（文中圖片來自于網(wǎng)絡(luò)捞挥，見原圖水印）
創(chuàng)作：四舅姥爺
編輯：四舅姥爺
海洋是生命的源泉诊沪，從古至今养筒，海洋中誕生了無數(shù)令人驚訝的巨獸。而今滄海桑田端姚，它們的存在早已化作了塵埃晕粪，隨著當(dāng)今科技的發(fā)展，這些可怕獵食者的化石逐步浮現(xiàn)于人們眼前渐裸。通過這些時(shí)間的印記巫湘，讓而我們有機(jī)會(huì)了解這些來自遠(yuǎn)古各時(shí)期的海洋霸主們的奧秘.....
3. 板足鱟
繼續(xù)我們上一期的故事，龐大的房角石在奧陶紀(jì)占據(jù)了統(tǒng)治地位橄仆，隨意捕殺獵食著海洋中其他的弱小生物剩膘。在這場(chǎng)生物演化的大競(jìng)賽中衅斩，盡管這一時(shí)期的巨型房角石在食物鏈中占盡了優(yōu)勢(shì)盆顾。但作為房角石食物來源之一的節(jié)肢動(dòng)物們也在暗地里悶著勁，希望通過進(jìn)化不斷改善自己在海洋中的地位畏梆。
奧陶紀(jì)晚期海洋霸主巨型房角石
在所有的節(jié)肢動(dòng)物中您宪，螯肢亞門動(dòng)物就是這一時(shí)期勁頭最足的一類奈懒。這一類生物的主要特點(diǎn)如下：身體較大，分為頭胸部和腹部?宪巨。前者由口前一體節(jié)和口后六個(gè)體節(jié)組成磷杏，后者大約分12個(gè)體節(jié)，在口前有一對(duì)3至4節(jié)的螯肢捏卓。
具螯肢而無觸角极祸，是本亞門主要特征〉∏纾口后第一對(duì)附肢為腳須遥金，主要是爬行，兼有執(zhí)操蒜田、感覺和咀嚼功用稿械。口后另外四對(duì)附肢是步足冲粤，目前世界現(xiàn)存的蜘蛛美莫、螨、蝎子和鱟都是螯肢亞門動(dòng)物梯捕。
而在奧陶紀(jì)厢呵，上述所有生物的老祖先肢口綱動(dòng)物在奇蝦和后期的頭足類的壓迫下進(jìn)化出了劍尾目和板足鱟目兩類生物。而這其中的劍尾目生物雖然在奧陶紀(jì)后期與頭足類的爭(zhēng)霸中并未過多顯露實(shí)力科阎，卻是肢口綱唯一存活到現(xiàn)在的幸存者述吸，鱟就是這個(gè)幸存者，它們的外形和奧陶紀(jì)的老祖先們幾乎沒有任何變化锣笨。從它們的外觀也可以直觀的看出“劍尾目”這個(gè)名稱的來歷蝌矛。
現(xiàn)存的鱟
雖說鱟憑借自身實(shí)力延續(xù)了肢口綱動(dòng)物的生命火種，但今天文章的主角卻并不是它們错英，而是已經(jīng)滅絕的板足鱟目生物入撒。它們的輝煌在于將節(jié)肢動(dòng)物推上了食物鏈的第一梯隊(duì)，盡管依舊無法真正意義上與巨型房角石分庭抗禮椭岩，卻也牢牢樹立了自己在遠(yuǎn)古海洋高級(jí)獵食者的地位茅逮。
根據(jù)目前的研究，我們大體上可以將板足鱟目分為刺尾鱟亞目和廣翅鱟亞目判哥，二者的區(qū)別在于第6對(duì)附肢献雅，保持步行足形態(tài)的屬于刺尾鱟，特化成槳狀的游泳足的則屬于廣翅鱟塌计。
圖片來自知乎@攀緣的井蛙
主要板足鱟類群的外形挺身，生存時(shí)代和環(huán)境。圖中黑色框代表深海锌仅，淺色框代表淺海章钾，白色框則代表淡水墙贱，表上方的年代從左至右依次為奧陶紀(jì)，志留紀(jì)贱傀、泥盆紀(jì)惨撇、石炭紀(jì)和二疊紀(jì)。隨著時(shí)間推移府寒，志留紀(jì)之后這些家伙的體型進(jìn)化的更為巨大魁衙，但即便如此，泥盆紀(jì)有頜魚霸主的出現(xiàn)使得體型巨大的板足鱟只能淪為獵物株搔。而志留紀(jì)時(shí)期的板足鱟雖然體型較小纺棺，但由于奧陶紀(jì)晚期頭足類的沒落，已經(jīng)不存在能夠肆意捕食它們的巨型房角石邪狞，所以這一時(shí)期的板足鱟才算真正意義上登上了鱟生巔峰祷蝌。
