一蒲赂、蕭伯納又丑又蠢的孩子
愛(ài)爾蘭劇作家蕭伯納有這樣一個(gè)經(jīng)典幽默廣為流傳，說(shuō)是美國(guó)舞蹈家鄧肯仰慕其才華刁憋，寫(xiě)信告訴他：“假如我們兩個(gè)結(jié)婚生子滥嘴，孩子擁有你的智慧和我的美貌，那該多好至耻！”蕭伯納回信說(shuō)若皱，“要是生的孩子相貌像我，智慧如你尘颓，豈不糟糕走触！”
蕭伯納的故事道出了演化論的三大基礎(chǔ)：遺傳、變異和自然選擇疤苹。遺傳指的就是后代能夠繼承父母的特征互广，如美貌、智慧卧土，誠(chéng)如鄧肯所期望惫皱；而變異指的是后代有可能和父母不同，如蕭伯納的擔(dān)心尤莺；而自然選擇可能更加傾向于讓擁有智慧與美貌并存的后代繁衍生息旅敷，而讓丑陋與愚蠢的斷絕后代（也有可能相反）。
達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》中闡述了物種演變的自然選擇原理颤霎，而對(duì)于遺傳變異則知之甚少媳谁。直到人們重新發(fā)現(xiàn)了與達(dá)爾文同時(shí)期的孟德?tīng)柾康危U述的遺傳定律，人們才開(kāi)始將這兩個(gè)理論融合起來(lái)韩脑，形成了當(dāng)今主流的“現(xiàn)代綜合理論”氢妈。
從1950年代初DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)，到2000年初“人類基因組計(jì)劃”完成段多，50年的時(shí)間里首量，生物學(xué)已經(jīng)讓我們對(duì)于基因有了深入的了解，部分地知道了哪些基因（組）控制著智商进苍、美貌以及身高加缘、遺傳病等等。由此誕生的分子遺傳學(xué)觉啊，讓我們更多地了解到了演化論中的遺傳如何進(jìn)行拣宏。
我們的外貌與智慧，遺傳病與長(zhǎng)壽杠人，基因肯定是一方面勋乾，但有的基因并不表達(dá)出來(lái)。正如你去做一份個(gè)人DNA測(cè)序嗡善，結(jié)果可能是這么寫(xiě)的：根據(jù)測(cè)序辑莫，你有13%的概率患上乳腺癌。這樣的測(cè)序的結(jié)果并不能告訴你任何有意義的事情罩引。率先完成人類基因組測(cè)序各吨、又制造過(guò)第一個(gè)人工細(xì)胞的克雷格·文特爾就這樣說(shuō)過(guò)：
我們從基因組當(dāng)中只能得出遺傳疾病發(fā)生的可能性而已。在臨床醫(yī)學(xué)中袁铐，如果告訴你罹患某種遺傳病的可能性是1%或3%又有什么意義呢揭蜒？這些信息一文不值。
——轉(zhuǎn)引自安德烈亞斯·瓦格納《適者降臨》
二剔桨、你美麗的基因可能沒(méi)有表達(dá)出來(lái)
我們知道屉更，基因決定我們的某種性狀，如美貌洒缀，這稱之為基因型偶垮，而就是同樣的基因卻最終讓我們每個(gè)人都如此不同，外觀差異很大帝洪，這個(gè)叫做表現(xiàn)型∷贫妫現(xiàn)代綜合理論可以解釋，一種新的性狀（如漂亮）葱峡，如何在群體中傳播開(kāi)來(lái)（因?yàn)槿巳硕紣?ài)美）砚哗，卻沒(méi)有解釋為何出現(xiàn)（漂亮是怎么生出來(lái)的）。
變異從何而來(lái)砰奕？蕭伯納超出普通人的聰慧從何而來(lái)蛛芥？鄧肯的美貌又是怎么出現(xiàn)的提鸟？
話說(shuō)，從基因到基因的表達(dá)仅淑，并非是一對(duì)一的關(guān)系称勋。有些單個(gè)基因的變異很明顯，例如決定了我們會(huì)說(shuō)話的FOX2基因涯竟，導(dǎo)致了亨廷頓舞蹈癥的四號(hào)染色體上的Huntington基因赡鲜。但像是決定身高、樣貌和智商的庐船，是受多個(gè)基因的微小效應(yīng)所影響（見(jiàn)《行為遺傳學(xué)的十大可重復(fù)研究》第3條）银酬。
