物質(zhì)通過細(xì)胞質(zhì)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有3種途徑:被動(dòng)運(yùn)輸氯夷、主動(dòng)運(yùn)輸、胞吞和胞吐。
第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸
*脂雙層的不對(duì)稱性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 活細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度是高度不同的课兄,Na+是細(xì)胞外最豐富的陽(yáng)離子,K+是細(xì)胞內(nèi)最豐富的陽(yáng)離子晨继。這種離子濃度的差異分布主要由兩種機(jī)制所控制:一是取決于一套特殊的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性第喳;二是取決于質(zhì)膜本身的脂雙層所具有的疏水性特征。
脂雙層對(duì)絕大多數(shù)極性分子踱稍、離子以及細(xì)胞代謝產(chǎn)物的通透率都極低曲饱,形成細(xì)胞的滲透屏障。這些物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要質(zhì)膜上的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與珠月。
細(xì)胞膜結(jié)合蛋白中扩淀,有15%-30%是膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,其可分為兩類:一類是載體蛋白(carrier protein, transporter)[ 屬于多次跨膜蛋白啤挎,不同部位的生物膜往往含有各自功能相關(guān)的不同載體蛋白驻谆,載體蛋白具有與底物(溶質(zhì))特異性結(jié)合的位點(diǎn),因此載體蛋白對(duì)底物具有高度選擇性庆聘,通常只轉(zhuǎn)運(yùn)一種類型的分子胜臊。與酶不同的是,載體蛋白對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)的溶質(zhì)分子不作任何共價(jià)修飾]; 另一類是通道蛋白(channel protein)[通道蛋白有3種伙判,離子通道ion channel象对;孔蛋白porin; 水孔蛋白AQP,目前發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)通道蛋白是離子通道宴抚。/// 與載體蛋白相比勒魔,離子通道具有3個(gè)特征:具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率;離子通道沒有飽和值菇曲;離子通道并非連續(xù)性開放而是門控的冠绢,即通道的開啟或關(guān)閉受膜電位變化、化學(xué)信號(hào)或壓力刺激的調(diào)控常潮。/// 因此弟胀,根據(jù)刺激信號(hào)的不同,離子通道可分為電壓門通道(voltage-gated channel)喊式、配體門通道(ligand-gated channel)孵户、應(yīng)力激活通道(stress-activated channel)]。
*小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸
根據(jù)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是否需要膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與以及細(xì)胞是否提供能量垃帅,跨膜運(yùn)輸可分為3中類型延届;簡(jiǎn)單擴(kuò)散simple diffusion;被動(dòng)運(yùn)輸passive transport(又稱協(xié)助擴(kuò)散facilitated diffusion)贸诚;主動(dòng)運(yùn)輸active transport方庭。
*簡(jiǎn)單運(yùn)輸(不需要能量(順化學(xué)勢(shì)或濃度梯度)和跨膜蛋白),疏水性小分子如O2/N2以及小的不帶電荷的極性分子酱固。
*被動(dòng)運(yùn)輸(不需要能量(順化學(xué)勢(shì)或濃度梯度)械念,需要跨膜蛋白),多種極性小分子和無機(jī)離子运悲,包括水分子龄减、糖、氨基酸班眯、核苷酸以及細(xì)胞代謝物質(zhì)等希停。
葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 / 水孔蛋白(水分子的跨膜通道):[植物水孔蛋白在種子萌發(fā)烁巫、細(xì)胞伸長(zhǎng)、氣孔運(yùn)動(dòng)以及受精等過程中調(diào)節(jié)水分的快速跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)宠能;有的水孔蛋白還在植物逆境應(yīng)答如抗旱性中起著重要作用]
*主動(dòng)運(yùn)輸(需要能量亚隙;需要載體蛋白)【信號(hào)識(shí)別,載體介導(dǎo)的過程】违崇。根據(jù)能量來源的不同阿弃,可將主動(dòng)運(yùn)輸分為:由ATP直接提供能量(ATP驅(qū)動(dòng)泵)【相對(duì)于其他2種,ATP驅(qū)動(dòng)泵較為常見】羞延;間接提供能量(協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)或偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)渣淳;光驅(qū)動(dòng)泵3中基本類型。
ATP驅(qū)動(dòng)泵(ATP-driven pump)是ATP酶直接利用水解ATP提供的能量伴箩,實(shí)現(xiàn)離子或小分子逆濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜運(yùn)輸入愧。
協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(cotransporter)或偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(coupled transporter)介導(dǎo)各種離子和分子的跨膜運(yùn)動(dòng)。這類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括兩種基本類型:同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(symporter);反向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(antiporter)赛蔫。這兩類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白使一種離子或分子逆濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)與另一種或多種其他溶質(zhì)順著電化學(xué)梯度或濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來砂客。
