動物經過了漫長的馴化和文明交流過程擎淤，它們的樣子跟其祖先相比，發(fā)生了太多的變化诀黍，早已無從分辨。然而仗处，我們依然可以從它們的基因組DNA中找到其馴化遷徙的痕跡眯勾，探究物種群體的命運和奮斗歷程。
在生物體的世代交替過程中婆誓，基因組DNA一代一代地傳遞下來吃环，它保存了調控生物體生長發(fā)育的幾乎所有信息。然而洋幻，基因組DNA又不是一成不變地傳遞郁轻，每一代甚至每一個個體都會發(fā)生突變。
因而鞋屈，隨著時間的推移范咨，后代的個體中DNA會累積其歷代祖先的各種變異。這些變異包括物種某個群體自身發(fā)生的變異厂庇，也包括通過與外來群體雜交獲得的變異渠啊，這樣我們就可以通過研究目前該種的樣本DNA，推斷其群體進化的歷史权旷。
本文我們就以家犬為例替蛉，探索它是從哪里起源贯溅，又是怎樣在全世界擴散的。
目前世界上有400多種性情不同躲查、形態(tài)各異的品種犬它浅，具有豐富的多樣性。狗狗們既可以勝任萌萌可愛的寵物犬角色镣煮，也可以勝任獵犬姐霍、導盲犬、緝毒犬典唇、搜救犬等種種特殊的角色镊折，在人類生活中起著非常重要的作用。盡管相互之間差異巨大介衔，它們卻有一個共同的祖先——灰狼恨胚。
灰狼是一種攻擊性非常強的危險捕食者，它是如何被馴化為人類身邊忠心耿耿的守衛(wèi)者炎咖，而這樣的轉變是在何時赃泡、何地發(fā)生的，馴化后又是怎樣遷徙到世界各地的呢乘盼？這些問題一直是家犬研究中的熱點問題升熊。
研究材料
歐亞大陸的12只灰狼、亞洲和非洲的27只土狗（未經歷品種化的家犬）和19只世界各地的品種犬蹦肴。27只土狗中僚碎，11只來自東南亞，12只來自東北亞阴幌，4只來自非洲勺阐。
測序策略
利用二代測序進行全基因組測序，每個個體平均15X矛双。
研究內容
1渊抽、家犬馴化起源地
眾所周知，一個物種的起源中心具有最高的遺傳多樣性议忽，比如人類懒闷，非洲人群具有最高的遺傳多樣性，現代人類的祖先來自于非洲栈幸，因此才有“走出非洲”一說愤估。
家犬也一樣，通過比較來自不同地區(qū)的家犬群體的遺傳多樣性速址，發(fā)現來自東亞南部地區(qū)的家犬群體具有最高的多樣性玩焰，據此推斷家犬的起源地為東亞南部地區(qū)。如圖2所示芍锚，東亞南部的中國土狗在所有家犬中具有最高的遺傳多樣性昔园，僅次于其祖先灰狼蔓榄。
考慮到單個個體的遺傳多樣性會受到近期的群體瓶頸事件等因素限制，因此整合某個區(qū)域中整個群體的多樣性數據來計算比較遺傳多樣性會更可靠默刚。
該數據跟個體樣本的遺傳多樣性數據一致甥郑，說明東亞南部的中國土狗具有最高的遺傳多樣性，家犬的起源地為東亞南部地區(qū)（圖3）荤西。這里有一個比較有意思的現象澜搅，歐洲的家犬比非洲土狗的遺傳多樣性高，說明到達歐洲的古老家犬數量比非洲的多邪锌。
AF：非洲土狗店展，EB：歐洲品種犬，SI：東亞南部的中國土狗秃流，W：灰狼
連鎖不平衡（Linkage disequilibrium）現象也能在一定程度上說明群體遺傳多樣性和物種馴化起源的趨勢。連鎖不平衡是指在某一群體中柳弄，不同座位上某兩個基因同時遺傳的頻率明顯高于預期的隨機頻率的現象舶胀。
簡單地說，只要兩個基因不是完全獨立地遺傳碧注，就會表現出某種程度的連鎖嚣伐。遺傳多樣性越高的群體，其LD下降的越快萍丐，LD值就越小轩端。如圖4所示，東亞南部的中國土狗在所有家犬中LD值下降最快逝变，僅次于其祖先灰狼基茵。
