編譯 | 齊興

豬是一種可愛(ài)的動(dòng)物胖腾，有一首歌是這么唱的：“豬，你的鼻子有兩個(gè)孔，感冒時(shí)的你還掛著鼻涕牛判剜遥”瓶摆。豬還是一種很有用的動(dòng)物，筆者小學(xué)時(shí)候?qū)W過(guò)一篇課文叫《豬的全身都是寶》:“豬的肉可以吃性宏，豬的皮可以做衣服群井，豬的毛可以做刷子”。

豬這么可愛(ài)毫胜，這么有用书斜，但豬是怎么進(jìn)化到現(xiàn)在模樣的，你知道嗎酵使？

大約在10荐吉，000年前左右，新石器時(shí)代農(nóng)業(yè)革命的勝利給人類(lèi)社會(huì)帶來(lái)深遠(yuǎn)的影響口渔。人類(lèi)開(kāi)始栽培植物和馴化野畜样屠，從食物的采集者轉(zhuǎn)變?yōu)槭澄锏纳a(chǎn)者。動(dòng)物的馴化過(guò)程導(dǎo)致了動(dòng)物形態(tài)和行為的重大改變缺脉。家豬就是來(lái)自于人類(lèi)對(duì)野豬的馴化』居現(xiàn)代家豬經(jīng)歷過(guò)兩次獨(dú)立馴化，均發(fā)生于約9,000年前攻礼，一次是在安納托利亞（Anatolia业踢，現(xiàn)土耳其），另一次是在湄公河流域（Mekong valley）礁扮。它們傳入歐洲的時(shí)間大約是在7500年前知举。家豬線(xiàn)粒體DNA的分析結(jié)果表明歐洲家豬來(lái)自于近東的家豬√粒科學(xué)家通過(guò)進(jìn)一步分析古安納托利亞材料中的線(xiàn)粒體DNA后發(fā)現(xiàn)雇锡，在2500年前，當(dāng)?shù)刎i的線(xiàn)粒體DNA單倍型被歐洲單倍型所取代僚焦，這表明豬的放牧具有很大的流動(dòng)性锰提，范圍遍布?xì)W洲和安納托尼亞，這個(gè)結(jié)果與考古和歷史證據(jù)一致叠赐；并且直到19世紀(jì)的工業(yè)革命之前欲账，放牧管理和人工選擇都很有限。

傳統(tǒng)上芭概，我們認(rèn)為赛不，野生動(dòng)物的馴化由人類(lèi)主導(dǎo)，人類(lèi)選擇了野生動(dòng)物中的某些個(gè)體罢洲，并且將這個(gè)小種群從野生種群中隔離出來(lái)踢故。這種人為造成的遺傳瓶頸將馴化的動(dòng)物和野生動(dòng)物區(qū)分開(kāi)來(lái)文黎。對(duì)遺傳學(xué)家來(lái)說(shuō)，這個(gè)相對(duì)比較直接的模型很有吸引力殿较，一些馴化中發(fā)生的重大事件耸峭，例如地理起源和馴化時(shí)間，就可以被很好的確定下來(lái)淋纲。生殖隔離（reproductive isolation）這樣的假設(shè)可以更方便地解釋遺傳數(shù)據(jù)劳闹。例如，在這一模型下洽瞬，遺傳學(xué)家們可以將馴化動(dòng)物與野生種群的親緣關(guān)系解釋為不同地區(qū)頻繁的獨(dú)立馴化本涕。

