……犰狳……如果有人能到南美去一趟，觀察一下它們的生活筑舅，我認(rèn)為是值得的。

關(guān)于犰狳我還沒(méi)有聽(tīng)到過(guò)任何前沿進(jìn)展陨舱，但對(duì)另外一組“克隆”動(dòng)物——蚜蟲(chóng)的研究卻傳來(lái)佳音翠拣。長(zhǎng)期以來(lái)，我們都知道蚜蟲(chóng)（也就是青梅子）既可以無(wú)性繁殖游盲，也可以有性繁殖误墓。如果你在某個(gè)植株上發(fā)現(xiàn)了一堆蚜蟲(chóng)，那么很有可能它們都是同一個(gè)母本的復(fù)制品益缎。而旁邊的植株上可能就是另一個(gè)母本的復(fù)制品了谜慌。理論上這種情況是很適合近親選擇的利他基因的進(jìn)化。但直到1977年莺奔，人們一直都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)蚜蟲(chóng)的利他主義實(shí)例欣范。但就在那一年，青木滋之在日本的一個(gè)蚜蟲(chóng)種屬內(nèi)發(fā)現(xiàn)了一種不育的“士兵”，但那時(shí)我已經(jīng)來(lái)不及將其加入書(shū)的第一版了恼琼。青木在此之后又在數(shù)個(gè)不同種屬里都發(fā)現(xiàn)了相同的現(xiàn)象妨蛹，并且他也有足夠證據(jù)證明不同的蚜蟲(chóng)種群里至少有四個(gè)獨(dú)立進(jìn)化出了同樣的現(xiàn)象。

下面就簡(jiǎn)要介紹一下青木的發(fā)現(xiàn)晴竞。蚜蟲(chóng)“士兵”屬于一個(gè)完全不同的階級(jí)蛙卤，就像螞蟻這類(lèi)傳統(tǒng)群居昆蟲(chóng)里的階級(jí)一樣。他們是無(wú)法發(fā)育成熟的幼蟲(chóng)噩死，因而是不育的颤难。無(wú)論是外觀還是行為，這些士兵都和他們那些非士兵同伴不同已维，盡管他們有著完全相同的基因行嗤。士兵通常會(huì)比非士兵大；它們有一對(duì)超大的前肢衣摩，這使得它們看上去就像是蝎子昂验；它們頭頂還有一個(gè)朝前生長(zhǎng)的尖角。它們運(yùn)用這些武器與可能的捕食者戰(zhàn)斗并殺死對(duì)方艾扮。在整個(gè)戰(zhàn)斗中既琴，它們很可能會(huì)死亡，但就算不死泡嘴，我們?nèi)匀粦?yīng)該正確地認(rèn)識(shí)到它們的遺傳利他性甫恩，因?yàn)樗鼈儾豢赡苌?/p>

回到自私的基因，這里有些什么啟示呢酌予？青木并沒(méi)有清楚地指出是什么決定了哪一些個(gè)體成為不育的士兵磺箕，哪一些能夠正常繁殖的。但我們可以很肯定地說(shuō)這是由于外部環(huán)境而不是基因上的不同抛虫。這很顯然松靡，因?yàn)槿魏我粋€(gè)植株上的不育士兵和正常蚜蟲(chóng)都攜帶有完全相同的基因。然而建椰，肯定有一個(gè)負(fù)責(zé)根據(jù)環(huán)境變化在兩種發(fā)育路線上切換的基因雕欺。為什么自然選擇會(huì)傾向于這些基因，甚至不管它們中有一些會(huì)留在那些不育的士兵體內(nèi)而不可能向下傳遞了棉姐？因?yàn)檎怯捎谀切┦勘懒校瑯拥幕虿拍軌蛟诳梢苑敝车姆鞘勘w內(nèi)加以保存。這個(gè)原因和其他群居昆蟲(chóng)一樣（參見(jiàn)第十章）伞矩，除了在其他群居昆蟲(chóng)諸如螞蟻或白蟻中笛洛，不育的“利他者”體內(nèi)的基因只有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的幾率去幫助那些在可以繁殖者體內(nèi)相同的基因。蚜蟲(chóng)的利他者基因之所有享有這種確定性乃坤，而不是統(tǒng)計(jì)學(xué)的可能性苛让，是因?yàn)檠料x(chóng)士兵和她們?yōu)橹鴳?zhàn)的可以繁殖的姐妹是克隆副本的關(guān)系沟蔑。從某種意義上來(lái)說(shuō)，青木的蚜蟲(chóng)為闡釋漢密爾頓理論提供了一個(gè)最簡(jiǎn)潔的活體樣本蝌诡。

那么溉贿，蚜蟲(chóng)有資格進(jìn)入真正的群居昆蟲(chóng)俱樂(lè)部嗎枫吧？傳統(tǒng)上講浦旱，那只是螞蟻、蜜蜂九杂、黃蜂和白蟻們的陣地颁湖。保守的昆蟲(chóng)學(xué)家會(huì)對(duì)其進(jìn)行百般阻攔。例如它們沒(méi)有一個(gè)長(zhǎng)命的老女王例隆。進(jìn)一步說(shuō)甥捺，作為一個(gè)真實(shí)的克隆體，蚜蟲(chóng)們并不比你們體內(nèi)的細(xì)胞顯得更加的“社會(huì)化”镀层。我們可以認(rèn)為僅有一個(gè)單獨(dú)的動(dòng)物在以那株植物為食镰禾，只是碰巧它的身體分成了分離開(kāi)的蚜蟲(chóng)。就像是人體內(nèi)的白細(xì)胞唱逢，其中一些蚜蟲(chóng)扮演起了特殊的防御角色吴侦。如果繼續(xù)爭(zhēng)辯，“真正的社會(huì)性”昆蟲(chóng)盡管不是同一生物體的一部分坞古，仍然能夠展開(kāi)合作备韧；而青木的蚜蟲(chóng)間的合作僅僅是因?yàn)樗麄兌紝儆谕粋€(gè)“生物體”。我覺(jué)得這種文字游戲太無(wú)聊了痪枫。對(duì)我來(lái)說(shuō)织堂，只要你能夠了解螞蟻間、蚜蟲(chóng)間以及人體細(xì)胞間發(fā)生了什么奶陈，你可以隨意決定它們是社會(huì)性與否易阳。就我自己的喜好，我有充分的理由把青木的蚜蟲(chóng)叫做社會(huì)性生物體吃粒，而非一個(gè)生物體的組成部分潦俺。因?yàn)橐粋€(gè)蚜蟲(chóng)個(gè)體就能表現(xiàn)出很多單個(gè)生物體的關(guān)鍵特征，而一群蚜蟲(chóng)克隆的組合卻沒(méi)有這些特征声搁。這個(gè)觀點(diǎn)在《延伸的表現(xiàn)型》中得到了拓展黑竞，相關(guān)章節(jié)是“重新發(fā)現(xiàn)那個(gè)生命體”，同樣疏旨，現(xiàn)在這本書(shū)的新章節(jié)《基因的延伸》（The Long Reach of the Gene）中有相關(guān)內(nèi)容很魂。

近親選擇肯定不是群體選擇的一個(gè)特殊表現(xiàn)形式

群體選擇和近親選擇之間的混淆從來(lái)就沒(méi)有消失過(guò)，反而可能愈演愈烈檐涝。我加倍地想要強(qiáng)調(diào)這一點(diǎn)遏匆，但有個(gè)小小的例外法挨。由于不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)拇朕o，我在本書(shū)第一版102頁(yè)開(kāi)頭留下了一個(gè)非常小的謬誤幅聘。我在初版中寫(xiě)到（這是我這一版少有的幾處文字上的改動(dòng)之一）：“我們只是認(rèn)為第二代的堂兄弟可以接受的利他行為相當(dāng)于子女或兄弟的1/16凡纳。”正如S.奧爾特曼（S. Altmann）指出的那樣帝蒿，這顯然是錯(cuò)誤的荐糜。這個(gè)錯(cuò)誤并不是出在我想要爭(zhēng)辯的那個(gè)關(guān)鍵。如果一個(gè)利他主義動(dòng)物有一個(gè)蛋糕想要分給它的親戚們葛超，沒(méi)有任何理由相信它需要給每個(gè)親戚一塊蛋糕暴氏，也不可能保證蛋糕的大小是由關(guān)系的親疏而決定的。事實(shí)上绣张，這聽(tīng)上去可能有些荒謬答渔，但該種群的所有成員，更別提其他種群侥涵，都至少是它的遠(yuǎn)親沼撕。因此，它們每一個(gè)都應(yīng)該來(lái)討要一塊仔細(xì)稱過(guò)的蛋糕芜飘！與之相反务豺，如果附近就有一個(gè)近親，就沒(méi)有必要去給遠(yuǎn)親哪怕一點(diǎn)蛋糕燃箭。在其他一些復(fù)雜因素諸如回報(bào)遞減法則的作用下冲呢，整個(gè)蛋糕都應(yīng)該給予關(guān)系最近的那個(gè)親戚。顯然我想要說(shuō)的是“我們只是預(yù)計(jì)第二代堂兄弟接收到利他主義行為的概率相當(dāng)于子女或兄弟的1/16”招狸，這也是現(xiàn)在書(shū)中所采用的話敬拓。