仔細(xì)觀察下圖中板足鱟目的各個(gè)屬的生物，通過觀察第六對(duì)是否特化為槳狀游泳足帆卓，可以輕松分辨出刺尾鱟亞目和廣翅鱟亞目巨朦，共有五種是刺尾鱟亞目，你猜對(duì)了嗎剑令？
第一列三個(gè)糊啡，第二列最右邊和第三列最左邊的五個(gè)屬便屬于刺尾鱟亞目，其他的則歸于廣翅鱟目之下吁津。
板足鱟科下幾個(gè)不同的屬
雖然板足鱟目生物的種類眾多棚蓄，但最終成長(zhǎng)為食物鏈第一梯隊(duì)的卻是廣翅鱟亞目生物。終于進(jìn)入我們今天霸主講解的正題了碍脏，現(xiàn)在就來說說廣翅鱟亞目是怎么扛起板足鱟的榮耀之旗并一步步成功上位的梭依。
奧陶紀(jì)的海洋并不屬于板足鱟，頭足類巨獸牢牢把控著食物鏈的頂端典尾，其他生物在這一時(shí)期完全沒有任何翻盤的可能役拴。但就是在這個(gè)任人魚肉的時(shí)期，有一類生物已經(jīng)發(fā)展成了繼巨型房角石之后排名第二的掠食者钾埂，它們就是羽翅鱟河闰。
羽翅鱟科（Megalograptidae）是數(shù)量龐大的一類板足鱟，它們有著明顯的身體特征和讓人過目難忘的須狀巨大捕捉足褥紫，但此時(shí)的它們?cè)讷C食能力和統(tǒng)治地位上與后期的志留紀(jì)翼肢鱟依然有很大差距姜性，板足鱟大家族已就處于它們的臥薪嘗膽期。
堅(jiān)固的外骨骼覆蓋著身體的柔軟部位髓考，形成了防護(hù)嚴(yán)密的盔甲部念。槳狀的最有一對(duì)足和尾部能夠讓它們除了在海底爬行外還能輕松地游泳。羽翅鱟不但能夠生活在海里，也能登上灘涂印机，通過現(xiàn)在依舊存在的鱟我們可以大致推斷出這些第一批登上陸地的海生鱟類上岸的主要原因應(yīng)該是產(chǎn)卵。
在漲潮時(shí)门驾，它們借著潮水來到岸邊射赛，將卵產(chǎn)在岸邊的沙地里，待幼體孵化后在乘著海浪返回大海奶是。但由于缺少了海水浮力的幫助楣责，成年的羽翅鱟在岸上的行動(dòng)顯得笨拙而緩慢。
Megalograptus?屬的巨型羽翅鱟復(fù)原圖和體型對(duì)比聂沙。這一時(shí)期的板足鱟雖然依舊是巨型房角石的零食秆麸，但也屬于奧陶紀(jì)海洋中的一霸了。
圖片來自知乎@攀緣的井蛙
體型與劇照中類似
羽翅鱟在奧陶紀(jì)達(dá)到數(shù)量的巔峰及汉，也是那個(gè)時(shí)期標(biāo)志性的存在之一沮趣。同現(xiàn)在的節(jié)肢動(dòng)物相似，只有通過蛻殼它們才能生長(zhǎng)坷随，龐大的數(shù)量和聚集的習(xí)性能幫助它們?cè)谧畲嗳醯臅r(shí)期減少受到同類或房角石的襲擊房铭。
羽翅鱟須狀肢化石
根據(jù)已發(fā)現(xiàn)的羽翅鱟化石科學(xué)家們推測(cè)，羽翅鱟的這對(duì)夸張的捕捉足實(shí)際用處應(yīng)該更多傾向于篩子温眉，長(zhǎng)而密集的須肢如果用來像鉗子一樣攻擊或卡住獵物就會(huì)很容易造成折斷缸匪，而折斷的肢體很可能在蛻皮時(shí)帶來很嚴(yán)重的麻煩。但用來從海底泥沙中篩出三葉蟲等獵物卻是相當(dāng)好用的工具类溢。
巨型羽翅鱟復(fù)原圖
雖然?Megalograptus?屬的巨型羽翅鱟屬于羽翅鱟中最為經(jīng)典的品種凌蔬，但它卻不是羽翅鱟中最早出現(xiàn)的成員，當(dāng)然也不是最大的闯冷。要說最大的羽翅鱟砂心，應(yīng)當(dāng)屬于比巨型羽翅鱟分化更早的?Pentecopterus?decorahensis?，這個(gè)品種的體長(zhǎng)甚至能超過兩米蛇耀。
