早期人類
1 從猿到人
人類的起源與演化是最受關(guān)注的科學(xué)問題之一死姚。近代以來體質(zhì)人類學(xué)家和考古人類學(xué)家進行了大量的研究瓷翻，積累了大量數(shù)據(jù)帅腌。但是因為形態(tài)特征的模糊性室琢，而且不同的進化路線上可能出現(xiàn)類似的形態(tài)靠瞎，所以這些數(shù)據(jù)在解釋人類的進化路徑方面往往并沒什么用處比庄，甚至經(jīng)常是互相矛盾的求妹。
基因的差異則是明確的，而且可以量化佳窑。兩個物種之間的基因組差異程度制恍，與它們之間的分化歷史長度成正比，因此通過地質(zhì)年代的校正神凑，基因組的差異可以轉(zhuǎn)化為物種的分化時間净神。顯然通過研究基因來分析進化的脈絡(luò)，要比傳統(tǒng)的形態(tài)分類手段可靠得多溉委。
近年來基于基因組學(xué)的遺傳學(xué)研究成果顛覆了以往的古生物學(xué)和生物學(xué)分類法鹃唯，甚至動搖了傳統(tǒng)的人類階段進化論。分子人類學(xué)正以最新的遺傳學(xué)研究成果為依據(jù)瓣喊，逐步重構(gòu)人類的進化歷程坡慌。
基于體質(zhì)人類學(xué)和古生物學(xué)的研究成果，大家普遍認可人類是由古猿演化而來的藻三，那么繁衍到現(xiàn)代的各種猿類洪橘，就應(yīng)當(dāng)與人類在若干萬年前有一類共同的祖先。要理清人類進化的脈絡(luò)棵帽，有必要從基因角度確認一下各種現(xiàn)代猿類與人類的親疏遠近熄求。
靈長目的細分
現(xiàn)代生物中，人類逗概、猿類和猴子同屬靈長目弟晚。
graph TD
靈長目 --> 猴科
靈長目 --> 人猿總科
人猿總科 --> 長臂猿科
人猿總科 --> 人科
人科 --> 猩猩亞科
人科 --> 人亞科
猩猩亞科 --> 蘇門答臘猩猩
猩猩亞科 --> 婆羅洲猩猩
人亞科 --> 大猩猩
人亞科 --> 人族
人族 --> 智人
人族 --> 黑猩猩
除了人類之外，沒有尾巴的物種稱為猿逾苫，有尾巴的物種稱為猴卿城。
人類和猿類被劃分于一個“總科（superfamily）”內(nèi)，名為“人猿總科”铅搓。猴科與人猿總科分化于2500至3300萬年前藻雪。
人猿總科之下又分為人科和長臂猿科。長臂猿與人科的分化約在1800-2000萬年前狸吞。它們屬于猿類中的“小猿”，體形較小指煎，除了沒有尾巴之外各種生理形態(tài)和生活習(xí)性都比較接近猴子蹋偏。
跟人類關(guān)系比較密切的就是人科下屬的這幾個物種。
現(xiàn)代類人猿
所謂類人猿至壤，指的就是猩猩威始、大猩猩和黑猩猩三類，它們的體型大小與人類類似像街，是猿類中的“大猿”黎棠。
猩猩
人科之下晋渺，又分出猩猩亞科和人亞科。猩猩與人類分化于1200至1600萬年前脓斩。猩猩的體毛為紅棕色木西，漢語中的“猩紅色”指的就是猩猩的毛色。很多人習(xí)慣將生活于非洲的大猩猩和黑猩猩也成為“猩猩”随静，這是不對的八千，“猩猩”這個名字就是特指紅棕色的猩猩。
東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的早期人科物種燎猛，包括臘瑪古猿（西瓦古猿）恋捆、祿豐古猿、巨猿等等重绷，都屬于猩猩類群沸停。化石資料表明，遲至距今1萬多年前，中國的西南地區(qū)還廣泛分布著猩猩崖面，生活區(qū)域大致與古代大熊貓的生活區(qū)域重疊绘雁。進入現(xiàn)代以后，猩猩在亞洲大陸已經(jīng)絕跡若债，棲息地僅限于蘇門答臘島和婆羅洲。猩猩的英文名稱是Orangutan，是馬來語“森林里的人”的意思劲装。
清代屈大均的《廣東新語》記載：
猩猩，人而猿身昌简；一曰紅人占业，則謂其毛發(fā)純?nèi)室病?/p>
這一記載與猩猩的形象非常吻合，或許說明清代廣東尚有猩猩纯赎。存疑谦疾。鑒于大熊貓仍然在一些人跡罕至的地區(qū)存活下來，猩猩在古代甚至近代仍存在與中國的某些地區(qū)是有可能的犬金。
猩猩喜歡獨自生活念恍，若干猩猩會在相距不遠的樹林中生活，但不怎么發(fā)生交流晚顷。猩猩會使用一些簡單的工具峰伙。2008年，有人在婆羅洲拍攝到一只紅猩猩使用木制長矛在河邊叉魚该默。
大猩猩
人亞科之下瞳氓，又分出人族和大猩猩族。大猩猩與人類的分化時間在約600至800萬年前栓袖。目前所知最早的人亞科早期成員是近1000萬年前肯尼亞的納卡里猿匣摘，其形態(tài)與大猩猩很接近店诗。
大猩猩的英文名稱是Gorilla，分為東部大猩猩和西部大猩猩兩個亞種音榜，主要分布于非洲赤道附近的山林地區(qū)庞瘸。大猩猩雖然體格龐大，卻以素食為主囊咏，主要吃樹葉和水果恕洲，只偶爾吃一些鳥蛋和昆蟲。