他有意識(shí)地把子女排除在外：他們竟不算近親！

我表達(dá)了我的意愿裙戏，希望E. O. 威爾遜能在未來(lái)的作品中改變他對(duì)近親選擇的定義乘凸，也包括把子女算作是“近親”。我很高興地在這里匯報(bào)累榜，我并不是要說(shuō)這是我的功勞营勤，但在他的《論人性》（On Human Nature）里，那句有問(wèn)題的短語(yǔ)壹罚，“除了子女以外”葛作，終于被省略啦。他補(bǔ)充到猖凛，“盡管親屬的定義包含了子女赂蠢，但當(dāng)我們使用近親選擇一詞時(shí)，至少需要其他親屬也受到相關(guān)影響辨泳，例如哥哥虱岂，姐姐玖院，或是父母〉卺”這很不幸地成為了現(xiàn)在生物學(xué)家通常用法的真實(shí)寫(xiě)照难菌，也反映出很多生物學(xué)家缺少去理解近親選擇究竟是什么的勇氣。他們還是錯(cuò)誤地認(rèn)為親屬關(guān)系是深?yuàn)W且多余的蔑滓，超越了通常意義上的“個(gè)體選擇”郊酒。但并不是這樣的，親屬關(guān)系嚴(yán)格遵從新達(dá)爾文主義的基本假設(shè)烫饼，就如同黑夜過(guò)后就一定是白天猎塞。

……這樣復(fù)雜的運(yùn)算……

近親選擇理論需要?jiǎng)游飺碛谐F(xiàn)實(shí)的計(jì)算能力這一說(shuō)法是錯(cuò)誤的试读。這一謬誤在一代又一代的學(xué)生中不斷地重演杠纵，沒(méi)有一次減弱。犯錯(cuò)的還不僅僅是年輕的學(xué)生钩骇。如果不是被標(biāo)榜為對(duì)“社會(huì)生物學(xué)”的“毀滅一擊”比藻，由著名社會(huì)人類(lèi)學(xué)家馬歇爾·塞林斯（Marshall Sahlins）所著的《對(duì)生物學(xué)的利用和濫用》（The Use and Abuse of Biology）一書(shū)還能繼續(xù)默默無(wú)聞地體面著。下面引用的是討論親屬關(guān)系是否在人類(lèi)中同樣有效的一段話倘屹，這段話好到讓人不可能相信它是對(duì)的：

強(qiáng)調(diào)一點(diǎn)银亲，由于缺少語(yǔ)言學(xué)上關(guān)于如何計(jì)算關(guān)系系數(shù)r的支持，這個(gè)認(rèn)識(shí)論問(wèn)題成為了近親選擇理論的一個(gè)重大缺陷纽匙。世界上只有極少的語(yǔ)言有分?jǐn)?shù)這個(gè)概念务蝠，例如印歐語(yǔ)系以及存在于近東和遠(yuǎn)東的一些古代文明。但對(duì)于所謂的原始人類(lèi)來(lái)說(shuō)烛缔，他們根本沒(méi)有這個(gè)概念馏段。獵手和采集者們通常不需要超過(guò)一、二践瓷、三的計(jì)數(shù)系統(tǒng)院喜。我都避免去提及更大的問(wèn)題，動(dòng)物們?cè)撛趺慈ジ闱宄[自己晕翠，第一代堂兄弟]=1/8喷舀。

這已經(jīng)不是我第一次引用這個(gè)高度揭示性的段落了，我大概也就再引一下我自己那無(wú)情的回復(fù)吧淋肾，這是來(lái)自《關(guān)于近親選擇的12個(gè)誤解硫麻？》（Twelve Misunderstandings of Kin Selection）

對(duì)塞林斯來(lái)說(shuō)真可惜，他居然屈服于誘惑而“避免去提及”動(dòng)物是如何“搞清楚”r樊卓。他想要嘲弄的這個(gè)非衬美ⅲ荒謬的觀點(diǎn)應(yīng)該敲響他頭腦里的警鐘。一個(gè)蝸牛的殼是一個(gè)優(yōu)雅的對(duì)數(shù)螺線简识，但蝸牛在哪里保管它的對(duì)數(shù)表呢赶掖；因?yàn)樗劬锏木w缺少對(duì)計(jì)算折射系數(shù)m的“語(yǔ)言學(xué)支持”感猛，它又是怎么看對(duì)數(shù)表呢？綠色植物又是怎么“搞清楚”葉綠素的化學(xué)式的呢奢赂？

事實(shí)上陪白，除了行為學(xué)以外，在你能想到的幾乎所有生物學(xué)的方面膳灶，諸如解剖學(xué)咱士、生理學(xué)，如果按塞林斯的方法你都會(huì)走入同樣的死胡同轧钓。任何動(dòng)物或植物軀體的發(fā)育都需要復(fù)雜的數(shù)學(xué)來(lái)精確描述序厉，但這并不意味著動(dòng)植物自身必須成為一個(gè)聰明的數(shù)學(xué)家。非常高的樹(shù)木常常會(huì)在其樹(shù)干底部像翅膀一樣伸出巨大的板根毕箍。對(duì)任何一種樹(shù)而言弛房，樹(shù)越高，板根就越龐大而柑。大家廣泛接受一個(gè)事實(shí)文捶，即這些板根的形狀和大小都接近于能夠保持樹(shù)木直立的最有效方案，然而一個(gè)工程師需要非常高深的數(shù)學(xué)知識(shí)才能夠證明這一點(diǎn)媒咳。盡管樹(shù)也缺乏相應(yīng)的數(shù)學(xué)知識(shí)來(lái)作出計(jì)算粹排，塞林斯或其他什么人也絕對(duì)不會(huì)來(lái)質(zhì)疑板根背后的理論。那么為什么就要特別地對(duì)近親選擇行為提出這個(gè)問(wèn)題呢涩澡？這顯然不可能是因?yàn)檫@是行為學(xué)顽耳，而非解剖學(xué)。因?yàn)槿炙箤?duì)很多其他行為學(xué)的例子（我是指近親選擇行為以外）都會(huì)欣然接受妙同，而不是提出他那個(gè)“認(rèn)識(shí)論上的”反對(duì)意見(jiàn)射富。作為一個(gè)例子，你可以想想當(dāng)我對(duì)我每接一次球從某種意義上來(lái)說(shuō)渐溶，都需要做出的那種復(fù)雜計(jì)算時(shí)所做的解釋辉浦。人們會(huì)情不自禁地想：對(duì)于這些很滿意自然選擇理論的社會(huì)學(xué)家來(lái)說(shuō)，僅僅由于他們學(xué)科歷史上一些毫不相干的理由茎辐，就不顧一切地想要專門(mén)去找到一些——哪怕一丁點(diǎn)兒——近親選擇理論的問(wèn)題宪郊？

……我們必須考慮一下，動(dòng)物在實(shí)際生活中是怎樣估計(jì)誰(shuí)是它們的近親的……我們知道誰(shuí)是我們的親屬拖陆，這是因?yàn)閯e人會(huì)告訴我們……

從本書(shū)動(dòng)筆以來(lái)弛槐，整個(gè)近親選擇領(lǐng)域得到了長(zhǎng)足的發(fā)展。包括我們自己在內(nèi)依啰，動(dòng)物似乎都有一些巧妙地辨識(shí)親屬的能力乎串，這往往依靠嗅覺(jué)。最近一本名為《動(dòng)物中的親屬識(shí)別》（Kin Recognition in Animals）的書(shū)總結(jié)了到現(xiàn)在為止我們所知道的知識(shí)速警。由帕梅拉·韋爾斯（Pamela Wells）撰寫(xiě)的關(guān)于人類(lèi)的章節(jié)指出上面那句話（……我們知道誰(shuí)是我們的親屬叹誉，這是因?yàn)閯e人會(huì)告訴我們）需要一個(gè)補(bǔ)充：我們至少有強(qiáng)有力的證據(jù)證明我們能夠運(yùn)用多種非語(yǔ)言暗號(hào)鸯两，例如我們親屬的汗味。

對(duì)我來(lái)說(shuō)长豁，她開(kāi)篇的引用就概括了一切：

all good kumrads you can tell

by their altruistic smell

e. e. cummings

除了利他主義钧唐，因?yàn)橐恍┢渌蛴H屬們也需要能夠認(rèn)出對(duì)方。他們也許也需要在族外婚和族內(nèi)婚之間找到一個(gè)平衡匠襟，就如你們將在下一個(gè)注釋看到的一樣钝侠。

……近親繁殖能產(chǎn)生隱性基因的有害影響有關(guān)。（出于某種原因酸舍，很多人類(lèi)學(xué)家不喜歡這個(gè)解釋帅韧。）

一個(gè)致死基因會(huì)殺死它的攜帶者。就像其他隱性基因一樣啃勉，一個(gè)隱性致死基因也不會(huì)產(chǎn)生任何作用盯荤，除非當(dāng)兩個(gè)碰到了一起辑莫。隱性致死基因之所以能夠在基因庫(kù)里存在汽馋，是因?yàn)榇蠖鄶?shù)個(gè)體都只會(huì)攜帶一個(gè)拷貝论悴，所以從不會(huì)受其影響刑巧。任何一個(gè)致死基因都是罕見(jiàn)的烤镐，因?yàn)橐坏┯龅搅肆硪粋€(gè)致死基因就會(huì)導(dǎo)致攜帶者死亡乍构。但我們的基因組內(nèi)仍然布滿了致死基因绰精，因?yàn)樗鼈冞€可以有很多不同種類(lèi)哑诊。關(guān)于人類(lèi)基因庫(kù)里究竟?jié)摲嗌龠@樣的基因還不是很清楚群扶。一些著作認(rèn)為平均每人體內(nèi)兩個(gè)。如果一個(gè)隨機(jī)的男性和一個(gè)隨機(jī)的女性結(jié)合镀裤，絕大多數(shù)情況下他的致死基因不會(huì)和她的致死基因重合竞阐，這樣一來(lái)他們的小孩就沒(méi)事了。但是如果一對(duì)兄妹結(jié)合暑劝，或者一對(duì)父女骆莹，情況就大大的不妙了。無(wú)論我攜帶的隱性致死基因在整個(gè)基因庫(kù)里是多么罕見(jiàn)担猛，也無(wú)論我姐姐的隱性致死基因在整個(gè)基因庫(kù)里是多么罕見(jiàn)幕垦，我們倆有著同樣隱性致死基因的可能性則高得嚇人。如果做做算術(shù)傅联，當(dāng)我和我姐姐結(jié)合之后先改，其結(jié)果是對(duì)于每一個(gè)我攜帶的隱性致死基因，我們八個(gè)后代中就會(huì)有一個(gè)生下來(lái)就是死的或者早夭蒸走。順便提一下仇奶，就基因?qū)用鎭?lái)說(shuō)，早夭比死胎更加具有致死性：因?yàn)樗捞ゲ⒉粫?huì)過(guò)多地浪費(fèi)父母寶貴的時(shí)間和能量比驻。但是该溯，無(wú)論你從哪個(gè)角度看岛抄，近親結(jié)婚都不是一般地有害。它可能是災(zāi)難性的狈茉。主動(dòng)亂倫回避的選擇壓力和任何自然界中產(chǎn)生的選擇壓力都一樣強(qiáng)弦撩。