?Pentecopterus?decorahensis?等比例復(fù)原模型
因?yàn)樗亩嘧愕耐庑皖H似希臘 penteconter 戰(zhàn)艦计贰。因此被命名為“Pentecopterus decorahensis?”，根據(jù)詞源可以翻譯為“五十槳帆船翼鱟”蒂窒。
? ?希臘?penteconter?“五十槳帆船”戰(zhàn)艦
據(jù)日本《產(chǎn)經(jīng)新聞》9月23日?qǐng)?bào)道躁倒，科學(xué)家在美國(guó)愛荷華州挖掘發(fā)現(xiàn)“保存非常完好”的遠(yuǎn)古海蝎物種，它是迄今發(fā)現(xiàn)體型最大洒琢、最古老的海蝎秧秉，它們生活在4.6億年前，體長(zhǎng)可達(dá)到1.7米衰抑。事實(shí)上這種遠(yuǎn)古海蝎是板足鱟目的一個(gè)新物種象迎，獨(dú)特的“槳狀”腿部可用于水中游動(dòng)和挖掘。
板足鱟是滅絕的怪物級(jí)掠食性生物，它們?cè)谶h(yuǎn)古海洋中游動(dòng)砾淌，是現(xiàn)代蛛形綱動(dòng)物的遠(yuǎn)親啦撮。
五十槳帆船翼鱟復(fù)原圖
該項(xiàng)研究負(fù)責(zé)人、美國(guó)耶魯大學(xué)詹姆斯-拉姆斯德爾(James Lamsdell)稱汪厨，這一板足鱟新物種外型非常怪異赃春，它的腿部具有劃槳的形狀，可用于水中游動(dòng)劫乱，此外它的頭部形狀也十分獨(dú)特织中，它的身體非常大，體長(zhǎng)可達(dá)到1.7至2米衷戈。?
他強(qiáng)調(diào)指出狭吼，本次發(fā)現(xiàn)最令人感到驚奇的是該化石樣本保存的非常完好。由于整個(gè)外骨骼結(jié)構(gòu)壓縮在巖石之中殖妇，所以在顯微鏡下能夠逐層剝離巖石進(jìn)行深入分析以呈現(xiàn)出遠(yuǎn)古板足鱟的詳細(xì)結(jié)構(gòu)刁笙，例如：腿部較小的細(xì)毛。
像是在研究某種現(xiàn)代動(dòng)物的蛻皮谦趣，對(duì)于任何古生物學(xué)家都是一次令人興奮的研究機(jī)會(huì)采盒。科學(xué)家在美國(guó)愛荷華州東北部溫納希爾克頁(yè)巖上層中挖掘發(fā)現(xiàn)這種板足鱟新物種150多個(gè)化石碎片蔚润，它位于一個(gè)遠(yuǎn)古隕星碰撞隕坑內(nèi)部27米厚的砂質(zhì)頁(yè)巖中磅氨，主要被愛荷華河流上游河水淹沒。
美國(guó)愛荷華州東北部溫納希爾克頁(yè)巖
一些較大的身體結(jié)構(gòu)碎片暗示著該物種體長(zhǎng)可達(dá)到1.7米嫡纠，很可能它是當(dāng)時(shí)最大的板足鱟物種烦租。該物種生活在大約4.6億年前，比之前最早的板足鱟物種記錄還要早1000萬年除盏。
由于該物種化石標(biāo)本保存完好叉橱，研究人員能夠解釋它一些身體部位的功能作用，例如：最末端肢體包含一個(gè)具有較大表面積的劃槳結(jié)構(gòu)者蠕，其關(guān)節(jié)具有固定作用窃祝，減少劃槳結(jié)構(gòu)的彎曲度。這暗示著該物種使用劃槳結(jié)構(gòu)游水或者挖掘踱侣。倒數(shù)第二和第三對(duì)肢體角度向上粪小，暗示著它們的主要作用是捕捉獵物，而不是游水抡句。這三對(duì)身體末端肢體比倒數(shù)第四對(duì)肢體都短探膊，從而表明它可能是6條腿海底行走，而不是8條腿待榔。