例如，一個(gè)雙胞胎筐钟，基因組幾乎相同揩瞪，然而一個(gè)嬰兒得了急性白血病，另一個(gè)卻健康活潑篓冲，為何有這種差異李破，這是研究基因型的遺傳學(xué)所不能解釋的。因此壹将，一門(mén)叫做“表觀遺傳學(xué)”的領(lǐng)域興起嗤攻，研究的內(nèi)容就是同樣的基因如何最終表達(dá)成了不同的結(jié)果。
如果蕭伯納和鄧肯生了一對(duì)雙胞胎瞭恰，可能的結(jié)果并非是美貌與智慧并存的一對(duì)，也不是丑陋與愚蠢的傻孩子狱庇，更可能是一對(duì)資質(zhì)平庸惊畏、相貌平平的孩子。
決定基因最終表現(xiàn)的并非僅僅是基因密任，而是蛋白的修飾颜启、調(diào)節(jié)因子等等一系列機(jī)制，絕不僅僅是基因那么簡(jiǎn)單浪讳。
三缰盏、達(dá)爾文的痛風(fēng)
1968年，日本遺傳學(xué)家木村資生淹遵，提出來(lái)一種“中性理論”學(xué)說(shuō)口猜，研究發(fā)現(xiàn)，基因突變很多時(shí)候是中性的透揣，對(duì)于個(gè)體的繁殖和生存來(lái)說(shuō)济炎，不好也不壞，比如你耳垂的大小對(duì)于你生活和擇偶來(lái)說(shuō)辐真，并不會(huì)造成什么影響须尚。
既然是中性崖堤，就不會(huì)受到自然選擇的影響，這種中性的突變僅僅是基因的遺傳漂變產(chǎn)生的耐床。也就是說(shuō)每隔一段時(shí)間密幔，我們的基因中就會(huì)有少量的基因出現(xiàn)了變異，這種變異時(shí)間間隔又比較穩(wěn)定撩轰，所以就成為了測(cè)量生物演化的“分子鐘”胯甩。
中性理論一度被認(rèn)為是達(dá)爾文自然選擇論的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，至少在分子演化層面如此钧敞。著名的古生物學(xué)家史蒂芬·杰伊·古爾德就認(rèn)為蜡豹，中性突變極大地削弱了自然選擇在演化和新性狀形成中的作用。依此溉苛，他才會(huì)極力反對(duì)很多演化心理學(xué)家（和社會(huì)生物學(xué)家）把什么都當(dāng)作是適應(yīng)的產(chǎn)物的觀點(diǎn)镜廉，或許只不過(guò)不小心留下的“拱肩”。
就這樣愚战，演化論如同晚年得了痛風(fēng)的達(dá)爾文娇唯，好的那只腳是現(xiàn)代綜合理論，而變異和表型基因是其痛風(fēng)的那只腳寂玲，讓他和他的理論一跛一拐地走入了21世紀(jì)塔插。
現(xiàn)代綜合理論主要關(guān)注群體遺傳學(xué)，對(duì)于個(gè)體如何發(fā)育關(guān)注甚少拓哟。就是一個(gè)受精卵最終發(fā)育成一個(gè)個(gè)體想许，而不是一堆肉泥，是如何調(diào)控的断序？細(xì)胞如何知道什么時(shí)候變成腿流纹，什么時(shí)候變成胳膊，先長(zhǎng)腦袋還是先長(zhǎng)內(nèi)臟违诗？
原本坐在生物學(xué)殿堂后排的胚胎學(xué)家漱凝，終于在20世紀(jì)后期，擠入到了前排诸迟，并開(kāi)始作為一門(mén)“進(jìn)化發(fā)生學(xué)”的學(xué)科登堂入室茸炒，走到了聚光燈下。
然而阵苇，胚胎學(xué)家手中有著很多的生物表現(xiàn)型研究壁公，卻沒(méi)有可以和現(xiàn)代綜合論相匹配的武器能夠拿的出手，能把零散的實(shí)施搭建成一座大廈绅项。這時(shí)候贮尖，計(jì)算機(jī)科學(xué)和數(shù)學(xué)也一共涌入到了這個(gè)領(lǐng)域里，治好達(dá)爾文的“痛風(fēng)”趁怔，也漸漸有了“藥方”湿硝。