有些反對(duì)達(dá)爾文主義對(duì)于亂倫回避的解釋。但他們可能都沒(méi)有意識(shí)到他們是在反對(duì)多么強(qiáng)大的一個(gè)達(dá)爾文主義案例论皆。他們的辯解有時(shí)候弱得近乎絕望的詭辯益楼。例如，他們通常會(huì)說(shuō)：“如果達(dá)爾文主義選擇真的讓我們從直覺(jué)上就反感近親繁殖的話点晴，我們就不需要去禁止人們這樣做了感凤。這樣的禁忌之所以存在，就是因?yàn)槿藗冞€是有近親繁殖的欲望粒督。因此陪竿，反對(duì)近親繁殖的規(guī)則并沒(méi)有‘生物學(xué)上的’意義，而它純粹是‘社會(huì)性’的屠橄∽艴耍”這個(gè)反對(duì)說(shuō)辭和下面這個(gè)很像：“汽車(chē)并不需要一個(gè)鎖去控制引擎開(kāi)關(guān)，因?yàn)殚T(mén)上已經(jīng)有鎖了锐墙。既然這樣引擎鎖肯定就不是用來(lái)防盜的礁哄，它們一定有著純粹的宗教性的重要性！”人類(lèi)學(xué)家們也很喜歡強(qiáng)調(diào)不同的文化有著不同的禁忌溪北，因此它們就會(huì)有不同的關(guān)于親屬關(guān)系的定義桐绒。他們似乎認(rèn)為這同樣也削弱了達(dá)爾文主義者想要解釋亂倫回避的強(qiáng)烈愿望。但人們或許可以同樣認(rèn)為性欲也不符合達(dá)爾文主義的適應(yīng)性原則之拨，因?yàn)椴煌奈幕瘍A向于不同的性交體位茉继。對(duì)我來(lái)說(shuō)，人類(lèi)中的亂倫回避和其他動(dòng)物中的一樣蚀乔，都非乘附撸可能是很強(qiáng)的達(dá)爾文主義選擇的結(jié)果。

糟糕的事并不僅僅局限于與遺傳上和你關(guān)系太近的人交配吉挣，太遠(yuǎn)距離的族外婚也同樣不好派撕，因?yàn)椴煌еg會(huì)有遺傳不親和性。最佳的中間距離很難準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)听想。你應(yīng)該和你的第一代堂兄妹結(jié)合嗎腥刹？與第二代或第三代堂兄妹？帕特里克·貝特森（Patrick Bateson）嘗試詢問(wèn)日本鵪鶉它們自己傾向于一個(gè)怎樣的距離汉买。在一個(gè)名為阿姆斯特丹裝置的實(shí)驗(yàn)設(shè)備中衔峰，研究者讓鵪鶉們?cè)诿阅銠淮昂蟮囊慌女愋灾刑暨x一個(gè)。它們大都挑選了第一代堂兄妹，而非親兄妹或其他不相干的鵪鶉垫卤。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)顯示威彰，年幼的鵪鶉會(huì)記住同一窩里同伴的特征，在之后的生活中穴肘，會(huì)傾向于找具有類(lèi)似特征的作為性伴侶歇盼，但它們不會(huì)找過(guò)于相似的。

鵪鶉看上去能夠避免近親繁殖评抚，因?yàn)樗鼈儽旧砭蛯?duì)一起長(zhǎng)大的兄妹們提不起興趣豹缀。其他動(dòng)物則是依靠遵守社會(huì)法則，一個(gè)社會(huì)性的驅(qū)逐法則慨代。例如邢笙，青年雄獅會(huì)被它的父母從獅群里驅(qū)逐，因?yàn)樗拇菩杂H屬對(duì)它還是很有誘惑的侍匙。僅僅當(dāng)它占有了另外一個(gè)獅群時(shí)氮惯，它才會(huì)交配。在黑猩猩和大猩猩的社會(huì)中想暗，則是年輕的雌性去其他群體中尋找配偶妇汗。這兩個(gè)驅(qū)逐法則以及鵪鶉的系統(tǒng)都能夠在我們自己很多不同的文化中找到蹤影。

由于它們（布谷鳥(niǎo)的寄主）不會(huì)受到同一物種其他成員的寄生行為之害……

對(duì)于大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)說(shuō)说莫，這也許是對(duì)的杨箭。但是找到一些會(huì)寄生在自己種群的鳥(niǎo)類(lèi)并不應(yīng)該使我們太驚訝。其實(shí)我們?cè)谠絹?lái)越多的物種里發(fā)現(xiàn)了這個(gè)現(xiàn)象唬滑。特別是現(xiàn)在告唆，有了新的分子技術(shù)能夠確定誰(shuí)和誰(shuí)有關(guān)。實(shí)際上晶密，自私的基因理論預(yù)測(cè)這種現(xiàn)象的發(fā)生頻率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于我們現(xiàn)在所知道的。

獅群中的近親選擇

帕克（C. Parker）和普西（A. Pusey）挑戰(zhàn)了伯特倫（Bertram）關(guān)于近親選擇是獅群合作的主要推動(dòng)力這一觀點(diǎn)模她。他們聲稱在很多獅群中稻艰，兩頭雄獅都是沒(méi)有關(guān)系的。帕克和普西宣稱至少互惠的利他主義可以和近親選擇一樣作為獅群合作的一個(gè)解釋侈净。也許兩邊都是對(duì)的尊勿。第十二章主要強(qiáng)調(diào)了只有當(dāng)一開(kāi)始就有足夠臨界數(shù)量的互惠者，互惠性才能夠開(kāi)始進(jìn)化畜侦。這確保了一個(gè)潛在的伙伴有足夠的機(jī)會(huì)可以成為一個(gè)互惠者元扔。親屬關(guān)系可能是達(dá)成這一點(diǎn)最顯然的途徑。親戚們自然就容易彼此相像旋膳，所以就算是在大的種群尺度上沒(méi)法滿足那個(gè)臨界頻率澎语，在家庭范圍內(nèi)仍然有可能得到滿足。有可能獅群的合作開(kāi)始于伯特倫提出的親屬效應(yīng)，而這個(gè)開(kāi)始就為互惠性的發(fā)展提供了必須的條件擅羞。這個(gè)關(guān)于獅群的爭(zhēng)議只能夠靠事實(shí)來(lái)解決尸变，而事實(shí)從來(lái)就只能告訴我們關(guān)于一個(gè)個(gè)例的信息，而不是一個(gè)普遍的理論依據(jù)减俏。

如果C是我的同卵孿生兄弟……

現(xiàn)在已經(jīng)廣為人知的是召烂，一個(gè)同卵孿生兄弟理論上對(duì)你的重要性和你自己一樣，只要確定真的是同卵所生娃承。但大家卻還不甚了解奏夫，對(duì)于一個(gè)一夫一妻的母親，她對(duì)你也有著一樣的重要性历筝，如果你能很肯定你的母親會(huì)且僅會(huì)繼續(xù)為你的父親產(chǎn)下下一代酗昼，那么在遺傳學(xué)價(jià)值上來(lái)看，你的母親和你的同卵孿生兄弟漫谷，以及你自己仔雷，是一樣的重要。把你自己想成是一個(gè)生殖后代的機(jī)器舔示。那么你的母親就是一個(gè)（親）兄妹生殖機(jī)器碟婆，而親兄妹和你自己的后代對(duì)你來(lái)說(shuō)有著同樣的遺傳學(xué)價(jià)值。當(dāng)然惕稻，這樣想缺少了所有現(xiàn)實(shí)的考量竖共。例如，你母親比你年老俺祠，盡管這究竟使她比你更適合還是更不適合生育取決于很多情況——我們沒(méi)法給出一個(gè)一般性法則公给。

這個(gè)主張需要假設(shè)你能夠確保你母親繼續(xù)產(chǎn)下你父親的孩子，而不是其他男人的蜘渣。這種確信的程度取決于該物種的配偶系統(tǒng)淌铐。如果你是一個(gè)習(xí)慣雜交的物種中的一員，你顯然不能確信你母親的后代就一定是你的親兄妹蔫缸。就算是理想化的一夫一妻制腿准，也會(huì)出現(xiàn)一個(gè)明顯的不可逃避的問(wèn)題致使你的母親沒(méi)有你自己合適。父親可能死亡拾碌。無(wú)論愿望再美好吐葱，如果你父親死了，你的母親也就不可能繼續(xù)生產(chǎn)他的孩子了校翔，她能嗎弟跑？

