群體遺傳分化

1. 群體遺傳分化的度量

(1)F-統(tǒng)計量

現(xiàn)實植物自然群體并非是理想群體瞧栗,如果僅考慮單基因座上一對等位基因,對于由若干個地方群體組成的生物大群體,各層次現(xiàn)實群體中基因型頻率期望值偏差一般用Fis庄萎、Fif踪少、Fst三個參數(shù)來度量,統(tǒng)稱為F-統(tǒng)計量糠涛。
FIS,是Hi相對于Hs減少量的比值援奢,也就是地方群體平均近交系數(shù)。



Fst忍捡,是Hs相對于Ht減少量的比值集漾,可理解為有親緣關(guān)系地方群體間的平均近交系數(shù)。



Fit砸脊,是Hi相對于Ht減少量的比值具篇,也就是整個群體水平近交系數(shù)。
image.png

如果從配子間親緣關(guān)系角度來分析凌埂,F(xiàn)is和Fit分別相當于地方群體和整個群體中任何個體攜帶的一對等位基因是同源的概率驱显,而Fst是從兩個地方群體中任意抽取的兩個配子是同源的概率。從兩個地方群體中任意抽出的兩個配子是同源的概率大瞳抓,表明兩個地方群體遺傳組成相似埃疫,反之,地方群體間遺傳分化程度高孩哑,因此栓霜,可用Fst度量地方群體間遺傳分化。

Wright(1978)建議横蜒,實際研究中Fst為0 ~ 0.05胳蛮,群體間遺傳分化很小,可不考慮群體間遺傳分化愁铺;Fst為0.05 ~ 0.15鹰霍,群體間存在中等程度遺傳分化;Fst為0.15 ~ 0.25茵乱,群體間遺傳分化較大;Fst值在0.25以上孟岛,群體間有很大遺傳分化瓶竭。

(2)Nei's Gst

F-統(tǒng)計量是針對一對等位基因提出的,如果基因座上存在復(fù)等位基因時渠羞,Nei(1973)定義了不用同源配子結(jié)合的相關(guān)性概念的基因差異分化系數(shù)(gene differentiation coefficient斤贰,Gst)〈窝基因差異分化系數(shù)不必考慮地方群體形成歷史荧恍、遷移方式、群體中等位基因數(shù)目和基因型頻率,也不必考慮群體內(nèi)是否存在選擇送巡,只需將整個群體中雜合體頻率分解為地方群體間變異和地方群體內(nèi)變異摹菠。所有的固定指數(shù)均可以由被調(diào)查的群體中雜合體頻率觀察值和期望值來定義。

(3)等位基因頻率方差

2.遺傳距離

量化群體間遺傳分化程度的另一個參數(shù)是遺傳距離(genetic distance)骗爆,它常用群體中等位基因頻率的函數(shù)來度量次氨。最理想的遺傳距離度量方法使遺傳距離取值范圍為[0,1]。0表示兩個個體或群體中所有遺傳標記都存在摘投,1表示在兩個個體或群體中沒有共同的遺傳標記煮寡。
遺傳距離應(yīng)該是一個進化度量值,與進化趨異(evolutionary divergence)相關(guān)犀呼。進化上幸撕,兩組個體分化越大,其遺傳距離值就越大外臂。

(1) Nei's Genetic Distance

假定X和Y是生物兩個不同地方群體(假定地方群體為理想群體)杈帐,xiyi分別表示X群體和Y群體特定座位上第i個等位基因頻率专钉,那么:

  • 隨機從X群體中抽取一對等位基因是同一(identical)的概率為
  • 隨機從Y群體中抽取一對等位基因是同一的概率為
  • 分別從X和Y群體中各抽取一個等位基因是同一的概率為

如果m為檢測到的基因座數(shù)挑童,xijyij分別表示X群體和Y群體中第j個座位上第i個等位基因頻率跃须,rj表示第j個座位上等位基因數(shù)站叼。JxJy菇民、Jxy分別為上述三種概率的算數(shù)平均值尽楔,那么

  • 隨機從X群體中抽取一對基因組間的不同等位基因的比例為
  • 隨機從Y群體中抽取一對基因組間的不同等位基因的比例為
  • 分別從X和Y群體中各抽取一個基因組間的不同等位基因的比例為

    Nei等證明,Dx第练、Dy分別表示X阔馋、Y群體中隨機抽取基因組間的密碼子差值的最小估計,而Dxy表示來自X娇掏、Y群體的兩個基因組間密碼子差值的最小估計呕寝,于是Nei's最小遺傳距離的計算式為

    Nei's最小遺傳距離是由群體中等位基因頻率直接確定群體間遺傳距離,但各D值表示的是不同來源的基因組間不相同等位基因的比例婴梧,這種變異是不可加的下梢。
    為克服這一缺點,將Dm進行標準化塞蹭,稱為Nei's標準遺傳距離

2. 植物群體間遷移

遷移(migration)孽江,是指具有某一地方群體中部分個體或配子,因某種原因傳播至另一地方群體番电,并雜交定居岗屏。如果遷入和遷出群體的遺傳結(jié)構(gòu)不同,將改變遷入地方群體中等位基因頻率,這種影響稱為遷移壓(migration pressure)这刷。
遷移稱為地方群體遺傳變異大來源婉烟。
遺傳漂移和自然選擇是群體間差異增加,而遷移的遺傳效應(yīng)正好相反崭歧。等位基因橫跨群體間障礙而慢慢擴散隅很,造成遷入群體中等位基因頻率逐漸改變,增加群體間遺傳相似性率碾。這種群體間基因流動叔营,稱為基因流(gene flow)
群體間遷移的遺傳效應(yīng)主要取決于群體遺傳結(jié)構(gòu)所宰、遷移率绒尊、群體分布結(jié)構(gòu)。
植物群體分布結(jié)構(gòu):

(1) 陸島模型

(2) 島嶼模型

(3) 距離隔離模型

3. 植物基因流

植物基因流仔粥,是借助花粉婴谱、種子、孢子躯泰、營養(yǎng)體等遺傳物質(zhì)攜帶者的遷移或運動來實現(xiàn)的谭羔。其中,種子擴散和花粉傳播是植物基因流的最主要方式麦向。植物基因流強弱不僅影響植物群體遺傳變異水平和有效群體大小瘟裸,而且也會造成群體遺傳結(jié)構(gòu)的重新分配。
研究植物基因流诵竭,很大程度上是度量配子(主要是花粉)和種子在群體內(nèi)和群體間的遷移方式和機制话告。
植物基因流是研究植物群體動態(tài)和進化的一個中心問題,在植物群體片段化活力分析卵慰、轉(zhuǎn)基因植物安全性分析沙郭、入侵植物的控制等方面具有重要意義。


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