四薪前、處方里的君臣佐使
蘇黎世大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)教授安德烈亞斯·瓦格納的新作《適者降臨》，便是這樣的一劑“藥方”关斜，其開(kāi)出的處方中的君臣佐使分別是：自組織性示括、標(biāo)準(zhǔn)化、組合網(wǎng)絡(luò)和堅(jiān)韌性痢畜。下面我們來(lái)詳細(xì)了解一下這個(gè)配方垛膝。
1、自組織性
自主性簡(jiǎn)直是常態(tài)丁稀，宇宙生成吼拥、地球誕生不消說(shuō)沒(méi)有任何神靈的干預(yù)，通過(guò)物理化學(xué)定律线衫，恒星便可以出現(xiàn)凿可，地球會(huì)俘獲月球作為衛(wèi)星。
生命也可以自組織誕生授账。以組成所有生命體的細(xì)胞膜為例枯跑，這種膜是由一種具有兩親性的脂質(zhì)分子構(gòu)成，一端親水白热，一端親脂敛助。你如果把一些這種兩親性的脂質(zhì)分子放到水中，親水的那頭就會(huì)向外與水接壤屋确，而另一頭則遠(yuǎn)離水的雙層結(jié)構(gòu)纳击，便會(huì)自動(dòng)形成一個(gè)氣泡一樣的形狀。
這種自組織性無(wú)處不在攻臀，只需要通過(guò)簡(jiǎn)單的化學(xué)合成焕数。生命體內(nèi)的各種新陳代謝過(guò)程，就是一個(gè)自組織系統(tǒng)茵烈，大概不需要你的大腦來(lái)命令百匆，你只需要吃進(jìn)去食物砌些，腸道內(nèi)的大腸桿菌就可以利用呜投，把他們分解成你可以吸收的各種養(yǎng)料。大腸桿菌能夠自我建構(gòu)存璃、自我增值仑荐，還能夠自我修復(fù)，比你心愛(ài)的汽車要好得多纵东。
2粘招、標(biāo)準(zhǔn)化
如果全世界都使用一種插座，你在出國(guó)旅行的時(shí)候就不會(huì)因?yàn)橥泿Я宿D(zhuǎn)換插頭而煩惱了偎球。標(biāo)準(zhǔn)化的好處就是讓你可以有更多的選擇余地洒扎。
地球上的所有生物都使用同一型號(hào)的“電池”：三磷酸腺苷（APT）辑甜。這是所有生物的標(biāo)準(zhǔn)能源物質(zhì)。這僅僅是一個(gè)例子袍冷，所有生物還都使用同一種密碼系統(tǒng)磷醋，就是我們熟知的四個(gè)堿基AGTC涩禀，而每三個(gè)核苷酸分子對(duì)應(yīng)一個(gè)氨基酸祸穷。這就是讓地球上能夠出現(xiàn)如此多的生物忆蚀，所擁有的標(biāo)準(zhǔn)化“設(shè)計(jì)”伴挚。
3阻肩、組合網(wǎng)絡(luò)
假如你有間汽車制造廠砾层，只有一種零件的標(biāo)準(zhǔn)化還不夠托慨，你得擁有豐富的儲(chǔ)備庫(kù)左胞。比如你需要從幾毫米到幾米大的各式各樣的齒輪瑰抵，你還得有從小到大不同的輪胎以及其他零部件你雌，才能組裝一部汽車。你的客戶還想要不同顏色谍憔，你需要準(zhǔn)備三原色匪蝙，根據(jù)配色表和客戶的喜好進(jìn)行裝配。
生命的網(wǎng)絡(luò)也是如此习贫，基因有數(shù)不清的組合方式逛球。正如你可以把各種不同輪胎大小、發(fā)動(dòng)機(jī)馬力苫昌、顏色和組織方式進(jìn)行隨意搭配颤绕，就有無(wú)數(shù)種可能性，組合結(jié)果常常成指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)祟身。例如你要在網(wǎng)絡(luò)上做一個(gè)咖啡的產(chǎn)品組合奥务，那么需要考慮到咖啡加奶還是豆汁，奶是常溫還是熱的袜硫，加不加糖氯葬，糖是白糖、紅糖還是糖精婉陷，簡(jiǎn)單的幾項(xiàng)就有上百種產(chǎn)品生成帚称。