好吧，根據(jù)一些事實(shí)她可以防症。這類(lèi)現(xiàn)象能夠出現(xiàn)的事實(shí)對(duì)近親選擇理論有著很大的意義孟辑。作為哺乳動(dòng)物哎甲，我們已經(jīng)習(xí)慣了在交配后經(jīng)過(guò)一段固定且短暫的時(shí)間后才生育的概念。一個(gè)人類(lèi)男子可以在死后成為父親扑浸，但不可能是在死后超過(guò)9個(gè)月的時(shí)間（除非有精子庫(kù)的低溫冷藏技術(shù)幫忙）烧给。但有許多種昆蟲(chóng)，它們的雌性能夠在其體內(nèi)終生儲(chǔ)存精子喝噪，一年一年地放出一些來(lái)使卵受精础嫡。這通常會(huì)在它配偶死去很多年以后一直發(fā)生。如果你是這些物種中的一員酝惧，你可能就能很確定你的母親會(huì)繼續(xù)成為一個(gè)好的“遺傳賭注”榴鼎。一個(gè)雌性螞蟻只會(huì)在它的生命早期進(jìn)行一次交尾飛行。該雌性在交配之后就會(huì)失去它的翅膀晚唇，也就永遠(yuǎn)不會(huì)再交配了巫财。盡管得承認(rèn)，在很多螞蟻種類(lèi)里哩陕，雌性會(huì)在交尾飛行期間與很多雄性交配平项。但如果你碰巧是那些雌性始終奉行一夫一妻制的物種中的一員，你完全可以把你的母親當(dāng)作至少和你自己一樣好的遺傳賭注悍及。作為一只幼年螞蟻與作為一頭幼年哺乳動(dòng)物相比闽瓢，最好的一點(diǎn)就是你不用在乎你的父親究竟還是不是活著（事實(shí)上，他肯定已經(jīng)死了）心赶。你可以十分確信你父親的精子還繼續(xù)地存活著扣讼，并且你的母親還能繼續(xù)為你生出親兄妹來(lái)。

接下來(lái)缨叫，如果我們真的對(duì)兄妹關(guān)懷和諸如昆蟲(chóng)士兵現(xiàn)象的進(jìn)化起源感興趣的話椭符，我們需要特別關(guān)注那些雌性能終生儲(chǔ)存精子的物種。就像第十章討論的一樣耻姥，在螞蟻销钝、蜜蜂和黃蜂的例子中都有一個(gè)特別的基因特質(zhì)——單倍二倍性。這也許預(yù)先就使他們更容易變得高度社會(huì)化琐簇。我這里想要主張的是單倍二倍性并不是唯一的先決因素曙搬。終生儲(chǔ)存精子這一習(xí)慣可能至少是一樣的重要。在理想情況下鸽嫂，這讓母親變得和同卵孿生雙胞胎有著同樣的遺傳學(xué)價(jià)值，也同樣值得“利他主義式”的幫助征讲。

……社會(huì)人類(lèi)學(xué)家或許能夠發(fā)表一些有趣的議論吧据某。

這句話現(xiàn)在使我尷尬難堪。我后來(lái)才知道诗箍，原來(lái)社會(huì)生物學(xué)家對(duì)“舅舅效應(yīng)”不僅有話要說(shuō)癣籽，他們中的很多人多年來(lái)不干別的只研究這個(gè)！我所“預(yù)測(cè)”的現(xiàn)象對(duì)很多文化都是一個(gè)經(jīng)驗(yàn)事實(shí)，而人類(lèi)學(xué)家們幾十年前就完全知曉了筷狼。進(jìn)一步來(lái)說(shuō)瓶籽，當(dāng)我建議這個(gè)特定假說(shuō)時(shí)，即“在不貞行為司空見(jiàn)慣的社會(huì)里埂材，舅舅應(yīng)該比‘父親’表現(xiàn)出更多的利他行為塑顺，因?yàn)樗懈蟮睦碛尚刨囃@個(gè)孩子的親緣關(guān)系”，我非常抱歉地忽略了一個(gè)事實(shí)俏险，理查德·亞歷山大（Richard Alexander）早就提出過(guò)相同的建議严拒。（在本書(shū)第一版的印刷后期，我加入了一個(gè)腳注說(shuō)明了這一點(diǎn)）竖独。該假說(shuō)已經(jīng)被亞歷山大本人以及許多其他人根據(jù)人類(lèi)學(xué)文獻(xiàn)裤唠，使用定量的手法測(cè)試過(guò)了，也得到了肯定的結(jié)果莹痢。

第七章 計(jì)劃生育

瓦恩·愛(ài)德華茲……又是這個(gè)群體選擇論的主要鼓吹者种蘸。

比起其他的學(xué)術(shù)異端，瓦恩·愛(ài)德華茲的境遇要好多了竞膳。盡管犯了一個(gè)明顯的錯(cuò)誤航瞭，大家仍然認(rèn)為他對(duì)啟發(fā)人們認(rèn)真思考選擇原理作出了貢獻(xiàn)（盡管我覺(jué)得這樣做有些過(guò)頭了）。他自己在1978年豁達(dá)地撤銷(xiāo)了自己的主張顶猜，當(dāng)時(shí)他寫(xiě)道：

現(xiàn)在的理論生物學(xué)家達(dá)成一致共識(shí)沧奴，想要作出一個(gè)可信模型讓慢吞吞的群體選擇打敗迅猛的自私基因是不現(xiàn)實(shí)的，那些迅猛的自私基因能夠帶給每一個(gè)個(gè)體好處长窄。因此我接受他們的意見(jiàn)滔吠。

盡管這第二個(gè)想法可能是那么的豁達(dá)，但很不幸的是他有了第三個(gè)想法：在他新書(shū)里又反悔了挠日。

由于那些眾所周知的原因疮绷，群體選擇理論在現(xiàn)在比我第一版書(shū)出版時(shí)更不受到生物學(xué)家的青睞。請(qǐng)你不要介意地想想相反的場(chǎng)景：新生代已經(jīng)出現(xiàn)嚣潜，特別是在北美冬骚，他們到處散播“群體選擇”一詞，就如同在為新娘撒上五彩花瓣懂算。這個(gè)詞被隨意地賦予到一些其他事物之上只冻，而這些事物原本（對(duì)我們剩下的人來(lái)說(shuō)現(xiàn)在也是）就是另外一些東西，例如近親選擇计技。我知道對(duì)這種語(yǔ)言上的暴發(fā)戶感到困擾是沒(méi)有意義的喜德。但是，關(guān)于群體選擇的所有問(wèn)題早在10年前就被約翰·梅納德·史密斯完美解決了垮媒，所以現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)我們兩代人之間舍悯，兩個(gè)國(guó)家之間航棱，就因?yàn)檫@一常用語(yǔ)言而分隔開(kāi)來(lái)這個(gè)事實(shí)讓人很氣惱。更加不幸的是萌衬，那些姍姍來(lái)遲的哲學(xué)家們饮醇，使得這個(gè)本來(lái)就很混淆的術(shù)語(yǔ)變得更加混亂。我推薦艾倫·格拉芬的《自然選擇秕豫、近親選擇和群體選擇》的論文朴艰，這是一個(gè)將新群體選擇相關(guān)問(wèn)題梳理仔細(xì)、思路清晰的著作馁蒂，我也希望這最終能解決混亂的問(wèn)題呵晚。

第八章 世代之間的爭(zhēng)斗

1972年，特里弗斯……巧妙地解決了這個(gè)難題……

特里弗斯（R. L. Trivers）在20世紀(jì)70年代發(fā)表的一系列論文是我在寫(xiě)本書(shū)第一版時(shí)得到的最重要的啟發(fā)之一沫屡。他的觀點(diǎn)也在第八章里占據(jù)了重要地位饵隙。他總算也出版了自己的書(shū)，名為《社會(huì)的進(jìn)化》（Social Evolution）沮脖。我推薦這本書(shū)金矛，并不只是因?yàn)槠鋬?nèi)容，這本書(shū)的風(fēng)格也很好勺届，在保證思路清晰驶俊、學(xué)術(shù)正確的同時(shí)，又有著一點(diǎn)玩世不恭的態(tài)度免姿，還摻雜有些許自傳式的獨(dú)白饼酿。我情不自禁地先要引用這樣一句，該句是那么的獨(dú)特胚膊。特里弗斯在肯尼亞觀察到兩只處于敵對(duì)關(guān)系的雄性狒狒時(shí)故俐，他用這樣的文字來(lái)表達(dá)他的激動(dòng)之情：“有另外一個(gè)原因使我這么激動(dòng)，這是一次無(wú)意中對(duì)亞瑟做出的觀察紊婉。亞瑟是一個(gè)男子漢氣概十足的一流年輕雄性……”特里弗斯關(guān)于親代——子代沖突的新章節(jié)使整個(gè)領(lǐng)域煥然一新药版。實(shí)際上，除了一些實(shí)際例子喻犁，他1974年的文章還真不用加什么了槽片。該理論經(jīng)受住了時(shí)間的考驗(yàn)。更加詳細(xì)的數(shù)學(xué)和遺傳學(xué)模型已經(jīng)證實(shí)了肢础，特里弗斯那大部分只是語(yǔ)言的論證完全符合現(xiàn)在接受的達(dá)爾文主義理論还栓。