但是，最新研究成果表明馴化過(guò)程比以往的設(shè)想來(lái)的復(fù)雜伙窃。來(lái)自荷蘭瓦赫寧根大學(xué)菩颖、牛津大學(xué)、加州大學(xué)伯克利分校为障、華盛頓大學(xué)晦闰、馬普進(jìn)化人類(lèi)學(xué)研究所的科學(xué)家們通過(guò)研究100多個(gè)野豬和家豬的基因組數(shù)據(jù)，來(lái)測(cè)試豬的馴化是遵循傳統(tǒng)的線(xiàn)性模型還是更加復(fù)雜的網(wǎng)狀模式鳍怨。這個(gè)新模型與傳統(tǒng)模型有兩點(diǎn)不同：第一呻右，馴化動(dòng)物和它們的野生祖先之間存在可能的基因流動(dòng)（雜交）；第二京景，缺乏很強(qiáng)的馴化瓶頸窿冯。研究結(jié)果表明骗奖，關(guān)于豬的馴化确徙，并不存在生殖隔離的假設(shè)和馴化瓶頸。在更加復(fù)雜的新模型中执桌，史前時(shí)期的動(dòng)物馴化更多地被認(rèn)為是無(wú)意識(shí)的鄙皇，并且無(wú)論是生殖隔離還是主動(dòng)篩選都沒(méi)有我們以前認(rèn)為的那樣重要。相反仰挣，馴化被看做是一個(gè)長(zhǎng)期擴(kuò)散的過(guò)程伴逸，包括馴化中和馴化后野生種群和馴養(yǎng)種群之間的基因流動(dòng)（gene flow）。同時(shí)膘壶，科學(xué)家們的研究結(jié)果顯示错蝴，盡管存在基因流動(dòng)，家豬的基因組顯示出影響自身行為和形態(tài)的選擇印記颓芭。這樣的觀點(diǎn)與動(dòng)物考古學(xué)證據(jù)相悖顷锰。動(dòng)物考古學(xué)的證據(jù)表明馴化事件非常罕見(jiàn)，是從數(shù)目有限的中心區(qū)域向四周擴(kuò)散的亡问。

野豬和家豬之間存在基因流動(dòng)

分析結(jié)果表明官紫，無(wú)論是在歐洲還是亞洲，豬的馴化過(guò)程之中、馴化之后都不存在生殖隔離束世。這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證明了野豬和馴養(yǎng)家豬間存在基因流動(dòng)（雜交）酝陈。馴化過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，這個(gè)發(fā)現(xiàn)與傳統(tǒng)舊模型的前提相悖毁涉。研究人員還發(fā)現(xiàn)亞洲家豬（ASD沉帮，Asian domestic pigs）和歐洲家豬（EUD，European domestic breeds）存在遺傳物質(zhì)的交換贫堰。這一發(fā)現(xiàn)與以前的研究一致遇西，很有可能是十九世紀(jì)歐洲從中國(guó)進(jìn)口亞洲家豬以提高歐洲家豬品質(zhì)造成的。

分析結(jié)果并不支持歐洲家豬中存在有很強(qiáng)的馴化瓶頸严嗜，相反卻支持有很多地理上和遺傳背景上不同的野豬種群基因持續(xù)地流入家豬粱檀，并很有可能有助于歐洲家豬種群規(guī)模的擴(kuò)大。不僅如此漫玄，當(dāng)時(shí)歐洲野豬（EUW茄蚯，European wild boars）的種群規(guī)模可能遠(yuǎn)高于現(xiàn)在睦优，雖然分析結(jié)果并不能完全排除馴化瓶頸渗常，但是數(shù)據(jù)并不支持存在馴化瓶頸。

總的來(lái)說(shuō)汗盘，這些發(fā)現(xiàn)證明家豬并不是一個(gè)比較均勻單一的遺傳種群皱碘，無(wú)法用一個(gè)由人類(lèi)馴化所驅(qū)動(dòng)的簡(jiǎn)單模型來(lái)預(yù)測(cè)。相反的隐孽，現(xiàn)代家豬品種是一個(gè)混雜了不同野豬種群遺傳信息的嵌合體癌椿，因此，令現(xiàn)代家豬的遺傳信息和動(dòng)物考古學(xué)證據(jù)相一致的合理解釋只能是存在野豬和家豬間的基因流動(dòng)菱阵，即野豬和家豬一直在雜交踢俄。