大猩猩是一種群居動物梅割，會用樹葉和樹枝制作簡單的巢霜第，也會使用木棍之類的簡單工具。
黑猩猩
人亞科之下的人族户辞，只有兩個成員泌类，即人類和黑猩猩。黑猩猩與人類的分化時間在450至600萬年前底燎，其基因與人類只有約2%的區(qū)別刃榨，是現(xiàn)存最接近于人類的物種。從外觀看双仍，黑猩猩確實是三種大猿中最像人類的枢希。
黑猩猩的身材比較矮小，站立時身高在1米左右朱沃，體重在45至80千克之間苞轿，群居生活，每群2至20余只逗物，由1只成年雄性帶領(lǐng)搬卒。它們食性很雜，吃水果翎卓、樹葉契邀、根莖，也吃昆蟲失暴、鳥蛋坯门，還會狩獵小羚羊、小狒狒和猴子逗扒。在采集到食物之后田盈，黑猩猩會在群里進行分享。
黑猩猩的幼崽對母親非常依戀缴阎。它們成年后會離開母親，加入單身個體組成的群简软，但它們在分群后還會經(jīng)陈危回到原群探望母親述暂。
黑猩猩對工具的利用水平也比另外兩種大猿高，它們不只會使用工具建炫，還會加工制造工具畦韭。黑猩猩在狩獵時還會采用一些計謀，例如由一兩只黑猩猩把獵物趕出來肛跌，大部隊則埋伏在獵物逃竄的方向進行截擊艺配。
上述三種大猿是人類在地球上現(xiàn)存的血緣最近的親戚。
2 人族的古代成員
人族現(xiàn)存的成員只有人類和黑猩猩衍慎。若以考古發(fā)現(xiàn)為依據(jù)转唉，則人族又分為八個屬，分別為沙赫人屬稳捆、千禧人屬赠法、地猿屬、南猿屬乔夯、平臉人屬砖织、傍人屬、真人屬和黑猩猩屬∧┘觯現(xiàn)代人類被歸入其中的“真人屬”侧纯，除了真人屬和黑猩猩屬之外，其他的6個屬都已經(jīng)滅絕了甲脏。
這6個屬的分類都是根據(jù)體質(zhì)學(xué)上的數(shù)據(jù)眶熬，由于年代過于久遠，它們都沒有留下可供分析的DNA樣本剃幌，所以它們的分類與種屬關(guān)系事實上是基于體質(zhì)人類學(xué)的一種推測聋涨。
這6個屬的簡介如下：
沙赫人屬（Sahelanthropus）：
發(fā)現(xiàn)于非洲中北部的乍得，距今大約700萬年负乡，正處于人類與黑猩猩分化的年代牍白。沙赫人的腦容量僅為340-360 cm^3 ，而黑猩猩的腦容量為320-480 cm^3 抖棘，由此或可推測沙赫人是人類和黑猩猩的共同祖先茂腥。
千禧人屬（Orrorin tugenensis）：
發(fā)現(xiàn)于非洲肯尼亞，距今約600萬年切省，因為化石出土于圖根山區(qū)（Tugen hills）最岗，亦稱為圖根人。其形態(tài)與黑猩猩非常接近朝捆，而其大腿骨的形態(tài)甚至比晚300萬年的南猿更接近人類（真人屬）般渡。或許南猿并非我們的直系祖先，人類有可能是從千禧人直接演化而來驯用×郴啵可惜千禧人的化石非常少，無法據(jù)此做出明確的判斷蝴乔。
地猿屬（Ardipithecus）：
發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞记餐，距今約500萬年。這一類群的形態(tài)與黑猩猩更為接近薇正，非常有可能是黑猩猩的祖先片酝。但是它們的牙齒與南猿類似，所以還是難以判斷其屬于黑猩猩還是人類的分支挖腰。
南猿屬（Australopithecus）：
最早發(fā)現(xiàn)于南非雕沿，故稱為南方古猿，簡稱南猿曙聂。后續(xù)的發(fā)現(xiàn)遍布除了西部熱帶雨林區(qū)之外的非洲大部晦炊。出現(xiàn)于約400萬年前，是人族物種中的一個興盛的類群宁脊。目前發(fā)現(xiàn)的依次有湖畔南猿断国、阿法南猿、羚羊河南猿榆苞、非洲南猿稳衬、驚奇南猿、源泉南猿坐漏，延續(xù)了大約200萬年薄疚。
平臉人屬（Kenyanthropus platyops）：
發(fā)現(xiàn)于肯尼亞，距今約300萬年赊琳。有人認為平臉人屬當(dāng)歸入南猿街夭，目前尚有爭議。
傍人屬（Paranthropus）：
發(fā)現(xiàn)于東非至南非的廣大區(qū)域躏筏，出現(xiàn)于距今約270萬年前板丽。通常認為傍人屬和真人屬都是由南猿屬進化而來的，也就是說傍人代表了現(xiàn)代人類之外趁尼，源自南猿的另一個發(fā)展方向埃碱。傍人非常粗壯，頭頂有著發(fā)達的矢狀嵴（與大猩猩類似）酥泞，也就是有發(fā)達的頭部肌肉砚殿，后部臼齒有現(xiàn)代人的兩倍大，但是顱腔很小芝囤。所以傍人有著發(fā)達的咀嚼能力似炎，屬于四肢發(fā)達辛萍、頭腦簡單的類型，很像是一種猛獸羡藐。但最新研究認為傍人主要是食草的叹阔，這一點亦與大猩猩類似。
3 真人屬的譜系