按他的說(shuō)法，親代總歸占上風(fēng)传轰。

在他1980年《達(dá)爾文主義及人類(lèi)事務(wù)》（Darwinism and Human Affairs）（39頁(yè)）的書(shū)中蝙云，亞歷山大勉強(qiáng)承認(rèn)他的主張是錯(cuò)誤的，他聲稱在親代——子代沖突中親代獲勝是完全符合基本達(dá)爾文主義假設(shè)的路召。他的畢業(yè)論文描述親代在世代之間的爭(zhēng)斗中相對(duì)于它們的子代有著不對(duì)稱的優(yōu)勢(shì)勃刨。但是現(xiàn)在在我看來(lái)，這一點(diǎn)也許可以通過(guò)另外一個(gè)不同的論點(diǎn)來(lái)支撐股淡，該論點(diǎn)是我從埃里克·恰爾諾夫（Eric Charnov）那里得到的身隐。

恰爾諾夫當(dāng)時(shí)正在寫(xiě)一些關(guān)于群居昆蟲(chóng)以及不育階層的起源方面的東西，但他的論據(jù)的作用其實(shí)更廣泛唯灵，所以我要將其運(yùn)用到一般的情況上來(lái)贾铝。試想一個(gè)一夫一妻制種群里的一只即將成年的幼年雌性，并不一定要是昆蟲(chóng)埠帕。它現(xiàn)在會(huì)面臨一個(gè)兩難境地垢揩，究竟應(yīng)該離開(kāi)然后試著生育自己的后代呢，還是留在父母的巢穴里幫忙照看更年幼的弟弟妹妹敛瓷。因?yàn)樵撐锓N的繁殖習(xí)慣叁巨，它能很確定自己母親會(huì)長(zhǎng)期繼續(xù)生育它的親弟弟和親妹妹。根據(jù)漢密爾頓的邏輯呐籽，這些弟弟妹妹們對(duì)她的遺傳學(xué)價(jià)值和它自己的后代是一樣的锋勺。既然考慮到了遺傳學(xué)關(guān)系，那這只年輕的雌性就應(yīng)該不再糾結(jié)于這兩種選擇了狡蝶；它不關(guān)心究竟是走還是留庶橱。但是它的父母，則會(huì)很關(guān)心究竟它作出怎樣的決定贪惹。從它年長(zhǎng)的母親的角度來(lái)看苏章，這個(gè)選擇決定了它是有更多兒女還是孫輩。新的兒女的價(jià)值從遺傳學(xué)上來(lái)說(shuō)比孫輩要高一倍奏瞬。如果我們把子代究竟是走還是留下幫助父母看做是一個(gè)親代與子代的沖突的話枫绅，在這場(chǎng)沖突里親代顯然很容易最終獲勝，因?yàn)橹挥兴鼈円暺錇橐粋€(gè)沖突丝格。

這就像兩個(gè)運(yùn)動(dòng)員之間的一場(chǎng)較量撑瞧，其中一個(gè)運(yùn)動(dòng)員如果贏了就能夠獲得1 000英鎊的獎(jiǎng)勵(lì)，而他的對(duì)手則無(wú)論輸贏都能得到1 000英鎊显蝌。我們可以預(yù)測(cè)到前一個(gè)選手會(huì)更加努力预伺，如果兩人本來(lái)就實(shí)力相當(dāng)?shù)脑挘撬芸赡軙?huì)贏曼尊。其實(shí)恰爾諾夫的觀點(diǎn)比這個(gè)比喻還要強(qiáng)得多酬诀，因?yàn)闊o(wú)論他們的收益如何，全力以赴地進(jìn)行一次比賽對(duì)很多人來(lái)說(shuō)并不是一個(gè)很高的代價(jià)骆撇。那樣一個(gè)理想化的奧林匹克對(duì)于達(dá)爾文游戲來(lái)說(shuō)實(shí)在太奢侈了瞒御，在達(dá)爾文游戲里，在一個(gè)方面做出的努力就意味著在另一個(gè)方面會(huì)有所欠缺神郊。就像是你在一場(chǎng)比賽中投入過(guò)多精力的話肴裙，你就很難贏得下一場(chǎng)比賽了趾唱，因?yàn)槟菚r(shí)你已精疲力竭。

隨著物種變化蜻懦，條件也會(huì)有所不同甜癞，因此我們很難每次都預(yù)測(cè)出達(dá)爾文游戲的結(jié)果。但是如果我們只考慮最親的基因相關(guān)性宛乃，并且假設(shè)一個(gè)一夫一妻的配偶制度（這樣女兒才能夠確信她的弟弟妹妹們是親弟弟妹妹）悠咱，我們可以推測(cè)出年長(zhǎng)的母親會(huì)成功地讓她年輕成年的女兒留下來(lái)幫忙。母親會(huì)得到一切征炼，而女兒她自己不會(huì)有任何動(dòng)力去反對(duì)母親析既，因?yàn)閷?duì)她而言，手上的選擇并沒(méi)有什么區(qū)別谆奥。

再一次強(qiáng)調(diào)眼坏，這是一個(gè)“其他條件一樣”類(lèi)型的主張。盡管其他條件經(jīng)常都不會(huì)完全相同雄右，恰爾諾夫的推論對(duì)于亞歷山大或其他任何一個(gè)支持親代操縱學(xué)說(shuō)的人還是會(huì)有幫助空骚。在任何情況下，亞歷山大的實(shí)際論斷都是會(huì)被采納的——親代要大一些擂仍，強(qiáng)壯一些等等囤屹。

第九章 兩性戰(zhàn)爭(zhēng)

……那么相互毫無(wú)血緣關(guān)系的配偶之間，其利害沖突該會(huì)激烈到何種程度呢逢渔？

像往常一樣肋坚，這句開(kāi)篇的話隱含了“其他條件一樣”。配偶顯然很可能從合作中獲得巨大收益肃廓。這會(huì)在本章一遍又一遍地出現(xiàn)智厌。而且，配偶很可能是在玩一場(chǎng)非零和游戲盲赊，雙方都能在合作中收益铣鹏，而并非其中一個(gè)的獲益就是另一個(gè)的損失（我會(huì)在第十二章解釋這個(gè)觀點(diǎn)）。這也是本書(shū)中一個(gè)我過(guò)分著墨于生活中懷疑哀蘑、自私一面的地方诚卸。在當(dāng)時(shí)這看上去是有必要的，因?yàn)槟菚r(shí)關(guān)于動(dòng)物求偶的主流看法遠(yuǎn)遠(yuǎn)地倒向了另外一面绘迁。人們近乎普遍地有著一種毋庸置疑的假設(shè)合溺，即配偶會(huì)毫不吝嗇地互相合作，從未考慮過(guò)互相利用的可能性缀台。在這種歷史背景下棠赛，我這種看起來(lái)很陰暗的開(kāi)篇話就可以理解了，但現(xiàn)在我會(huì)采取更加溫和的語(yǔ)調(diào)。相似地睛约，在本章最后我做出的關(guān)于人類(lèi)性別角色的評(píng)論在我現(xiàn)在看來(lái)其語(yǔ)言也有些幼稚了鼎俘。有兩本書(shū)更深入地探討了人類(lèi)性別的進(jìn)化，分別是馬丁·戴利（Martin Daly）和馬戈·威爾遜（Margo Wilson）的《性痰腮、進(jìn)化與行為》（Sex, Evolution and Behavior）以及唐納德·西蒙斯（Donald Symons）的《人類(lèi)性趣的進(jìn)化》（The Evolution of Human Sexuality）而芥。

……但雄性個(gè)體可以繁殖幼兒的數(shù)量實(shí)質(zhì)上是無(wú)限的。這就為雌性個(gè)體帶來(lái)了利用這種條件的機(jī)會(huì)膀值。

現(xiàn)在來(lái)看，強(qiáng)調(diào)精子和卵子的大小區(qū)別就是性別的基礎(chǔ)似乎有些誤導(dǎo)作用误辑。就算一個(gè)精子小而廉價(jià)沧踏，但要制造百萬(wàn)計(jì)的精子并成功地在所有的競(jìng)爭(zhēng)條件下將他們注入雌性體內(nèi)并不是一件輕松的事。我現(xiàn)在傾向于用如下方法來(lái)解釋雄性和雌性之間的基本不對(duì)稱性巾钉。

假設(shè)我們有兩個(gè)性別翘狱，它們并不包含雄性或雌性的特征。我們用一種中性的方式將它們命名為A和B砰苍。唯一需要注明的是任何一次配對(duì)都必須發(fā)生在A和B之間才行×市伲現(xiàn)在，任何一只赚导，無(wú)論A還是B茬缩，都面臨這一個(gè)抉擇。用于與對(duì)手戰(zhàn)斗的時(shí)間和精力就沒(méi)辦法用來(lái)照顧后代了吼旧，反過(guò)來(lái)也一樣凰锡。它們倆中任何一個(gè)都需要在這兩個(gè)矛盾的選擇中找到一個(gè)平衡。我接下來(lái)要講到的觀點(diǎn)就是圈暗，A們可能會(huì)與B們找到兩個(gè)不同的平衡點(diǎn)掂为，一旦這樣之后，它們就很可能有了一個(gè)逐漸變大的區(qū)別员串。