自生命誕生以來(lái)，就是基于上述自組織性和標(biāo)準(zhǔn)化之下秽澳，進(jìn)行嘗試組合闯睹，也正是因?yàn)橛羞@樣多種可能性，才會(huì)有生命的豐富多彩担神。
4楼吃、堅(jiān)韌性
當(dāng)你有了這樣一個(gè)能夠自動(dòng)化運(yùn)轉(zhuǎn)，儲(chǔ)備完備標(biāo)準(zhǔn)零件的工廠時(shí)，按道理說(shuō)你就可以加工生產(chǎn)任何東西了孩锡，但這樣還不行酷宵。你得根據(jù)市場(chǎng)行情來(lái)隨時(shí)調(diào)整生產(chǎn)戰(zhàn)略。
例如紅色甲殼蟲(chóng)汽車的組合目前在市場(chǎng)上大受歡迎躬窜，那么你就會(huì)多出產(chǎn)這樣的車型忧吟，而淘汰掉其他可能的嘗試。大眾也不是一下子就能夠接受你新穎的概念性設(shè)計(jì)斩披，你得在現(xiàn)有成功車型的基礎(chǔ)上溜族，嘗試組合優(yōu)化，進(jìn)行創(chuàng)新垦沉。
比如你可以改良內(nèi)在的發(fā)動(dòng)機(jī)煌抒，而對(duì)于車輛外觀卻不做什么改變，因?yàn)槭袌?chǎng)接受這樣的造型厕倍。生物體也會(huì)如此寡壮，基因型發(fā)生變化而表現(xiàn)型卻不一定隨之變化，這就是發(fā)育穩(wěn)態(tài)讹弯，或者叫做堅(jiān)韌性况既。
上述四者之間的關(guān)系，用瓦格納在《適者降臨》一書(shū)中的總結(jié)如下（以下括號(hào)內(nèi)為筆者所加）：
多變的環(huán)境催生了生物的復(fù)雜性组民，而復(fù)雜性促成了發(fā)育穩(wěn)態(tài)（即4堅(jiān)韌性）棒仍，發(fā)育穩(wěn)態(tài)繼而造就了基因型網(wǎng)絡(luò)（即3組合網(wǎng)絡(luò)），而基因型網(wǎng)絡(luò)的存在讓進(jìn)化成為可能臭胜，使得生物能夠通過(guò)演變適應(yīng)環(huán)境的變化莫其、提高自身的復(fù)雜性（依賴于2標(biāo)準(zhǔn)化），循環(huán)往復(fù)耸三，生物進(jìn)化通過(guò)這種方式螺旋上升乱陡。這種進(jìn)化方式的核心在于處在多維空間的基因型網(wǎng)絡(luò)的自組織性（即1自組織性）。自組織性是生命絢爛光彩背后的支持者仪壮，它是隱藏的生命建筑師憨颠。
總結(jié)
瓦格納這副藥方之所以能夠治療達(dá)爾文的“痛風(fēng)”，是因?yàn)椋?/p>
其一积锅、解釋了突變是在一個(gè)可以選擇的基因組合網(wǎng)路里爽彤，隨著環(huán)境的變化，慢慢凸顯出來(lái)的乏沸。也正是龐大可能的變異網(wǎng)絡(luò)存在淫茵，讓許多基因突變看起來(lái)是中性的爪瓜，實(shí)則在自然環(huán)境變化的情況下蹬跃，凸顯出優(yōu)勢(shì)來(lái)，從而解決了中性理論的難題。
其二蝶缀、從化學(xué)和分子生物學(xué)層面丹喻，解釋了基因的表觀如何發(fā)生作用，因此也融合了表觀遺傳學(xué)翁都，從而讓達(dá)爾文的理論不再跛腳碍论。
最后，還可以回答蕭伯納與鄧肯的問(wèn)題柄慰，他們的子女可能是以下多種可能組合：
A.繼承了蕭伯納的聰明和鄧肯的美貌
B.繼承了蕭伯納的聰明和蕭伯納的丑陋
C.繼承了蕭伯納的丑陋和鄧肯的美貌
D.繼承了鄧肯的美貌和鄧肯的愚蠢
E.其他（繼承了蕭伯納x%的智慧和鄧肯y%的智慧鳍悠，和蕭伯納α%的外貌和鄧肯β%的外貌）
不試一試，你怎么能知道呢坐搔？蕭先生藏研！