AF：非洲土狗，EB：歐洲品種犬壳影，SI：東亞南部的中國土狗拱层，W：灰狼
除了區(qū)域群體的遺傳多樣性，系統進化樹的結構也支持家犬在東亞南部馴化起源的結論宴咧。系統進化樹是利用遺傳差異數據反映不同群體間的進化關系根灯。在系統發(fā)育樹上，古老的群體掺栅，會在樹的根部首先分化出來烙肺。
如圖5所示，家犬從灰狼分化出來以后氧卧，分為兩個分支桃笙，其中位于系統進化樹基部位置的分支為東亞南部的家犬，其它所有家犬都被列于另外一個分支假抄。這說明東亞南部的家犬是最早從灰狼中分化出來的怎栽。
2丽猬、家犬起源后擴散路線
東亞南部的家犬從灰狼中分化出來以后，就逐漸向全世界遷徙熏瞄。那么脚祟，它們是什么時候從灰狼中分化出來的，又是何時擴散到世界其他地區(qū)的呢强饮？
系統進化樹能夠確定來自不同地區(qū)的家犬群體間的相互關系由桌，再通過比較不同群體間DNA序列的差異來估算其分歧發(fā)生的時間，我們就可以大致了解家犬的起源遷徙歷史邮丰。
研究發(fā)現行您，3.3萬年前，東亞南部地區(qū)的一些灰狼開始靠近人類剪廉，逐漸與原來的灰狼群體分離娃循。1.5萬年前，分化后的家犬經中亞向西擴散斗蒋，在1萬年前到達歐洲捌斧。前往歐洲的一只家犬支系向東遷徙，在1.05萬年前在中國北部與當地家犬群體雜交形成了混合群體泉沾。
3捞蚂、家犬和灰狼有效群體數量變化
在家犬形成過程中，由于生存環(huán)境的變化跷究，其群體構成必然發(fā)生巨大的改變姓迅，評估群體結構變化的重要指標是有效群體大小（Effective population size）俊马。有效群體大小是指與實際群體有相同基因頻率方差或相同雜合度衰減率的理想群體含量丁存，通常小于絕對的群體大小，它反應了群體遺傳結構中基因的平均純合速度潭袱。
PSMC（pairwise sequentially Markovian coalescent)能通過單個個體計算物種在歷史上的群體波動柱嫌，其原理是通過全基因組的雜合位點在不同區(qū)域密度的變化對于“最近共同祖先”影響關系的研究，推測歷史上該物種的種群大小波動屯换。
狼的祖先有效群體從2百萬年前開始一直下降编丘，到30-40萬年前開始適當增長，而從20萬年前再次下降彤悔。狼與狗在2-10萬年前開始逐漸分開嘉抓，然后狗的有效群體繼續(xù)下降，而狼的有效群體則有輕微增長晕窑。
總 結
這一工作采用58個來自世界各地的家犬基因組測序數據抑片，通過群體遺傳多樣性、連鎖不平衡和系統進化樹等方法說明了家犬起源于東亞南部地區(qū)杨赤。
利用家犬群體間的相互關系及其分歧時間敞斋，推算家犬與灰狼在3.3萬年前分開截汪，家犬的一個支系經中亞向歐洲遷徙，途中有一分支遷徙回到中國北部植捎，揭示了家犬馴化后擴散到世界各地的遷徙路線衙解。
另外，灰狼與家犬分離后焰枢，灰狼的有效群體大小略有增長蚓峦，而家犬則下降。這些結果對于家犬的馴化和遷徙研究具有重要意義济锄，也為了解人類歷史上的社會活動和遷徙歷史提供了參考材料暑椰。
參考文獻
[1]Wang G D, Zhai W, Yang H C, et al. Out of southern East Asia: thenatural history of domestic dogs across the world[J]. Cell Research, 2016,26(1):21-33.