假設(shè)兩種性別的動(dòng)物勇哗，也就是A們和B們，從一開(kāi)始就有了不同寸齐。一個(gè)通過(guò)在后代上的投資而獲得成功欲诺，另一個(gè)則是在戰(zhàn)斗（我用“戰(zhàn)斗”一詞來(lái)指代所有同性間的競(jìng)爭(zhēng)）中付出努力而得到成功。一開(kāi)始兩性之間的區(qū)別還十分微小访忿，因此我的觀點(diǎn)就是會(huì)存在一種固有的趨勢(shì)使這種區(qū)別變大瞧栗。好比A一開(kāi)始由戰(zhàn)斗帶來(lái)的繁殖優(yōu)勢(shì)就比親子行為帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)大，而B(niǎo)則恰恰相反海铆，親子行為在它們這能帶來(lái)比戰(zhàn)斗稍微高一點(diǎn)的繁殖優(yōu)勢(shì)迹恐。舉個(gè)例來(lái)說(shuō)，這就意味著盡管A當(dāng)然也能從照顧后代中獲益卧斟，但A中一個(gè)成功的照看者和一個(gè)不成功的照看者之間的區(qū)別殴边，會(huì)小于A中一個(gè)成功的戰(zhàn)士和不成功的戰(zhàn)士之間的區(qū)別憎茂。在B群體中，則是完全相反的锤岸。因此竖幔，對(duì)于一定量的付出來(lái)說(shuō)，A會(huì)通過(guò)努力戰(zhàn)斗來(lái)提高自己的優(yōu)勢(shì)是偷，而B(niǎo)則更可能會(huì)把注意力從戰(zhàn)斗轉(zhuǎn)向照看后代拳氢。

因此在接下來(lái)的世代中，A們就會(huì)比它們的父母?jìng)儜?zhàn)斗得更多一些蛋铆，而B(niǎo)則會(huì)比它們父母?jìng)儜?zhàn)斗得少些而花多一些時(shí)間照看后代馋评。戰(zhàn)斗能力最強(qiáng)的和最弱的A之間的區(qū)別將變得更大，而照看能力最強(qiáng)的和最弱的A之間的區(qū)別將變得更小刺啦。這樣一來(lái)留特，通過(guò)付出努力于戰(zhàn)斗，A可以得到更多收益玛瘸，而付諸照看后代的收益變得更小了蜕青。隨著世代更替，相反的事情也發(fā)生在B的群體中糊渊。這里的關(guān)鍵點(diǎn)是兩性間一個(gè)微小的初始差別能夠自我強(qiáng)化：選擇可以發(fā)源于一個(gè)初始的右核、微小的不同，然后將其慢慢地變大再来，再變大蒙兰，直到A變成了現(xiàn)在我們所說(shuō)的雄性，而B(niǎo)則是我們所說(shuō)的雌性芒篷。那個(gè)初始區(qū)別小到可以由隨機(jī)產(chǎn)生搜变。當(dāng)然，兩性的初始條件也不大可能是一模一樣的针炉。

你可能會(huì)注意到挠他，這個(gè)論點(diǎn)和那個(gè)關(guān)于原始配子早期區(qū)分出精子和卵子的理論很相似。該理論由帕克篡帕、貝克和史密斯首先提出殖侵，162頁(yè)也有相關(guān)討論。剛才所講的論點(diǎn)更加普通一些镰烧。區(qū)分出精子和卵子只是基本性別區(qū)分的一個(gè)方面拢军。與把精子與卵子區(qū)分作為根本，然后將所有雄性與雌性的特征都?xì)w因其上相比怔鳖，我們現(xiàn)在有了一個(gè)能以相同方式去解釋精子與卵子區(qū)分以及其他方面區(qū)分的理論了茉唉。我們只需要假設(shè)有兩個(gè)需要互相配對(duì)的性別，我們不需要知道關(guān)于那兩個(gè)性別更多的信息。由這個(gè)最小化的假設(shè)開(kāi)始度陆，無(wú)論一開(kāi)始兩性是多么相同艾凯，我們都積極地期待它們會(huì)分化成兩個(gè)專攻于相反且互補(bǔ)的生殖技能的性別。精子和卵子的區(qū)分只是這個(gè)更加一般的區(qū)分的一個(gè)征兆懂傀，而不是其原因趾诗。

讓我們采用史密斯用以分析進(jìn)犯性對(duì)抗賽的方法，把它運(yùn)用于性的問(wèn)題上蹬蚁。

我們的意圖是要在一個(gè)性別內(nèi)找到一個(gè)進(jìn)化穩(wěn)定的混合策略恃泪，并與另外一個(gè)性別的進(jìn)化穩(wěn)定的混合策略相匹配。梅納德·史密斯自己又進(jìn)一步地發(fā)展了這個(gè)觀點(diǎn)犀斋，而艾倫·格拉芬和理查德·西布利（Richard Sibly）也獨(dú)立地做了差不多的事悟泵。格拉芬和西布利的論文在理論上要更高深一點(diǎn)，而梅納德·史密斯的更方便用文字解釋闪水。簡(jiǎn)要地說(shuō)，他開(kāi)始考慮兩個(gè)策略蒙具，堅(jiān)守（Guard）和離棄（Desert）球榆，供兩性任意選擇。正如我“羞怯/放蕩和忠誠(chéng)/薄情”的模型一樣禁筏，有趣的問(wèn)題在于持钉，雄性的哪種策略組合與雌性的哪種策略組合在一起是穩(wěn)定的？答案取決于我們對(duì)該物種特定經(jīng)濟(jì)狀況的假設(shè)歇式。有趣的是召调，無(wú)論如何改變經(jīng)濟(jì)狀況假設(shè)秉沼，我們都得不到一個(gè)整體連續(xù)的定量變化的穩(wěn)定解。該模型傾向于落入四個(gè)穩(wěn)定解之一空执。這四個(gè)解都依據(jù)符合條件的物種來(lái)命名。它們是鴨型（雄性離棄穗椅，雌性堅(jiān)守）辨绊、棘魚(yú)型（雌性離棄，雄性堅(jiān)守）匹表、果蠅型（雙方離棄）以及長(zhǎng)臂猿型（雙方堅(jiān)守）门坷。

還有些更有趣的東西。還記得第五章里ESS模型可以在兩種結(jié)果之間任選其一袍镀，且兩者同樣穩(wěn)定嗎默蚌？好吧，這對(duì)于梅納德·史密斯模型來(lái)說(shuō)也是正確的苇羡。其中最有趣的一點(diǎn)是绸吸，對(duì)比其他策略對(duì)，那個(gè)滿足這種結(jié)果的策略對(duì)在同一個(gè)經(jīng)濟(jì)情況下保持著共同穩(wěn)定。舉例來(lái)說(shuō)惯裕，在一組情況下温数，鴨型和棘魚(yú)型都是穩(wěn)定的。究竟兩個(gè)中哪一個(gè)最終勝出取決于運(yùn)氣蜻势，或者說(shuō)得更準(zhǔn)確一點(diǎn)撑刺，取決于進(jìn)化歷史上的偶發(fā)事件——初始條件。在另外一組情況下握玛，果蠅型和長(zhǎng)臂猿型則是穩(wěn)定的够傍。同樣，在任何一個(gè)物種中挠铲，都是由歷史偶然性來(lái)決定究竟哪一型最終勝出冕屯。但是沒(méi)有任何情況能使長(zhǎng)臂猿型和鴨型共同穩(wěn)定，也沒(méi)有哪種情況能使鴨型和果蠅型共同穩(wěn)定拂苹。對(duì)親和與不親和的ESS進(jìn)行這種“穩(wěn)定對(duì)”（來(lái)表示兩種策略的組合）的分析能為我們重建進(jìn)化歷史提供一些有意思的結(jié)論安聘。例如，它使我們相信在進(jìn)化歷史中瓢棒，配偶系統(tǒng)中某些特定轉(zhuǎn)換是可能的浴韭，其他的則不可能。梅納德·史密斯通過(guò)簡(jiǎn)要枚舉動(dòng)物界的配偶方式來(lái)探索這些歷史上的關(guān)系脯宿，其結(jié)論是這樣一個(gè)令人難忘的反問(wèn)：“為什么不是雄性哺乳動(dòng)物負(fù)責(zé)哺乳呢念颈？”

但實(shí)際上，像那種情況一樣连霉，不存在任何搖擺現(xiàn)象榴芳，這是能夠加以證明的。整個(gè)體系能夠歸到一種穩(wěn)定狀態(tài)上跺撼。

我很抱歉這個(gè)論點(diǎn)是錯(cuò)誤的窟感。然而，這個(gè)錯(cuò)誤很有意思财边，所以我在原文保留了這個(gè)錯(cuò)誤肌括，現(xiàn)在花一點(diǎn)時(shí)間來(lái)講解一下。這和蓋爾和伊夫斯指出的在梅納德·史密斯和普賴斯的原始文獻(xiàn)中的問(wèn)題如出一轍酣难。我這個(gè)錯(cuò)誤則是由在奧地利工作的兩位數(shù)學(xué)生物學(xué)家指出來(lái)的谍夭。他們的名字是P. 舒斯特（P. Schuster）和K. 西格蒙德（K. Sigmund）。

