎn)移，從而減少了土壤中產(chǎn)甲烷菌生產(chǎn)甲烷所需的糖莺匠、氨基酸金吗、有機(jī)酸等有機(jī)物質(zhì)，首次同時(shí)實(shí)現(xiàn)了“high-starch, low-methane”的育種目標(biāo)，該成果發(fā)表在Nature雜志上【16】摇庙。

HvSUSIBA2基因最早由孫傳信教授于2003年發(fā)表在The Plant Cell雜志旱物，SUSIBA2是大麥中的一個(gè)糖信號(hào)轉(zhuǎn)錄因子，可調(diào)節(jié)糖誘導(dǎo)基因的表達(dá)卫袒，進(jìn)而可以調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)脑?庫(kù)關(guān)系宵呛，過(guò)表達(dá)SUSIBA2可以提升庫(kù)強(qiáng)并促進(jìn)淀粉合成【16,17】。在本研究中夕凝，孫傳信教授將HvSUSIBA2基因構(gòu)建在胚乳優(yōu)勢(shì)表達(dá)啟動(dòng)子HvSBEIIb下游宝穗，驅(qū)動(dòng)HvSUSIBA2基因優(yōu)先在水稻籽粒中表達(dá)，增加水稻胚乳淀粉含量迹冤。分析SUSIBA2基因在水稻各組織中的表達(dá)模式讽营，發(fā)現(xiàn)其主要在早期發(fā)育的籽粒虎忌、莖泡徙、葉中表達(dá)，在根膜蠢、發(fā)育晚期籽粒中的表達(dá)水平較低堪藐，這一結(jié)果與水稻表型上穗粒數(shù)和地上部分干物質(zhì)重量增加、根系干物質(zhì)重量減少挑围，籽粒和莖中淀粉含量增加的結(jié)果一致【16】礁竞。

Figure 6.SUSIBA2水稻和日本晴（Nipponbare）表型【16】?

SUSIBA2水稻減少了根系的生物量，進(jìn)而減少了土壤中產(chǎn)甲烷菌合成甲烷所需的有機(jī)物底物杉辙。研究人員進(jìn)一步對(duì)SUSIBA2水稻稻田甲烷排放模捂、SUSIBA2水稻根系附近和土壤中的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量進(jìn)行檢測(cè)。以日本晴為對(duì)照蜘矢，SUSIBA2水稻在開(kāi)花期之前甲烷排放量降低90%狂男，開(kāi)花期之后甲烷排放量幾乎為零，大田多點(diǎn)種植實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)SUSIBA2水稻稻田甲烷排放量相比日本晴顯著降低品腹。SUSIBA2水稻根尖岖食、根系及根系土壤中的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量顯著降低【16】。

Figure 7.??（a）SUSIBA2水稻和日本晴甲烷排放量舞吭；（b）根尖產(chǎn)甲烷菌熒光顯微圖片【16】??

研究人員進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)泡垃，SUSIBA2轉(zhuǎn)錄因子提高了籽粒、莖中的淀粉合成基因羡鸥、糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)蔑穴，并正調(diào)控SUSIBA2基因其自身的表達(dá)，從而像“滾雪球”一樣惧浴，將更多的光合作用物質(zhì)以淀粉的形式儲(chǔ)存在籽粒和莖中澎剥，同時(shí)減少根部生物量，進(jìn)而減少了稻田甲烷排放。

Figure 8.??高淀粉低甲烷排放SUSIBA2水稻工作模型??

孫傳信教授的工作從作物遺傳改良出發(fā)哑姚，為今后培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)低甲烷排放的水稻提供了新思路祭饭，對(duì)于實(shí)現(xiàn)優(yōu)美、綠色叙量、可持續(xù)農(nóng)業(yè)具有重要意義倡蝙。但同時(shí)，SUSIBA2轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)于土壤生態(tài)绞佩、人體健康等諸多方面的影響仍不完全明晰寺鸥，距真正實(shí)現(xiàn)推廣種植還有許多工作需要進(jìn)一步研究。此外品山，SUSIBA2水稻甲烷減排的作用機(jī)制胆建、稻田甲烷的產(chǎn)生機(jī)制、水稻自身對(duì)于稻田甲烷產(chǎn)生的影響以及水稻與甲烷微生物之間的相互作用關(guān)系等問(wèn)題都有待進(jìn)一步探究肘交。

隨著糧食需求的不斷增加笆载，稻田甲烷排放問(wèn)題也會(huì)日益嚴(yán)峻。未來(lái)涯呻，我們可以利用大量的水稻種質(zhì)資源凉驻，結(jié)合遺傳學(xué)、作物基因組學(xué)复罐、植物微生物組學(xué)涝登、代謝組學(xué)等方法，發(fā)掘水稻中影響土壤產(chǎn)甲烷菌等微生物甲烷代謝的基因效诅，通過(guò)作物遺傳改良實(shí)現(xiàn)“優(yōu)胀滚、美”稻田的“節(jié)能減排”目標(biāo)。

參考文獻(xiàn)

【1】http://earthcharts.org/category/climate-change/
【2】https://www.esrl.noaa.gov/gmd/aggi/
【3】https://www.epa.gov/ghgemissions/overview-greenhouse-gases
【4】https://www.globalmethane.org/documents/gmi-mitigation-factsheet.pdf
【5】https://en.wikipedia.org/wiki/Methane_emissions
【6】Yusuf R O , Noor Z Z , Abba A H , et al. Methane emission by sectors: Acomprehensive review of emission sources and mitigation methods[J]. Renewable& Sustainable Energy Reviews, 2012, 16(7):p.5059-5070.
【7】Three decades of global methane sources and sinks[J]. Nature Geoscience,2013.
【8】https://www.pbl.nl/sites/default/files/downloads/pbl-2017-trends-in-global-co2-and-total-greenhouse-gas-emissons-2017-report_2674_0.pdf
【9】Qi, Xie, Zhihong,et,al. Sustainable Agriculture: From Sweet SorghumPlanting and Ensiling to Ruminant Feeding.[J]. Molecular Plant, 2019.
【10】Mer J L , Roger P . Production, oxidation, emission and consumption ofmethane by soils: A review[J]. European Journal of Soil Biology, 2001,37(1):0-50.
【11】孫雪.?氣溫與大氣CO_2濃度升高下生物質(zhì)炭輸入對(duì)稻田土壤CH_4和N_2O排放的影響[D].浙江大學(xué),2019.
【12】Min H , Zhao Y H , Chen M C , et al. Methanogens in paddy rice soil[J].Nutrient Cycling in Agroecosystems, 1997, 49(1-3):163-169.
【13】Bodelier Paul L E. Sustainability: Bypassing the methane cycle.[J].Nature,2015,523(7562
【14】H. A. C. Denier van der Gon, Kropff M J , Breemen N V , et al. Optimizinggrain yields reduces CH4 emissions from rice paddy fields[J]. Proceedings ofthe National Academy of ences, 2002, 99(19):12021-12024.
【15】Surridge, Chris. Rice agriculture: Restricting methane[J]. Nature Plants,2015, 1(8):15121
【16】Su J , Hu C , Yan X , et al. Expression of barley SUSIBA2 transcriptionfactor yields high-starch low-methane rice[J]. Nature, 2015, 523(7562):602-606.
【17】Sun Chuanxin,Palmqvist Sara,Olsson Helena,Borén Mats,AhlandsbergStaffan,Jansson Christer. A novel WRKY transcription factor, SUSIBA2,participates in sugar signaling in barley by binding to the sugar-responsiveelements of the iso1 promoter.[J]. The Plant cell,2003,15(9).