基因流動(dòng)不單涉一個(gè)野豬種群

前面的分析結(jié)果表明，相比于以生殖隔離假設(shè)為前提的傳統(tǒng)模型晴及，野豬和家豬間存在持續(xù)的基因流動(dòng)的新模型與動(dòng)物考古學(xué)的證據(jù)更相符都办，但科學(xué)家們只考慮進(jìn)來(lái)了一個(gè)野豬種群。不過(guò)虑稼，歐洲家豬擁有眾多亞群意味著歐洲野豬很有可能不是歐洲家豬遺傳變異的唯一來(lái)源琳钉。因此科學(xué)家們猜測(cè)可能有另外一個(gè)野豬種群（或許由于生存壓力已經(jīng)消失于茫茫豬海，或許采樣時(shí)沒(méi)有覆蓋到）的基因進(jìn)入到現(xiàn)代歐洲家豬中蛛倦。為了驗(yàn)證這一假設(shè)歌懒，科學(xué)家們?cè)谥暗淖罴褦M合模型的基礎(chǔ)上增加了一個(gè)更新世（Pleistocene）時(shí)期介于亞洲野豬（ASW，Asian wild boar）和歐洲野豬之間的“幽靈種群”（‘ghost’ population）胰蝠，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這個(gè)模型可以更好地?cái)M合數(shù)據(jù)歼培。這個(gè)結(jié)果表明震蒋，歐洲家豬流動(dòng)放牧的特性導(dǎo)致了歐洲家豬至少還混雜有另外一個(gè)野豬種群的遺傳信息，這個(gè)野豬種群的遺傳背景不同于在安納托尼亞馴化過(guò)程中的那個(gè)野豬種群躲庄。

人工選擇抵消了基因流動(dòng)的影響

如果野豬和家豬一直在持續(xù)雜交查剖，很自然地會(huì)帶來(lái)一個(gè)問(wèn)題，家豬形態(tài)和行為的性狀是如何保持的噪窘？通過(guò)分析一些潛在的有可能影響動(dòng)物結(jié)構(gòu)和神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的基因笋庄，發(fā)現(xiàn)人工選擇對(duì)保持亞洲和歐洲家豬行為和形態(tài)性狀的遺傳基礎(chǔ)非常重要，很有可能在基因組的某些部分抵消了雜交的影響倔监。這里科學(xué)家們提出了一個(gè)假設(shè)直砂，在豬的馴化過(guò)程中，雖然存在著野豬和家豬的持續(xù)雜交浩习，但是農(nóng)民通過(guò)對(duì)某些性狀進(jìn)行輪回選擇（recurrent selection）就可以造成基因組上的“馴化孤島（islands of domestication）”——那些基因組上很少受到來(lái)自野豬基因流動(dòng)影響静暂、并與馴化性狀相關(guān)的區(qū)域。然而谱秽，這些區(qū)域是經(jīng)歷了輪回選擇還是新生突變（de novo mutation）洽蛀，還有待證實(shí)。

家豬馴化傳統(tǒng)模型的前提——生殖隔離和遺傳瓶頸——與動(dòng)物考古學(xué)的證據(jù)并不相符疟赊。從野豬馴化到家豬的過(guò)程存在著持續(xù)雜交這個(gè)假設(shè)更符合現(xiàn)在的遺傳學(xué)證據(jù)郊供。根據(jù)模型測(cè)試的結(jié)果，很有可能還存在著另一個(gè)已經(jīng)滅絕的野豬種群和家豬雜交過(guò)近哟。動(dòng)物考古學(xué)家推測(cè)驮审，這可能是因?yàn)樨i的放牧具有很大的流動(dòng)性。同樣吉执，我們也可以使用遺傳數(shù)據(jù)來(lái)測(cè)評(píng)其他動(dòng)物的馴化歷史疯淫，例如人類(lèi)朋友——狗和馬。

編譯來(lái)源：

Frantz L A F, Schraiber J G, Madsen O, et al. Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes[J]. Nature genetics, 2015, 47(10): 1141-1148.

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