我已經(jīng)正確地計(jì)算出了雄性中忠誠(chéng)和薄情的比例憨募，以及雌性中放蕩和羞怯的比例紧索。這些比例能滿足兩種類(lèi)型的雄性都同樣成功，兩類(lèi)雌性亦然菜谣。這實(shí)際上就是一個(gè)平衡態(tài)珠漂，但是我沒(méi)有去檢查這是否是一個(gè)穩(wěn)定平衡晚缩。這個(gè)平衡態(tài)有可能更像是一個(gè)危險(xiǎn)的刀鋒，而不是一個(gè)安穩(wěn)的峽谷媳危。要檢查其穩(wěn)定性荞彼，我們就要看當(dāng)平衡態(tài)被人為輕微擾動(dòng)后會(huì)發(fā)生什么（推動(dòng)一個(gè)立于刀鋒上的球，你就再也找不到它了待笑；推動(dòng)一下峽谷中的球鸣皂，它還會(huì)自己回來(lái)）。在我那個(gè)有著特定數(shù)值的例子中暮蹂，雄性的平衡比例為5/8忠誠(chéng)和3/8薄情∧欤現(xiàn)在，如果群體中薄情者的比例隨機(jī)升高到一個(gè)比平衡態(tài)稍高的數(shù)值會(huì)發(fā)生什么呢仰泻？為了使這個(gè)平衡態(tài)滿足穩(wěn)定及自我修正的標(biāo)準(zhǔn)荆陆，薄情者必須馬上開(kāi)始有著稍差一些的表現(xiàn)。很不幸集侯，正如舒斯特和西格蒙德指出的那樣被啼，這并不是實(shí)際情況。恰恰相反棠枉，薄情者開(kāi)始變得更好了趟据！它們?cè)谌后w中的比例遠(yuǎn)非自我穩(wěn)定，而是自我加強(qiáng)的术健。它們的比例會(huì)繼續(xù)增高，但不是無(wú)限的粘衬，而是到某個(gè)點(diǎn)為止荞估。如果你在計(jì)算機(jī)上動(dòng)態(tài)模擬該模型，就像我現(xiàn)在所做的那樣稚新，你會(huì)得到一個(gè)無(wú)限重復(fù)的循環(huán)勘伺。具有諷刺意味的是，這和我在172頁(yè)上假想的那個(gè)循環(huán)一模一樣褂删，但當(dāng)時(shí)我覺(jué)得我只是用它來(lái)作為一個(gè)解說(shuō)工具飞醉，就像鷹和鴿子一樣。通過(guò)與鷹和鴿子類(lèi)比屯阀，我非常錯(cuò)誤地認(rèn)為那個(gè)循環(huán)只是一個(gè)假說(shuō)缅帘，也錯(cuò)誤地認(rèn)為該系統(tǒng)會(huì)真的達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定平衡。

舒斯特和西格蒙最后的不滿言論說(shuō)明了一切：

簡(jiǎn)要來(lái)說(shuō)难衰，我們能得出兩個(gè)結(jié)論：

（a） 兩性之間的爭(zhēng)斗與捕食之間有著很多共同點(diǎn)钦无；以及

（b） 情侶之間的行為就像月亮一樣有著盈虧變化，并且像天氣一樣難以預(yù)測(cè)盖袭。

當(dāng)然失暂，人們?cè)诖酥安⒉皇切枋且梦⒎址匠滩拍苡?jì)算出這點(diǎn)彼宠。

……這種父方的獻(xiàn)身精神……在魚(yú)類(lèi)中卻很常見(jiàn)。什么原因呢弟塞？

塔姆辛·卡萊爾（Tamsin Carlisle）本科時(shí)所做的這個(gè)關(guān)于魚(yú)的假設(shè)現(xiàn)在由馬克·里德利（Mark Ridley）進(jìn)行了比較測(cè)試凭峡，他徹底審視了整個(gè)動(dòng)物界的親代照看行為。就像卡萊爾的假說(shuō)一樣决记，他的論文也是一個(gè)偉大的創(chuàng)舉摧冀，而且同樣也是起始于本科時(shí)寫(xiě)給我的一篇短文。不幸的是霉涨，他沒(méi)能找出有利論據(jù)支持該假說(shuō)按价。

……某種不穩(wěn)定的、失去控制的過(guò)程……

R.A.費(fèi)希爾只是非常簡(jiǎn)要地描述過(guò)他關(guān)于性選擇的失控理論笙瑟，現(xiàn)在該理論已經(jīng)由R.蘭德（R.lande）和其他人數(shù)學(xué)化了楼镐。這已經(jīng)成為了另外一個(gè)學(xué)科，但如果有足夠的空間往枷，該理論還是可以用非數(shù)學(xué)術(shù)語(yǔ)來(lái)解釋的框产。但這需要整整一章來(lái)解釋，所以我的《盲人鐘表匠》（第八章）就專門(mén)敘述了這個(gè)問(wèn)題错洁。因此我在這就不用贅述了秉宿。

相反，我會(huì)在這里闡述一個(gè)我從未在任何書(shū)中充分強(qiáng)調(diào)的關(guān)于性選擇的問(wèn)題屯碴。自然是怎樣維持那所需要的變種的描睦？達(dá)爾文選擇只有當(dāng)存在足夠基因變種的情況下才可能發(fā)生。比方說(shuō)导而，你能夠成功地繁育一種擁有更長(zhǎng)耳朵的兔子忱叭。野外種群中的大多數(shù)兔子都會(huì)有一對(duì)中等大小的耳朵（這是根據(jù)兔子的標(biāo)準(zhǔn)；以我們的標(biāo)準(zhǔn)當(dāng)然那都是非常長(zhǎng)的）今艺。一部分兔子則會(huì)有著比平均值稍短的耳朵韵丑，一部分則更長(zhǎng)一些。通過(guò)選取那些擁有最長(zhǎng)耳朵的兔子進(jìn)行雜交虚缎，你就能成功地增加它們后代的平均耳朵長(zhǎng)度撵彻。但如果你繼續(xù)在這些長(zhǎng)耳兔中選擇最長(zhǎng)耳朵的進(jìn)行雜交，終有一天你會(huì)發(fā)現(xiàn)需要的變種已經(jīng)不復(fù)存在了实牡。它們都擁有了“最長(zhǎng)”的耳朵陌僵，進(jìn)化會(huì)漸漸陷入停滯。在一般的進(jìn)化中這種情況并不是一個(gè)問(wèn)題创坞，因?yàn)榇蠖鄶?shù)環(huán)境都不會(huì)在同一方向上施加如此穩(wěn)定而且毫不動(dòng)搖的壓力拾弃。對(duì)動(dòng)物身體任何一部分來(lái)說(shuō)，最好的長(zhǎng)度通常都不意味著“無(wú)論平均值是什么摆霉，都要比平均值更長(zhǎng)一些”豪椿。最好的長(zhǎng)度一般都是一個(gè)固定值奔坟，比如3英寸。但是性選擇卻真的有這種追逐永遠(yuǎn)達(dá)不到的最優(yōu)值的難題搭盾。雌性的偏好可能真的是去追求更長(zhǎng)的雄性耳朵咳秉，無(wú)論現(xiàn)在該種群的耳朵已經(jīng)多長(zhǎng)了。這樣變種可就真的不夠用了鸯隅。但性選擇看上去似乎真的有效澜建，因?yàn)槲覀兇_實(shí)能夠發(fā)現(xiàn)那些荒誕夸張的雄性裝飾物。我們似乎面臨一個(gè)矛盾蝌以，我們可以將這個(gè)矛盾稱為變種消失悖論炕舵。

蘭德（Lande）認(rèn)為要解決這個(gè)矛盾得靠突變。他認(rèn)為始終都會(huì)有足夠的突變可以讓選擇繼續(xù)進(jìn)行跟畅。人們之前之所以對(duì)這種說(shuō)法存疑咽筋，是因?yàn)閷?duì)于一次一個(gè)基因來(lái)說(shuō)，任意一個(gè)基因位點(diǎn)突變的概率都小到不足以解決變種消失悖論徊件。蘭德提醒我們奸攻，“尾巴”或是任何一個(gè)被性選擇的東西都是受到不限定數(shù)量的眾多不同基因的影響，最終結(jié)果都是由這些小的影響疊加而成虱痕。更進(jìn)一步說(shuō)睹耐，隨著進(jìn)化的前進(jìn)，這些相關(guān)聯(lián)的不同基因的組合也會(huì)發(fā)生變化：新的基因會(huì)被加入這個(gè)影響尾巴“長(zhǎng)度變種”的集合部翘，舊的則會(huì)被淘汰硝训。變異可以影響這個(gè)大型的動(dòng)態(tài)變化基因集中的任何一個(gè)基因，于是變種消失悖論就自己消失了新思。

漢密爾頓對(duì)這個(gè)矛盾的答案有些不同捎迫。他用他如今回答大部分問(wèn)題的方式來(lái)回答：“寄生蟲(chóng)理論””砝危回想一下兔子耳朵。兔子耳朵的最佳長(zhǎng)度大概是取決于很多聲學(xué)因素贝次。沒(méi)有任何理由相信這些因素會(huì)隨著世代更替毫不停息地向著同一個(gè)方向變化崔兴。兔子耳朵的最佳長(zhǎng)度可能不是一個(gè)絕對(duì)的數(shù)值，但是選擇仍然不可能讓其向某一特定方向發(fā)展蛔翅，甚至迷失于現(xiàn)有基因庫(kù)能夠輕易產(chǎn)生的變種范圍之外敲茄。因此，根本沒(méi)有變種消失悖論山析。

但現(xiàn)在來(lái)看看由寄生蟲(chóng)帶來(lái)的劇烈波動(dòng)的環(huán)境堰燎。在一個(gè)充滿寄生蟲(chóng)的世界里，會(huì)有一個(gè)傾向于對(duì)其產(chǎn)生抵抗力的強(qiáng)大選擇壓力笋轨。自然選擇會(huì)青睞那些最不易受到碰巧就在身旁的寄生蟲(chóng)傷害的兔子個(gè)體秆剪。關(guān)鍵點(diǎn)是赊淑，可能并不止那一種寄生蟲(chóng)出現(xiàn)。瘟疫來(lái)了又去〗龇恚現(xiàn)在可能是黏液瘤病陶缺，下一年就有可能是兔子中的黑死病，再下一年是兔子的艾滋等等洁灵。然后饱岸，也許是一個(gè)10年的循環(huán)，又輪到了黏液瘤病徽千，然后繼續(xù)苫费。或者是黏液瘤病毒自身進(jìn)化出了能夠破解由兔子經(jīng)過(guò)逆向適應(yīng)而得到的抵抗能力双抽。漢密爾頓試想了這種逆向適應(yīng)和逆向–逆向適應(yīng)的無(wú)休止的循環(huán)百框，該循環(huán)倔強(qiáng)地對(duì)“最佳”兔子的定義進(jìn)行不斷地更新。