我們傳統(tǒng)意義上稱的人類传睹，實際上是狹義的人類概念，也就是生物分類學(xué)上真人屬的各個物種岸晦。真人屬大約起源于200多萬年前欧啤，比前述的人族6個屬都要晚。真人屬的成員按出現(xiàn)年代的早晚又可分為前期真人屬启上、直立人和智人三大類邢隧。
前期真人屬成員
目前考古發(fā)現(xiàn)的前期真人屬成員如下：
能人（Homo hablis）
1960年第一次發(fā)現(xiàn)于坦桑尼亞的奧杜瓦（Olduvai）山谷。生活于280萬至140萬年前冈在。能人的身高約為1.3米左右倒慧，腦容量在550-687 cm^3 ，約為現(xiàn)代人類的一半包券，已經(jīng)顯著大于當(dāng)時的其他人科動物纫谅。在發(fā)現(xiàn)能人化石的地點，通常也會發(fā)現(xiàn)原始的石器溅固。通常認為付秕，能人已經(jīng)掌握了奧杜韋類型（Oldowan）的石器加工技術(shù)，即利用薄巖片和石芯打制簡單石器侍郭。
能人的外貌復(fù)原
典型的奧杜瓦類型石器
樹居人（Homo gautengensis）：
1930至1970年代年陸續(xù)發(fā)現(xiàn)于南非的豪登（Gauteng）询吴，原本被認為屬于南猿或者能人，2010年又被獨立歸為一類亮元。
樹居人（左）和能人（右）的對比
樹居人的形態(tài)比能人更為原始猛计，但化石的時間比能人晚近，大約在190萬至60萬年爆捞》盍觯或許他們才是真人屬的最原始形態(tài)，說不定以后還會發(fā)現(xiàn)更古老的樹居人個體嵌削。目前只找到了6個個體的一些化石碎片毛好，研究人員推測它們站立的身高約為1米，體重大約50公斤苛秕，腦容量可能小于能人肌访。稱他們?yōu)闃渚尤耍且驗樗麄兊囊恍┕趋阑砻魉麄儜?yīng)該經(jīng)常在樹上活動艇劫。
在樹居人的化石附近發(fā)現(xiàn)了石器和用火的很近吼驶，有些樹居人的顱骨化石上還有石器砍砸的痕跡，還發(fā)現(xiàn)了被火燒過的傍人骨骼化石。因此樹居人可能是一種兇猛的蟹演，會同類相食的物種风钻。
盧道夫人（Homo rudolfensis）
第一個個體的化石在1972年被發(fā)現(xiàn)于肯尼亞的盧道夫湖畔，距今大約190萬年酒请。2012年骡技，在肯尼亞北部又發(fā)現(xiàn)了一些盧道夫人化石。
盧道夫可能是能人的一個分支羞反，其腦容量約為526-752 cm^3 布朦，比能人略有進步。
匠人（Homo ergaster）
第一個匠人化石在1949年發(fā)現(xiàn)于非洲南部昼窗。1984年是趴，在肯尼亞北部的圖爾卡納湖附近又發(fā)現(xiàn)了一具近乎完整的匠人男孩化石〕尉化石的年代距今大約180萬年到130萬年唆途。
匠人的腦容量比能人更大，早期匠人的腦容量約為700-900 cm^3 掸驱，晚期匠人則達到了900-1100 cm^3 肛搬。匠人的身材比較高大，可能可以達到1.90米左右亭敢。
匠人的頭部復(fù)原
匠人制作的工具也比能人更先進滚婉，已經(jīng)從奧杜韋文化時期進入了阿舍利（Acheulean）文化時期。與匠人的化石共同出土了最早的阿舍利類型的雙面斧帅刀。與能人分化之后让腹，匠人成為我們現(xiàn)代人最有可能的直系祖先。
阿舍利類型的雙面斧
由于前期真人屬化石年代久遠扣溺，亦無法進行DNA分析骇窍，所以分子遺傳學(xué)對于前期人類的譜系無法提供幫助∽队啵可能樹居人與能人在200萬年前已經(jīng)分化腹纳，而在190萬年前盧道夫人和匠人從能人分化出來，但是能人驱犹、盧道夫人和匠人與現(xiàn)代人類的譜系關(guān)系仍然不明確嘲恍。
值得一提的是，在距今約200萬年前雄驹，非洲大陸上曾經(jīng)同時生活著許多種人族動物佃牛，有南猿、傍人以及真人屬中的能人医舆、樹居人和盧道夫人俘侠。這些不同人種在同一塊大陸上的競爭和互動應(yīng)該很有意思象缀。
直立人
后期的真人屬傳統(tǒng)上分為三大類，猿人（直立人）爷速、古人（早期智人）和新人（晚期智人）央星，曾經(jīng)被認為是人類發(fā)展的三個階段。現(xiàn)在惫东，這種階段論已經(jīng)被古人類學(xué)和遺傳學(xué)的研究結(jié)果所拋棄莉给。
首先，從古人類學(xué)的化石發(fā)現(xiàn)來看廉沮，直立人走出非洲禁谦，從西亞到東西的擴張早至180萬年前。而分子人類學(xué)對各個大洲的現(xiàn)代人分支進行了分析废封，無論是全基因組分析，還是線粒體DNA分析和Y染色體譜系分析都得到了一致的結(jié)果丧蘸，即所有現(xiàn)代人都是20萬年以內(nèi)重新起源于非洲的漂洋。所以現(xiàn)代人不可能是亞洲直立人的后代，直立人和智人是兩個不同的分支力喷，而不是兩個階段刽漂。