同時(shí)逞壁，化石中可清晰地看到這種板足鱟的鱗片、囊狀體和剛毛，特別是它的最末端肢體上的剛毛非常密集腌闯，非常類似于螃蟹绳瘟。當(dāng)它在水中游動(dòng)時(shí)，劃槳結(jié)構(gòu)上的剛毛將膨脹接觸面積姿骏，該物種身體上發(fā)現(xiàn)的小型囊狀體暗示著它具有感覺功能糖声。目前，這項(xiàng)最新研究報(bào)告發(fā)表在近期出版的《BMC進(jìn)化生物學(xué)》期刊上工腋。
終于，飽經(jīng)巨型房角石壓迫的板足鱟在奧陶紀(jì)晚期看到了機(jī)會(huì)的曙光畅卓。在距今4.4億年前的奧陶紀(jì)晚期物種大滅絕擅腰，導(dǎo)致海洋中約85%的物種滅亡，自此巨型頭足類稱霸的時(shí)光一去不復(fù)返翁潘，而幸存下來的板足鱟由于沒有了天敵趁冈，憑借自己的體型優(yōu)勢(shì)和裝備精良的武器和盔甲一躍成為海洋食物鏈的巔峰。并在接下來的志留紀(jì)開啟了瘋狂發(fā)育的模式拜马。
也正是在志留紀(jì)的舞臺(tái)上渗勘，翼肢鱟（pterygotus）出現(xiàn)了，這種進(jìn)化出鉗子的板足鱟迎來了自己的統(tǒng)治時(shí)期俩莽⊥梗酷似蝎子的外形讓它們成為了真正意義上的“海蝎子”。
門：節(jié)肢動(dòng)物門
綱：肢口綱
目：廣翅鱟目
亞目：廣翅鱟亞目
總科：Pterygotioidea
科：Pterygotidae
屬：翼肢鱟屬?
翼肢鱟體長(zhǎng)可達(dá)2.3米扮超，頭頂擁有一對(duì)明顯的復(fù)眼取刃，可見視覺在一定程度上對(duì)于它們?nèi)粘Ｉ嬗袠O其重要的作用。頭頂中央另有一對(duì)較細(xì)小的眼出刷，據(jù)推測(cè)應(yīng)該為單眼璧疗，跟現(xiàn)存節(jié)肢動(dòng)物類似，單眼多用于感光馁龟。翼肢鱟共有四對(duì)足用于爬行崩侠，末端第五對(duì)足演化成用來劃水的槳狀足，配合扁平尾部的加速坷檩，翼肢鱟可以在海底靈活的游動(dòng)却音。
在游動(dòng)時(shí)，翼肢鱟的尾巴和槳足使用類似鯨魚尾巴一般上下擺動(dòng)的運(yùn)動(dòng)模式矢炼，給它們?cè)谒刑峁?qiáng)大的推力僧家，其余的腳則可以幫助控制和穩(wěn)定身體。除此之外裸删，最前端一對(duì)足特化成為可以捕捉獵物的螯八拱。
翼肢鱟的外骨骼具有半月形的節(jié)片。尾節(jié)較闊且沿中央具有明顯的脊。螯大且長(zhǎng)肌稻，爪上布滿利齒清蚀，尖端呈彎曲狀。頭胸部呈現(xiàn)出梯形及圓角爹谭，用于爬行的四對(duì)足相較螯肢和槳足略顯細(xì)小枷邪。
6對(duì)附肢中，第一對(duì)螯肢延伸強(qiáng)化成大鉗子诺凡，第2东揣，3，4腹泌，5對(duì)附肢是蟹腳一樣的步行足嘶卧，第6對(duì)附肢則是槳狀的游泳足。
翼肢鱟多棲息于淺海區(qū)域凉袱，獵食魚類及其他節(jié)肢動(dòng)物芥吟。它們會(huì)將身體埋藏于沙中，伺機(jī)獵食路過的獵物专甩。長(zhǎng)滿利齒的長(zhǎng)長(zhǎng)前螯可以輕易捉住任何路過的生物钟鸵。
翼肢鱟超長(zhǎng)的胳膊和布滿利齒大鉗子
翼肢鱟大鉗子，圖片圖片來自知乎@攀緣的井蛙
不同種類翼肢鱟的鉗子
翼肢鱟的這對(duì)尖端帶有彎鉤的鉗子內(nèi)布滿嚇人的鋸齒涤躲，可以輕而易舉的捉住當(dāng)時(shí)海洋中的任何一個(gè)可憐蟲兒棺耍。夸張的鋸齒在鉗子合攏時(shí)深深刺入獵物的體內(nèi)种樱，將獵物緊緊固定在鉗子上烈掠。在脊椎動(dòng)物演化出雙顎前，這對(duì)巨螯就是地球上最強(qiáng)大的捕食利器了缸托。
