在五彩繽紛的生物世界中柳刮，各種生物的體型的（即身體大型诙狻）差別非常大痒钝，這可以說是生物（也包括人類）在形態(tài)學(xué)上最明顯、最重要的特征了×《荆現(xiàn)在已經(jīng)積累的科學(xué)數(shù)據(jù)表明送矩，體型這個(gè)形態(tài)學(xué)特征具有豐富的生物學(xué)內(nèi)涵，令人迷惑的是哪替，它對幾乎所有的生物學(xué)特征栋荸，無論是結(jié)構(gòu)的還是功能的，都具有重要的凭舶、深遠(yuǎn)的影響晌块。例如，體型可以影響生物的生態(tài)學(xué)帅霜、地理學(xué)匆背、行為學(xué)（如覓食、繁殖婚配）身冀、生理學(xué)（如代謝钝尸、消化）、生長發(fā)育和進(jìn)化過程闽铐，甚至分子生物學(xué)的特征（如DNA）等蝶怔。那么奶浦，生物的體型有哪些生物學(xué)意義呢兄墅？其背后有怎樣的生物學(xué)機(jī)理呢？為什么會(huì)對生物學(xué)特征產(chǎn)生如此廣泛的影響呢澳叉？
生物的行為隙咸、形態(tài)和生理等特征與體型之間存在著一種定量關(guān)系，也就是說這些生物學(xué)特征會(huì)隨著生物體型的變化而產(chǎn)生定量的變化成洗。生物體的生物學(xué)特征與體型的這種依賴性關(guān)系稱為異速增長關(guān)系(allometry)五督。這種關(guān)系可以用一個(gè)數(shù)學(xué)表達(dá)式表示：Y = aXb, 其中Y為生物學(xué)變量（如動(dòng)物的代謝率、腦的重量瓶殃、心率等）充包；X 為體型（一般用體重表示）；a 為常數(shù)遥椿；b 為函數(shù)冪（也稱尺度因子）基矮。根據(jù)這個(gè)公式，可以推測冠场，如果變量與體型是線性關(guān)系家浇，則：b=1；當(dāng)體型對變量沒有影響時(shí)碴裙，則：b=0钢悲。在非線性關(guān)系中点额，如果生物學(xué)變量改變的比例小于體型改變的比例時(shí)，則：0〈 b〈 1莺琳；當(dāng)變量改變的比例大于體型改變的比例時(shí)还棱，則： b>1。Huxley 在20世紀(jì)20年代提出用一個(gè)冪函數(shù)描述生物的相對生長時(shí)芦昔，就引入了異速增長的概念诱贿，之后不同領(lǐng)域的研究者們提出了大量的異速生長經(jīng)驗(yàn)公式，有關(guān)這方面也有許多重要著作出版咕缎，如Peters的《體型的生態(tài)學(xué)意義》[1]珠十。Peters 在他的著作中，列出了1000多個(gè)異速增長公式以描述不同的動(dòng)物特征與體重的關(guān)系凭豪。有趣的是這些異速增長方程的尺度指數(shù)b = 3/4 或 b=2/3焙蹭。目前學(xué)術(shù)界一直爭論的一個(gè)主要問題是，b值到底是2/3 還是3/4[2-5]嫂伞？
最著名的異速增長方程應(yīng)該是著名動(dòng)物能量和營養(yǎng)學(xué)家Max Kleiber在生理學(xué)中提出的哺乳動(dòng)物的代謝率隨體重的0.75次冪進(jìn)行變化(b = 3/4)孔厉，這就是經(jīng)典的“鼠-象”曲線，也被稱為 Kleiber規(guī)律（或3/4 定律）帖努。迄今撰豺，在哺乳類、鳥類拼余，甚至更高的分類階層（如內(nèi)溫動(dòng)物和外溫動(dòng)物）以及單細(xì)胞生物中也建立了眾多的類似的異速增長方程（圖1）污桦。由于在內(nèi)溫動(dòng)物中，動(dòng)物產(chǎn)生的熱量是通過體表散失的匙监，而動(dòng)物的體表面積與體重的關(guān)系尺度是2/3凡橱，所以動(dòng)物的能量代謝與體重的尺度關(guān)系應(yīng)該是2/3 （或稱 2/3 定律）。
圖1. 不同生物類群（包括單細(xì)胞生物）的代謝率與體重的關(guān)系[6] (引自 Hemmingsen A M 1969, Rep Steno Mem Hosp Nordisk Insulinlaboratorium 9:1-110)亭姥。
實(shí)驗(yàn)生物學(xué)者和理論生物學(xué)者通過各種途徑驗(yàn)證異速增長規(guī)律, 研究發(fā)現(xiàn)b值的范圍是2/3 到 3/4 [7]稼钩。2/3 定律或3/4定律都得到了理論和實(shí)驗(yàn)研究的支持[2,4]。由于2/3定律的物理基礎(chǔ)的限制达罗，學(xué)者們近年來更傾向于3/4定律坝撑，人們提出了許多理論試圖解釋為什么b= 3/4。West 等[8]根據(jù)模型提出了異速增長定律1/4冪的分形理論 (fractal theory of quarter power allometric law)粮揉。由于生物的結(jié)構(gòu)和功能受系統(tǒng)的資源（如氧巡李、營養(yǎng)物質(zhì)和水分等）供應(yīng)速率的影響。這個(gè)理論的一個(gè)主要的假設(shè)是滔蝉，在對一個(gè)能量轉(zhuǎn)換單位（如有機(jī)體內(nèi)的細(xì)胞击儡、線粒體和細(xì)胞中的呼吸分子等）提供資源供應(yīng)時(shí)，有機(jī)體是利用類似分形的蝠引、分級(jí)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)進(jìn)行的阳谍。還有兩個(gè)基本假定：1）分形式的轉(zhuǎn)運(yùn)網(wǎng)絡(luò)的最后分枝是進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)換的場所蛀柴，最后的分枝大小應(yīng)該是不變的（即大象與鼩鼱的微血管的直徑是相同的）；2）有機(jī)體通過這種分形網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行物質(zhì)傳遞時(shí)會(huì)使所需要的能量最小化矫夯，這個(gè)機(jī)制是自然選擇進(jìn)化來的鸽疾。這就是代謝率（或其他特征）與體重的尺度指數(shù)是3/4的原因。