直立人是在歐亞大陸上發(fā)現(xiàn)的最古老的真人屬物種，也就是說弟孟，他們是最早走出非洲的人類贝咙。目前已發(fā)現(xiàn)的直立人種類如下：
格魯吉亞人（Homo erectus georgicus）
1991年發(fā)現(xiàn)于格魯吉亞Dmanisi，生活于距今約180萬年前拂募。
腦容量為546-600 cm^3 庭猩，與盧道夫人類似，但小于匠人陈症。格魯吉亞人比較矮小蔼水，身高約為1.50米，但身體各部分的比已經(jīng)與現(xiàn)代人很相似录肯，雙腿也適合長途旅行趴腋。在化石出土處發(fā)現(xiàn)了73件石器，但都還比較原始论咏。
格魯吉亞人先是被視為一個獨立的種优炬，后又被歸入直立人。要注意格魯吉亞人的年代和匠人差不多厅贪，但卻比匠人原始蠢护，由此可以推測直立人在匠人形成之前或許就已經(jīng)離開了非洲，進入歐亞大陸卦溢。
爪哇人（Homo erectus erectus）
爪哇人是直立人的標(biāo)準(zhǔn)種糊余，所以拉丁文叫這么個奇怪的名字秀又。1891年發(fā)現(xiàn)于印尼爪哇島的梭羅河畔，距今100萬至70萬年贬芥，腦容量約為900 cm^3 吐辙，身高約為170 cm。爪哇人的腦容量相對于格魯吉亞人已經(jīng)有了顯著的提高蘸劈。顯然直立人進入歐亞大陸之后昏苏，在腦容量方面與留在非洲的其他人類的演化方向一致。
藍田人
1964年發(fā)現(xiàn)于陜西藍田威沫，距今約115萬至70萬年贤惯，化石殘缺不全，推測腦容量為780毫升棒掠。
在藍田人的化石附近發(fā)現(xiàn)了26件石器孵构，也被歸為阿舍利類型。
元謀人
1965年發(fā)現(xiàn)于云南元謀烟很，只出土了兩顆牙颈墅，年代有爭議，一說是170萬年前雾袱，一說是73萬年前恤筛。
北京人
1929年發(fā)現(xiàn)于北京市西南的周口店龍骨山，距今約68-78萬年芹橡，腦容量在915-1225 cm^3 之間毒坛。1929年12月出土第一個頭蓋骨化石，隨后又發(fā)現(xiàn)了5個比較完整的頭蓋骨和一些其他部位的骨骼化石林说，還有大量的石器和石片等物品煎殷，共十萬件以上。北京人遺址是世界上出土古人類遺骨和遺跡最豐富的遺址腿箩。
北京人頭蓋骨已經(jīng)在抗日戰(zhàn)爭中遺失蝌数，只剩下當(dāng)年的模型。
北京人的外貌復(fù)原
在他們生活的山洞中出土了大量的石器度秘，大體也屬于阿舍利類型顶伞。在山洞里還發(fā)現(xiàn)了厚達6米的灰燼層，說明北京人已經(jīng)會使用火和保存火種剑梳。
托塔維爾人（Homo erectus tautavelensis）
1969年至1971年發(fā)現(xiàn)于法國南部靠近西班牙邊界的托塔維爾地區(qū)的一個山洞唆貌。出土的化石屬于一個40歲以上的女性，和一個20歲以上的男性垢乙。
托塔維爾人腦容量為1150 cm^3 锨咙，身高約為1.65米，可能比現(xiàn)代人要強壯得多追逮。托塔維爾人的生活區(qū)域出土了許多鹿酪刀、馬粹舵、羊等動物的骨骼，而且他們的石器散布在距離山洞5公里的區(qū)域內(nèi)骂倘，或許能夠說明他們主要以狩獵為生眼滤。
梭羅人（Homo erectus soloensis）
1931-1933年發(fā)現(xiàn)于印尼爪哇島的梭羅河畔，生活于距今約55萬至14萬年前历涝，腦容量約為1013-1251 cm^3 诅需。曾被認為是澳洲土著的祖先，后來發(fā)現(xiàn)其形態(tài)上于爪哇人等有很多相似性荧库，應(yīng)該是由爪哇人演化而來堰塌。
弗洛勒斯人（Homo floresiensis）
發(fā)現(xiàn)于印尼巴厘島東部的弗洛勒斯島，生存于9.4萬至1.3萬年前分衫，身高小于110厘米场刑，腦容量僅為426 cm^3 ，是迄今發(fā)現(xiàn)的最矮小的人類蚪战。
弗洛勒斯人的頭骨（右）顯著小于現(xiàn)代人（左）
他們可能是源自爪哇島上的直立人摇邦，由于數(shù)萬年生存于狹小的海島，只能通過矮化來適應(yīng)島上貧乏的資源屎勘。由于其特殊的形態(tài)疆栏，費洛勒斯人往往被認為是已經(jīng)區(qū)別于直立人的獨立物種巫员。弗洛勒斯人雖然矮小，但也能制造石矛移剪，獵取劍齒象喜喂。弗洛勒斯島從未與陸地相連瓤摧，即使在海平面最低的時候，該島到陸地的距離也有24公里左右玉吁，因此弗洛勒斯人以及島上的大型哺乳動物應(yīng)該是通過某些漂浮物渡海過去的照弥。