說道翼肢鱟左敌，就不得不提及廣翅鱟亞目下的耶克爾鱟屬，通過它們被發(fā)現(xiàn)于泥盆紀(jì)早期沉積物中的化石可以推測(cè)出這個(gè)屬的生存年代俐镐。目前已發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)品種分別是發(fā)現(xiàn)于德國(guó)萊茵蘭咸水至淡水地層的萊茵耶克爾鱟（Jaekelopterus rhenaniae）和發(fā)現(xiàn)于美國(guó)懷俄明州河口地層的?Jaekelopterus?howelli??矫限。
Jaekelopterus?rhenaniae 和 Jaekelopterus?howelli??的大小示意圖
其中，萊茵耶克爾鱟是真正的巨人板足鱟佩抹，最恐怖的板足鱟叼风！它也是目前已知地球上生存過的最大節(jié)肢動(dòng)物，三米的體長(zhǎng)讓它成為最恐怖的掠奪者棍苹。
萊茵耶克爾鱟生存于距今3.9億年前的泥盆紀(jì)時(shí)期无宿，盡管已經(jīng)不屬于板足鱟的全盛時(shí)期，大型魚類已經(jīng)開始全面崛起枢里，萊茵耶克爾鱟也存在被捕食的風(fēng)險(xiǎn)孽鸡，但它依舊處于食物鏈的第一梯隊(duì)蹂午。根據(jù)發(fā)現(xiàn)化石的地層判斷，耶克爾鱟是生活在淡水中而非海洋里彬碱，古生物學(xué)家認(rèn)為它主要以其他節(jié)肢動(dòng)物和魚類為食豆胸。
萊茵耶克爾鱟的體型及鉗子化石
害怕蜘蛛蝎子的人很多，相信這部分人一定很慶幸這個(gè)大家伙已經(jīng)滅絕很久了巷疼，否則若是在潛水時(shí)遇到這個(gè)恐怖的大家伙晚胡，相信吃慣了魚和節(jié)肢動(dòng)物的它應(yīng)該會(huì)對(duì)口感柔軟的人類抱有很大興趣。
板足鱟是生物進(jìn)化史上寫下濃艷篇章的生物嚼沿，盡管已經(jīng)滅絕估盘，但它們存在的痕跡永遠(yuǎn)的留在了生命的長(zhǎng)河中。從志留紀(jì)到二疊紀(jì)骡尽，它們從臥薪嘗膽到稱霸一方再到最終沒落遣妥，演化出了眾多品種和各異的形態(tài)，為了適應(yīng)逐漸變化的環(huán)境和日益崛起的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手爆阶，它們充分發(fā)揮了自己的長(zhǎng)處燥透。
但可惜的是沙咏，有頜魚的出現(xiàn)和迅速壯大讓它們?cè)诤Ｑ笾械膬?yōu)勢(shì)越來越小辨图，即便在泥盆紀(jì)出現(xiàn)了體型最龐大的萊茵耶克爾鱟，依舊不是同期絞肉機(jī)鄧氏魚的對(duì)手肢藐，但最后打敗板足鱟的不是來自其他競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的威脅故河，而是變化劇烈的環(huán)境，最初的裝甲和武器在環(huán)境的巨變中限制了它們的發(fā)展......
曾經(jīng)的肢口綱僅剩存在感不如板足鱟目的劍尾目殘存至今吆豹，但也早已不復(fù)當(dāng)年老祖先的霸氣四射鱼的。通過對(duì)現(xiàn)存的鱟類的習(xí)性研究，或許我們?cè)跁r(shí)間長(zhǎng)河中隱約看到到它們老祖先們?cè)诤Ｑ笾袚]舞著螯肢和巨鉗的霸氣身影痘煤。
-?The End -
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