光驅(qū)動(dòng)泵(light-driven pump), 對(duì)溶質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸與光能的輸入相偶聯(lián)。
第二節(jié)ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸
*根據(jù)泵蛋白的結(jié)構(gòu)和功能特性呵恢,ATP驅(qū)動(dòng)泵可分為4類:P型泵鞠值、V型質(zhì)子泵、F型質(zhì)子泵和ABC超家族渗钉。前3種轉(zhuǎn)運(yùn)離子彤恶,后一種主要轉(zhuǎn)運(yùn)小分子。
*所有P型泵(P-type pump)都有兩個(gè)獨(dú)立的α催化亞基鳄橘,具有ATP結(jié)合位點(diǎn)声离;絕大多數(shù)還具有2個(gè)起調(diào)節(jié)作用的β亞基。大多數(shù)P型泵都是離子泵瘫怜,負(fù)責(zé)Na+/K+/H+/Ca2+跨膜梯度的形成和維持术徊。Na+-K+主要生理功能(維持細(xì)胞膜電位、維持動(dòng)物細(xì)胞滲透平衡鲸湃、吸收營(yíng)養(yǎng))
*V型質(zhì)子泵和F型質(zhì)子泵
V型質(zhì)子泵(V-type proton pump)廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞的胞體內(nèi)膜赠涮、溶酶體膜,破骨細(xì)胞和某些腎小管細(xì)胞的質(zhì)膜暗挑,以及植物笋除、酵母及其他真菌細(xì)胞的液泡膜上(V為vesicle第一個(gè)字母);F型質(zhì)子泵(F-type proton pump)存在于細(xì)菌質(zhì)膜炸裆、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類嚢體膜上(F為factor的第一個(gè)字母)
*ABC超家族(ABC superfamily), 又稱為ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ATP-binding cassette)垃它。每種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)于底物或底物的基團(tuán)有特異性。所有ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都共享一種由4個(gè)“核心”結(jié)構(gòu)域組成的結(jié)構(gòu)模式(2個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域T;2個(gè)胞質(zhì)側(cè)ATP結(jié)合域)国拇。
正常生理?xiàng)l件下洛史,ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是細(xì)菌質(zhì)膜上糖、氨基酸贝奇、磷脂和肽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白虹菲,是哺乳類細(xì)胞質(zhì)膜上磷脂、親脂性藥物掉瞳、膽固醇和其他小分子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。
主動(dòng)運(yùn)輸都需要消耗能量浪漠,所需能量可直接來自ATP或來自離子電化學(xué)梯度陕习;同樣也需要膜上的特異性載體蛋白,這些載體蛋白不僅具有結(jié)構(gòu)上的特異性址愿,還具有結(jié)構(gòu)上的可變性该镣。
動(dòng)作電位產(chǎn)生過程中,離子通道開閉[1 靜息狀態(tài):Na+/K+電壓門控通道關(guān)閉响谓;2 去極化期:Na+通道打開损合,胞內(nèi)Na+濃度升高,質(zhì)膜去極化娘纷;3反極化期:Na+通道關(guān)閉嫁审,K+通道全面開啟,K+流出細(xì)胞赖晶;4超極化期:K+不斷流出細(xì)胞律适,使細(xì)胞膜超極化,K+通道關(guān)閉]
靜息電位是細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外相對(duì)穩(wěn)定的電位差遏插,質(zhì)膜內(nèi)為負(fù)值捂贿,質(zhì)膜外為正值,這種現(xiàn)成又稱為極化(polarizationz)
第一節(jié) 胞吞作用與胞吐作用
*蛋白質(zhì)胳嘲、多核苷酸厂僧、多糖等大分子或顆粒性物質(zhì);物質(zhì)包裹在脂雙層膜包被的囊泡中了牛,又稱為囊泡運(yùn)輸颜屠,轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)耗能的過程。
*根據(jù)胞吞泡形成的分子機(jī)制不同和胞吞泡的大小差異白魂,胞吞的類型有吞噬作用(phagocytosis)和胞飲作用(pinocytosis),其中胞飲作用又分為網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用汽纤、胞膜窖依賴的胞吞作用、大型胞飲作用以及非網(wǎng)格蛋白福荸、胞膜窖依賴的胞吞作用蕴坪。
*胞吐是通過分泌泡或其他膜泡與質(zhì)膜融合而將膜泡內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)出細(xì)胞的過程。組成型的胞吐途徑(consitutive wxocytosis pathway), 新合成的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)以囊泡的形式連續(xù)不斷的供應(yīng)質(zhì)膜更新呆瞻,從而確保細(xì)胞分裂前質(zhì)膜的生長(zhǎng);? ////? 調(diào)節(jié)型胞吐途徑(regulated exocytosis pathway), 這些分泌細(xì)胞產(chǎn)生的分泌物(如激素、粘液或消化酶)儲(chǔ)存在分泌泡內(nèi),當(dāng)細(xì)胞在受到胞外信號(hào)刺激時(shí),分泌泡與質(zhì)膜融合并將內(nèi)含物釋放出去椿疗。