雖然直立人在歐亞大陸廣泛分布，但它們種群數(shù)量可能非常小进副。有人推測直立人是由能人或者盧道夫人進化而來这揣，也有人認為直立人是由南猿進化的，與能人是為平行的物種影斑。較早的直立人（例如格魯吉亞人）的工具水平不如匠人给赞，而且直立人進入亞洲的時候略早于匠人出現(xiàn)的時間，因此直立人與匠人應(yīng)該也是平行的物種矫户。然而由于年代過于久遠片迅，直立人沒有留下可供研究的DNA樣本，上述說法都只能是推測皆辽。
4 智人
如前所述柑蛇，智人是真人屬之下最晚近的物種〗嬲酰現(xiàn)代人屬于智人，在古人類學(xué)考古發(fā)現(xiàn)里占有重要地位的尼安德特人也屬于智人耻台。傳統(tǒng)的觀念認為尼安德特人是早期智人空免，而現(xiàn)代人是晚期智人，暗示了兩者的傳承關(guān)系粘我。近來的考古發(fā)現(xiàn)和分子人類學(xué)研究卻表明鼓蜒，現(xiàn)代人類出現(xiàn)的時間并不比尼安德特人晚，更合理的說法應(yīng)當(dāng)是現(xiàn)代人與尼安德特人是智人中的兩個亞種征字。
早期智人的考古發(fā)現(xiàn)
智人的起源時間估計在120萬年前都弹，主要依據(jù)仍然是化石的形態(tài)。一般認為智人的早期種類是先驅(qū)人匙姜、海德堡人以及羅得西亞人：
先驅(qū)人（Homo antecessor）
1997年發(fā)現(xiàn)于西班牙阿塔坡卡畅厢，生活于距今約120萬年至80萬年前，是迄今發(fā)現(xiàn)的最早的歐洲人氮昧。先驅(qū)人的體質(zhì)特征與匠人有許多類似之處框杜，同時已經(jīng)有了很多智人的特征。推測他們的腦容量約為1000-1150 cm^3 袖肥，身高約為1.6至1.8米咪辱。先驅(qū)人可能沒有留下后代，而成了智人進化中的旁支椎组。
海德堡人（Homo heidelbergensis）
1907年最早發(fā)現(xiàn)于德國海德堡油狂，后來具有類似形態(tài)特征的人類化石在歐洲、西亞和非洲都有發(fā)現(xiàn)寸癌，體質(zhì)人類學(xué)家將這些形態(tài)類似的化石統(tǒng)稱為海德堡人专筷。
海德堡人生活在距今60至20萬年前，腦容量為1100-1400 cm^3 蒸苇，已經(jīng)與現(xiàn)代人（平均值為1350 cm^3 ）沒有太大區(qū)別磷蛹。海德堡人的身材比較高大，男性身高約為1.75米溪烤，女性身高約為1.57米味咳。50萬至30萬年前生活在非洲的一些海德堡人，身高可能可以達到2.13米（之前被稱為非洲巨人或者魁人）檬嘀。
海德堡人相貌復(fù)原
海德堡人的腦容量顯著大于能人莺葫、匠人和直立人，因此被歸入了智人的范疇枪眉。他們的身體形態(tài)與匠人尚有相當(dāng)多的相似之處捺檬，因此海德堡人可能是在非洲由匠人進化而來，隨后在60萬至50萬年前擴散出非洲贸铜，進入西亞和歐洲堡纬，所以海德堡人在歐亞大陸生存的時間可能與直立人有所重合聂受。
海德堡人的石器比匠人和先驅(qū)人都有所進步。在南非的海德堡人遺址烤镐，發(fā)現(xiàn)了50萬年前可能被用作石矛的三角尖石器蛋济。如果這些尖石器確實被用作石矛，無疑是人類工具使上的一個重要進步炮叶，這意味著人類從此掌握了通過多步工藝制作工具的能力碗旅，從而顯著提高了人類狩獵的效率。
2011年镜悉，同樣在西班牙的阿塔坡卡祟辟，發(fā)現(xiàn)了一處集中埋有28具海德堡人遺骸的地點，由此或許可以推測海德堡人是第一種會埋葬去世同類的人類侣肄。海德堡人或許已經(jīng)有了簡單的語言旧困。在海德堡人的各處遺址都沒有發(fā)現(xiàn)過藝術(shù)品或者巖畫，他們還沒有達到產(chǎn)生藝術(shù)的高度稼锅。
海德堡人石矛復(fù)制品
羅得西亞人（Homo rhodesiensis）
1921年發(fā)現(xiàn)于贊比亞（當(dāng)時稱為北羅得西亞）的一處礦山吼具，距今約30至12.5萬年。羅得西亞人的體質(zhì)特征與海德堡人很接近矩距，而且正處在海德堡人生活的年代內(nèi)拗盒，因此目前多數(shù)學(xué)者將羅得西亞人歸為海德堡人的南方（非洲）分支。現(xiàn)代人約在7萬年前才走出非洲锥债，故羅得西亞人可能與現(xiàn)代人有更近的關(guān)聯(lián)陡蝇。
尼安德特人