Dodds 等利用整合分析(meta-analysis)方法重新分析了已經(jīng)發(fā)表的關(guān)于鳥類和哺乳動(dòng)物的基礎(chǔ)代謝率(BMR)的數(shù)據(jù)训貌，沒有發(fā)現(xiàn)拒絕b=2/3而支持3/4的證據(jù)[9]制肮。近年的許多研究也表明，似乎不存在一個(gè)單一的尺度指數(shù)递沪，更多支持多元尺度指數(shù)的結(jié)論豺鼻。Glazier詳細(xì)總結(jié)了種內(nèi)和種間的尺度指數(shù)，指出3/4冪定律不是普遍存在的款慨，并提出了代謝水平界限假說（metabolic-level boundaries hypothesis）儒飒，即根據(jù)動(dòng)物的不同代謝水平和生理狀態(tài)（如冬眠、蟄伏和冷刺激等）檩奠，代謝尺度的變化范圍從 2/3 到 1 [10]桩了。Darveau 等也指出導(dǎo)致動(dòng)物整體代謝尺度指數(shù)變化的驅(qū)動(dòng)力不是單一的，而是在代謝通路上的多元控制的埠戳，并提出了一個(gè)多因素模型(multiple-cause model) [11]井誉。他們認(rèn)為b值是對代謝和控制的多元貢獻(xiàn)因素影響的總和，例如通過計(jì)算發(fā)現(xiàn)氧氣供應(yīng)速率對于基礎(chǔ)代謝率的b值沒有任何影響整胃，但對于最大代謝率的b值則具有較大的影響颗圣。
最近Brown等提出的生態(tài)學(xué)代謝理論(Metabolic theory of Ecology, MTE)，使生物的體型和代謝之間的關(guān)系又有了新的更廣泛的生態(tài)學(xué)意義[11]爪模。MTE理論實(shí)際上是Kleiber規(guī)律的擴(kuò)展欠啤，認(rèn)為有機(jī)體的代謝速率是功能性的生物學(xué)速率荚藻，可以控制生態(tài)學(xué)的格局屋灌。MTE理論可以解釋個(gè)體、種群和群落应狱、以及生態(tài)系統(tǒng)等不同水平上的一些現(xiàn)象和問題共郭，如在個(gè)體水平上可以解釋物種的生活史特征問題，在種群和群落水平上可以解釋種群增長和群落多樣性的問題疾呻，在生態(tài)系統(tǒng)水平上可以解釋溫度與生物量生產(chǎn)力的關(guān)系除嘹。目前對于MTE理論及其潛在的應(yīng)用價(jià)值尚有爭議。
異速增長定律有哪些重要意義呢岸蜗？一個(gè)重要的意義就是有利于我們解釋在一個(gè)很大的體重變化范圍內(nèi)各種生命現(xiàn)象的變化尉咕。同時(shí)這個(gè)尺度定律也表明，很可能有機(jī)體具有一個(gè)相似的璃岳、甚至是普遍的身體設(shè)計(jì)原理年缎，而在這些現(xiàn)象背后的這個(gè)原理對于我們理解生命世界是非常重要的悔捶。異速增長規(guī)律至少有兩個(gè)基本方面的應(yīng)用：1）在沒有直接辦法進(jìn)行相關(guān)測定的生物中，如果體重很容易測定的話单芜，可以用來預(yù)測生物的有關(guān)特征的變化蜕该；2）將實(shí)際測定的結(jié)果與預(yù)測的結(jié)果進(jìn)行比較，可以根據(jù)測定物種與整體變化模式的差別洲鸠，解釋生物對環(huán)境的適應(yīng)方式堂淡。
異速增長規(guī)律被認(rèn)為是一個(gè)很強(qiáng)大的預(yù)測工具，可以促進(jìn)生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展扒腕。體型的生物學(xué)意義及其機(jī)理的解釋绢淀，對于我們理解和解釋現(xiàn)當(dāng)今眾多的生物學(xué)現(xiàn)象（問題）是有很多幫助的。關(guān)于體型的其它影響瘾腰，我們?nèi)杂泻芏嗟睦Щ蟾模绮煌w型的生物如何在一個(gè)群落中和諧共存？體型的意義在種內(nèi)和種間的有什么差別居灯？體型與性選擇祭务、能量代謝、大腦發(fā)育怪嫌、身體發(fā)育义锥、肥胖、衰老岩灭、繁殖拌倍、哺乳時(shí)間、種群數(shù)量增長等等噪径，存在什么關(guān)系柱恤？背后的生物學(xué)意義和機(jī)理是什么？這些問題迄今都沒有很讓人滿意地解釋找爱。深入理解異速增長規(guī)律無疑會(huì)促進(jìn)生物學(xué)某些領(lǐng)域（理論）的發(fā)展梗顺。誠然，除了體型外车摄，其他因素也會(huì)對生物的功能變化具有重要的作用寺谤。（動(dòng)物所 / 王德華）
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【來源：《10000個(gè)科學(xué)難題——生物學(xué)卷》P135-138∷辈ィ】