1856年，在德國杜塞爾多夫附近的尼安德河谷發(fā)現(xiàn)了一個史前人類的頭蓋骨赞弥。雖然在此前的1829年和1848年，在比利時和直布羅陀都曾發(fā)現(xiàn)過類似的史前人類頭骨趣兄，但都沒有引起足夠的注意绽左，所以這個種類的人類就被稱為尼安德特人（簡稱尼人）。其后一百多年間艇潭，越來越多的尼人化石甚至遺骨在廣闊的地理區(qū)間內(nèi)被發(fā)現(xiàn)拼窥，表明尼人曾經(jīng)在人類進化史上扮演了重要的角色。
體質(zhì)特征
尼人的腦容量比現(xiàn)代人要大不少蹋凝，約為1500-1900 cm^3 （現(xiàn)代人為1350 cm^3 ）鲁纠。他們的視力可能要比現(xiàn)代人好，因為他們的眼珠子更大鳍寂，分配給眼珠子的腦區(qū)可能也更大改含。在面部特征方面，他們的下巴向后縮迄汛，鼻子顯著地大于現(xiàn)代人捍壤，并且鼻梁的起點更高骤视。
男性尼人平均身高在1.64-1.68米，女性身高在1.52-1.56米鹃觉。他們的軀干和四肢相當(dāng)粗壯专酗，并可能具有強大的手臂力量。與匠人和直立人相比盗扇，尼人的長相已經(jīng)與現(xiàn)代人相當(dāng)接近祷肯。
來源
尼人出現(xiàn)的時間尚有一些爭議，在歐亞大陸上疗隶，具有尼人文化特點的聚落遺址早在35萬至60萬年前就出現(xiàn)了佑笋，而目前發(fā)現(xiàn)的明確屬于尼人的最古老化石距今約25萬至20萬年。綜合最近一百多年來的考古發(fā)現(xiàn)抽减，通常認為尼人至少在30萬年前就已經(jīng)出現(xiàn)了允青。
尼人在歐亞大陸生存的時間與現(xiàn)代人進入歐亞大陸的時間有重疊。現(xiàn)代人進入歐亞大陸的時間大約是在7萬年前卵沉，而尼人滅絕的時間遠在此之后颠锉。尼人滅絕的具體時間亦有爭議。2014年史汗，牛津大學(xué)的Thomas Higham的對西歐40處尼人遺址進行了詳細的碳-14年代分析琼掠，得出尼人在歐洲的滅絕時間約在4.1萬至3.9萬年前。這或許是迄今可信度最高的結(jié)果停撞。
由此上述的時間點可以推測瓷蛙，尼人可能是由進入歐亞大陸的一支海德堡人進化而來的，尼人的形成地點可能是在西亞戈毒，也可能是在歐洲艰猬。尼人在歐洲滅絕的時間是在現(xiàn)代人進入歐洲的5000年之后，所以他們的滅絕應(yīng)當(dāng)與現(xiàn)代人有關(guān)系埋市。
分布范圍
尼人分布范圍很廣冠桃，在西歐的西班牙、英國道宅、法國食听、德國，南歐的意大利污茵、克羅地亞樱报，東歐的烏克蘭、西俄羅斯泞当，西亞的以色列迹蛤、敘利亞、伊拉克、高加索山區(qū)及至印度河流域笤受，以及中亞和阿爾泰山區(qū)都發(fā)現(xiàn)過尼人的化石或者骨骼穷缤。
值得注意的是，在非洲還沒有出土過尼人的化石箩兽；這個時期的非洲應(yīng)該是被南方智人津肛，也就是現(xiàn)代人的祖先占據(jù)了。這也能作為尼人是由歐洲的海德堡人進化而來的旁證汗贫。
工藝水平
尼人的石器比直立人復(fù)雜身坐，但相對于匠人和海德堡人來說進步不大。他們能夠打制一些鋒利的切割器落包，能夠制造多種不同用途的手斧部蛇，能夠?qū)⑹鹘壴谀竟魃现谱魇ɡ^承自海德堡人）。尼人的遺址出土過一些被尖銳物扎穿的動物骨骼咐蝇，一些尼人的骨骼上也發(fā)現(xiàn)過銳器傷痕涯鲁，說明尼人將這些石器應(yīng)用于狩獵或者戰(zhàn)斗。
通過對332處尼人遺址的研究和統(tǒng)計有序，發(fā)現(xiàn)尼人的石器在長達20萬年的時間跨度內(nèi)抹腿，形態(tài)和種類上幾乎沒有什么改變。雖然尼人的腦容量比現(xiàn)代人大旭寿，但與現(xiàn)代人相比警绩，他們的工具水平進步得太緩慢了，或許說明雖然他們腦袋大盅称，但其實不如現(xiàn)代人聰明肩祥。
尼安德特人的石器
在愛琴海的愛奧尼亞島南部，發(fā)現(xiàn)了距今約11萬年的石器缩膝；在克里特島也發(fā)現(xiàn)了距今約17萬年的石英手斧和石制切割器混狠。如果這些石器都是尼人留下來的，那說明至少在十幾萬年前疾层，尼人就已經(jīng)能夠制造某種原始的獨木舟或者木筏将饺，在地中海上航行了。
尼人懂得用火云芦，會挖陷阱狩獵俯逾，會把獸皮剝下來披在身上御寒贸桶。他們不但有能力獵取野羊舅逸、鹿、野豬等動物皇筛，甚至能夠狩獵猛犸象琉历。1984年，在烏克蘭東部的Molodova村出土了一座用猛犸象骨和象牙制作的房屋，這座房屋用了114塊巨大的猛犸象骨骼旗笔，其中包括了14根完整的象牙彪置。在這座房屋中，發(fā)現(xiàn)了25處帶有灰燼的火爐蝇恶，說明這座房子應(yīng)該被使用過相當(dāng)長的一段時間拳魁。這處房屋遺址的年代約為4.4萬年，并被考古學(xué)家確認屬于尼人撮弧。走出山洞潘懊，動手搭建房屋，對于人類來說也是個相當(dāng)了不起的進步贿衍。
尼安德特人用猛犸象骨搭的屋子
社會形態(tài)
人類學(xué)家認為授舟，尼人應(yīng)該已經(jīng)能夠使用一些簡單的語言。同時考古研究表明贸辈，尼人共同生活的群相當(dāng)?shù)男∈褪鳎蝗和挥?到10個人，而且通常不太與其他群來往擎淤，這可能又說明尼人的交流能力比較有限奢啥。群之間缺乏交流，或許也是尼人的工具水平在20萬年間進步很小的主要原因揉燃。
和海德堡人一樣扫尺，尼人也會安葬去世的同類；從一些化石證據(jù)看炊汤，受傷的尼人也能夠在家人的照顧下逐漸康復(fù)正驻。然而一些尼人骨骼上的切割痕跡說明，或許有時他們也會吃掉同類抢腐。
在尼人的遺址也沒有發(fā)現(xiàn)過明確屬于尼人的巖畫或者工藝品姑曙，但在一些地方發(fā)現(xiàn)的裝在貝殼里的礦物顏料，或許能夠證明尼人會在皮膚上涂色迈倍。
東亞智人
在與尼安德特人生活年代相近的時期伤靠，亞洲的中東部地區(qū)（主要是在中國境內(nèi)）也有一些智人的遺存保留了下來。但是這個時期（30萬年前至4萬年前）中國境內(nèi)的人類化石遺存相當(dāng)零碎啼染，未能像歐洲和西亞那樣系統(tǒng)而明確地整理出人種的體質(zhì)特征宴合。有人認為東亞這個時期的智人也是尼安德特人，有些人則認為他們應(yīng)當(dāng)是與尼安德特人平行的另一個亞種迹鹅，在分子人類學(xué)的研究方法成熟之前甚至有人認為東亞的智人是中國人的直系祖先卦洽。
下面列舉一下這個時間段內(nèi)的考古發(fā)現(xiàn)：
金牛山人
1984年發(fā)現(xiàn)于遼寧營口金牛山，發(fā)現(xiàn)地點是一個海濱的小山丘斜棚，海拔不足70米阀蒂「么埃化石為一個頭骨、五塊脊椎骨蚤霞、二根肋骨以及其他部位的骨頭酗失，全部屬于一個成年女性個體，年齡為三十歲至四十歲之間昧绣，腦量估計為1390毫升规肴。
同時還發(fā)現(xiàn)了一些灰堆，里面有燒土夜畴、炭屑和燒骨奏纪，可能是金牛山人燒食之處。在灰堆旁邊分布著大量的動物碎骨斩启，其中有的骨頭還可以看到人工敲砸的痕跡序调。距今約28萬年。
大荔人
1978 年大荔人化石發(fā)現(xiàn)于陜西省大荔縣段家鄉(xiāng)解放村甜水溝附近的洛河第三階地砂礫層中兔簇，故名发绢。大荔人化石為一不足三十歲的男性頭骨。頭頂?shù)桶⑺觯邦~扁平边酒，眉脊粗壯。吻部不甚突出狸窘，顴弓細弱墩朦，顱骨最寬處不接近顱底而在顳骨鱗部后上部。顳骨鱗部不呈三角形而呈圓鱗狀翻擒，面部扁平氓涣，鼻子塌。這是中國境內(nèi)出土的唯一一個相對完整的早期智人頭蓋骨化石陋气。腦容量估計為1120毫升劳吠。大荔人的工具以石英巖石片為主，石器類型單調(diào)巩趁，器形較小痒玩。時代為中更新世末期，距今年代大約為15-20余萬年议慰。
馬壩人
1958年發(fā)現(xiàn)于廣東省韶關(guān)市曲江區(qū)馬壩鎮(zhèn)獅子山石灰?guī)r溶洞中蠢古。馬壩人化石為一頭骨的顱頂部分，包括額骨和部分頂骨别凹，還保存了右眼眶和鼻骨的大部分草讶，屬一中年男性個體。馬壩人眉嵴粗厚番川，眶后部位明顯收縮到涂，額骨比頂骨長，表現(xiàn)出和直立人類似的原始特性颁督。但它的顱骨骨壁較薄践啄，顱穹窿較為隆起，腦量可能較大（估計超過北京人）沉御。馬壩人遺址未發(fā)現(xiàn)有文化遺物屿讽。地質(zhì)時代為中更新世之末或晚更新世之初，距今約13萬年吠裆。
丁村人
丁村遺跡在山西省襄汾縣南約5公里的丁村南的同蒲鐵路兩側(cè)伐谈。1953年，建筑工人發(fā)現(xiàn)了石器和脊椎動物化石试疙。1954年大規(guī)模發(fā)掘時發(fā)現(xiàn)了三枚人類的牙齒化石诵棵，為同一個體的10余歲小孩的門齒2枚，臼齒1枚祝旷，1976年9月在丁村人牙齒化石出土的同一地點的砂礫層中履澳，又發(fā)現(xiàn)一個小孩右頂骨化石。距今約12萬至10萬年怀跛。
許家窯人
1974年發(fā)現(xiàn)于山西陽高縣古城公社許家窯村距贷。迄今為止獲得人類化石共17件，包括頂骨11塊吻谋，其中兩塊是較完整的左忠蝗、右側(cè)頂骨，枕骨2塊漓拾，小孩左上頜一件阁最，右側(cè)下頜枝一塊，牙齒兩枚骇两。距今約10萬年闽撤。
許家窯遺址出土了還有大約2萬塊的石片和石器以及大量的骨器，其中有多達1000余個石球脯颜。這些石球是由石塊反復(fù)縱橫打制而成的哟旗，大型的石球重達2.5公斤，小型的石球則在50克至500克之間栋操。出土石球的同時闸餐，還發(fā)現(xiàn)大量動物化石，有野馬矾芙、披毛犀和羚羊等舍沙，僅野馬化石就有300多匹，說明許家窯人是出色的獵人剔宪，石球可能就是他們重要的狩獵工具拂铡。
大型的石球可能是用來直接投擲的壹无，也可能綁在繩索上當(dāng)流星錘；小型石球則可以通過飛石索投擲感帅，用法如圖斗锭。與尼人和海德堡人的石器對比，石球的出現(xiàn)也是一個挺大的進步失球。
丹尼索瓦人
2008年岖是，俄羅斯科學(xué)家在西伯利亞南部靠近中國的阿爾泰山區(qū)丹尼索瓦洞發(fā)現(xiàn)了一截人類指骨，年代約在4.1萬年前实苞。此處發(fā)現(xiàn)的人類被稱為丹尼索瓦人豺撑。
相對于對尼安德特人的研究，東亞早期智人的研究因為化石的殘缺零碎而無法系統(tǒng)化黔牵，單從化石角度也無法給出什么有意義的答案聪轿。在分子人類學(xué)的研究方法出現(xiàn)之前，東亞智人的研究可以說是一團漿糊猾浦。
南方智人
尼安德特人和東方智人可能是60萬至30萬年前走出非洲的海德堡人的后裔屹电，而晚至7萬年前才走出非洲的現(xiàn)代人，則應(yīng)當(dāng)是留在非洲的海德堡人的后裔跃巡。如前所述危号，在距今約30萬年前，非洲中南部出現(xiàn)了羅得西亞人素邪，他們的體質(zhì)特征基本上還屬于海德堡人的范疇外莲；
1967年至1974年，埃塞俄比亞西南部Kibish地區(qū)的奧莫（Omo）河畔發(fā)現(xiàn)了奧默人兔朦，他們的體質(zhì)特征已經(jīng)基本屬于現(xiàn)代人偷线，他們可能就是現(xiàn)代人的直系祖先，生活年代在距今20萬年左右沽甥。
1997年声邦，又在埃塞俄比亞的Herto Bouri發(fā)現(xiàn)了長者智人，同時出土了三個比較完整的頭蓋骨摆舟，保存得最好的一個成年男性頭蓋骨的腦容量為1450 cm^3 亥曹。長者智人的生活年代在16萬年前左右，晚于奧默人恨诱，但他們的體質(zhì)特征卻是介于羅得西亞人和現(xiàn)代人之間媳瞪。
綜合上述考古發(fā)現(xiàn)，可以推測現(xiàn)代人至少在20萬年前就已經(jīng)形成了照宝，長者智人是羅得西亞人和現(xiàn)代人之間的過渡類型蛇受，他們形成的年代應(yīng)該更早，只是有一部分群體沒有演化成現(xiàn)代人的形態(tài)厕鹃，把較原始的形態(tài)一直保留到了16萬年前兢仰。
Naledi人
2013年乍丈，在南非的Gauteng省的星升洞（Rising Star Cave），發(fā)現(xiàn)了1550塊古人類遺骨把将，至少屬于15個個體轻专；2017年，在洞內(nèi)又發(fā)現(xiàn)了三個個體的遺骨秸弛，兩個成人，一個孩子洪碳。遺骨帶有不少早期南方古猿的特征递览，因此起初人們推測他們的年代應(yīng)該在200萬年左右；然而2017年Dirk等人的測定表明瞳腌，他們生活在距今33.5萬至23.6萬年前绞铃，也就是說他們生活在上述三類智人已經(jīng)分別形成的時代，而且他們與現(xiàn)代人的非洲祖先有相當(dāng)長的共處時間嫂侍。
星升洞的結(jié)構(gòu)很特別儿捧，只有一個12米長、平均直徑約20厘米的豎直入口（如上圖挑宠，Dragon's back之后的狹小通道）菲盾，洞底距離地面約30米，洞底的表面上散布著大量的古人類化石各淀。洞底沒有食肉動物的活動痕跡懒鉴，也沒有食肉動物的骨骼，同時也沒有哪種食肉動物有專門吃人并且囤積人類尸體的習(xí)性碎浇。山洞里沒有落石临谱，也沒有流水從洞外沖進來的痕跡。由此有些考古學(xué)家推測奴璃，這些遺骨是被當(dāng)時的人們有意搬運到洞里的悉默。還有人覺得，這是一小隊Naledi人由于某些原因掉進了這個山洞里苟穆，然后困在里面出不去了抄课。
據(jù)考古學(xué)家研究，Naledi人的身高約1.5米雳旅，體重約45公斤剖膳。根據(jù)對洞內(nèi)出土的四個頭骨的分析，Naledi人的腦容量僅為465-560 cm岭辣，這個水平跟南方古猿差不多吱晒，遠小于現(xiàn)代人（1400 cm
左右），也遠小于直立人（900 cm
左右）沦童。但他們的牙齒仑濒、手掌叹话、腳掌的骨骼的形態(tài)又遠比南方古猿更接近于現(xiàn)代人，呈現(xiàn)出一種特殊的混合形態(tài)墩瞳。
Naledi人的特殊形態(tài)再一次表明驼壶，遲至30萬年前，古人類還有相當(dāng)?shù)亩鄻有院碜谩aledi人可能是南方古猿在進化上的一個旁枝热凹，在一些骨骼特征上也因為趨同效應(yīng)，產(chǎn)生了和現(xiàn)代人類類似的特征泪电。他們不是智人般妙，但卻生活在現(xiàn)代智人已經(jīng)形成的時期，所以亦放在本節(jié)相速。