所有這些要點(diǎn)在于荠诬，在疾病抵抗的適應(yīng)和對(duì)現(xiàn)實(shí)環(huán)境的適應(yīng)之間有一些很重要的區(qū)別琅翻。盡管對(duì)兔子的腿長(zhǎng)可能有一個(gè)確定的“最佳值”，但是若從疾病抵抗的角度來(lái)說(shuō)柑贞，是不存在一個(gè)明確的“最好的”兔子的方椎。隨著當(dāng)下最危險(xiǎn)疾病的改變，當(dāng)下“最好的”兔子也會(huì)隨之發(fā)生變化钧嘶。寄生蟲(chóng)是唯一這樣做的選擇壓力嗎棠众？比如說(shuō)，捕食者與獵物又怎么樣呢有决？漢密爾頓承認(rèn)那和寄生蟲(chóng)很像闸拿。但它們并不像很多寄生蟲(chóng)一樣進(jìn)化得這么快。而且寄生蟲(chóng)比起捕食者與獵物更容易進(jìn)化出具體到基因?qū)虻哪孢m應(yīng)书幕。

漢密爾頓把寄生蟲(chóng)帶來(lái)的循環(huán)挑戰(zhàn)改造成為了一個(gè)大一統(tǒng)理論的基礎(chǔ)新荤，即他關(guān)于究竟為什么性選擇會(huì)存在的理論。但這里我們只關(guān)心他用寄生蟲(chóng)來(lái)解決性選擇中的變種消失悖論台汇。他相信雄性間可以遺傳的疾病抵抗才是雌性選擇它們的最重要因素苛骨。因?yàn)榧膊∈侨绱说目植溃绻菩阅軌蛴修k法在潛在的配偶中找出患病個(gè)體苟呐，那么它們就會(huì)有巨大的優(yōu)勢(shì)痒芝。一個(gè)表現(xiàn)得像一個(gè)很好的診斷醫(yī)生的雌性，只會(huì)選擇最健康的雄性作為配偶牵素，因而更可能讓它的孩子獲得健康的基因⊙铣模現(xiàn)在，因?yàn)閷?duì)“最佳兔子”的定義不斷地在變化笆呆，當(dāng)雌性觀察雄性時(shí)请琳，就必須得有些重要特征讓它們作出選擇粱挡。總是會(huì)存在一些“好的”雄性和一些“差的”雄性单起。他們?cè)趲状芜x擇之后不可能還都是“好的”抱怔，因?yàn)榈綍r(shí)候寄生蟲(chóng)已經(jīng)發(fā)生了變化，因而關(guān)于“好”兔子的定義也發(fā)生了變化嘀倒。能抵御某一株黏液瘤病毒的基因并不能很好地抵御由變異帶來(lái)的下一株黏液瘤病毒屈留。瘟疫會(huì)這樣不斷的循環(huán)、進(jìn)化测蘑，毫不停歇灌危。寄生蟲(chóng)從不停止，所以雌性們也不能停下它們不懈的尋找健康配偶的腳步碳胳。

當(dāng)雄性被像醫(yī)生一樣的雌性仔細(xì)檢查時(shí)勇蝙，它們會(huì)如何反應(yīng)呢？那些假裝健康的基因會(huì)取得優(yōu)勢(shì)嗎挨约？可能一開(kāi)始是的味混，但選擇會(huì)導(dǎo)致雌性加強(qiáng)它們的診斷技巧，從健康個(gè)體中排除那些冒牌貨诫惭。到最后翁锡，漢密爾頓相信雌性的診斷技巧會(huì)變得足夠敏銳，以至于雄性不得不開(kāi)始為它們的誠(chéng)實(shí)做廣告（如果他們真的有做廣告的話）夕土。如果任何一個(gè)性廣告在雄性中變得過(guò)于夸張的話馆衔，這一定是由于其本身就是一個(gè)健康的真實(shí)指標(biāo)。雄性會(huì)進(jìn)化得讓雌性更容易看出它們是健康的——如果它們真是的話怨绣。真正健康的雄性會(huì)很高興宣揚(yáng)該事實(shí)角溃。不健康的個(gè)體當(dāng)然不愿意，但它們又能做什么呢篮撑？如果它們不嘗試去展示健康證書(shū)减细，雌性們肯定會(huì)對(duì)其得出最壞的診斷結(jié)論。順帶說(shuō)一句赢笨，所有提到的醫(yī)生并不意味著雌性會(huì)對(duì)治愈雄性感興趣未蝌。它們只對(duì)診斷感興趣，并且這也不是一個(gè)利他主義的興趣质欲。我也假設(shè)我不需要為諸如“誠(chéng)實(shí)”和“得出結(jié)論”這樣的比喻作出道歉。

回到廣告這一點(diǎn)上糠馆，這就有點(diǎn)像雄性被雌性逼著進(jìn)化出了一個(gè)永遠(yuǎn)插在它們嘴里嘶伟、能夠讓雌性清晰讀數(shù)的醫(yī)用溫度計(jì)。這些“溫度計(jì)”會(huì)是怎樣的呢又碌？好吧九昧，想想雄性極樂(lè)鳥(niǎo)那不可思議的長(zhǎng)尾巴绊袋。漢密爾頓的解釋總體上來(lái)說(shuō)更實(shí)在一些。鳥(niǎo)類(lèi)的一個(gè)常見(jiàn)癥狀是腹瀉铸鹰。如果你有一個(gè)長(zhǎng)尾巴癌别，腹瀉就很有可能弄臟它。如果你想要掩蓋你被腹瀉困擾這一事實(shí)的話蹋笼，最好的辦法就是避免擁有長(zhǎng)尾巴展姐。同理，當(dāng)你想要廣而告之你不存在腹瀉這一事實(shí)的時(shí)候剖毯，最好的辦法就是長(zhǎng)出一個(gè)非常長(zhǎng)的尾巴圾笨。那樣的話，你尾巴很干凈這一事實(shí)就變得更加引人注目逊谋。如果你根本就沒(méi)什么尾巴擂达，雌性們看不出它究竟干凈與否，就只能作出最壞的結(jié)論胶滋。漢密爾頓可能不愿意自己來(lái)作出這個(gè)特定的關(guān)于鳥(niǎo)類(lèi)寄生蟲(chóng)尾巴的解釋板鬓，但這是他喜歡的解釋方式之一。

我將雌性比做是診斷醫(yī)生究恤，而雄性通過(guò)到處安放“溫度計(jì)”來(lái)簡(jiǎn)化它們的工作俭令。想一下醫(yī)生用的其他一些診斷工具，例如血壓計(jì)和聽(tīng)診器丁溅。這樣我產(chǎn)生了兩三個(gè)對(duì)人類(lèi)性選擇的猜測(cè)唤蔗。盡管我承認(rèn)我發(fā)現(xiàn)它們的可靠性比不上趣味性，但我仍然會(huì)簡(jiǎn)要地講一下窟赏。第一妓柜，一個(gè)關(guān)于為什么人類(lèi)失去了陰莖骨的理論。人類(lèi)陰莖勃起后會(huì)變得十分堅(jiān)硬涯穷，以至于人們常常玩笑般地質(zhì)疑里面竟然沒(méi)有骨頭棍掐。而事實(shí)上不少哺乳動(dòng)物確實(shí)有著硬質(zhì)的骨頭，即陰莖骨拷况，來(lái)輔助勃起作煌。另外，這在我們的靈長(zhǎng)類(lèi)近親中也很常見(jiàn)赚瘦，就連我們最近的堂兄黑猩猩都有一塊粟誓。盡管那是非常小的一塊，而且它似乎也是在朝向消失的進(jìn)化過(guò)程中起意。似乎有這樣一個(gè)趨勢(shì)鹰服，即在靈長(zhǎng)類(lèi)中陰莖骨傾向于消失。我們?nèi)祟?lèi)，以及幾種猴子悲酷，都已經(jīng)完全失去了陰莖骨套菜。所以，我們實(shí)際上失去了一個(gè)能讓我們祖先很容易保持一個(gè)堅(jiān)硬陰莖的骨頭设易。相反逗柴，我們完全依靠一個(gè)水泵系統(tǒng)。盡管不大應(yīng)該顿肺，但這感覺(jué)上的確是一個(gè)費(fèi)力的戏溺、拐彎抹角的辦法。而且挟冠，不幸的是于购，勃起可能失敗，這直接影響了一個(gè)在野外生存的雄性的遺傳成功率知染。最簡(jiǎn)單的一個(gè)補(bǔ)救方法是什么肋僧？當(dāng)然非陰莖骨莫屬了。因此控淡，為什么我們不能進(jìn)化出一個(gè)呢嫌吠？曾經(jīng)，秉持“基因限制”論的生物學(xué)家不能再以“噢掺炭，需要的變種根本無(wú)法出現(xiàn)”這樣的理由逃避問(wèn)題辫诅。我們的祖先一直都有那樣一塊骨頭，直到最近我們自己丟掉了它涧狮！為什么炕矮？

勃起在人類(lèi)中完全是依靠血壓。很不幸我們沒(méi)有理由去相信勃起的硬度就像是醫(yī)生的血壓計(jì)以供雌性判斷雄性的健康者冤。但我們不只是吊在血壓計(jì)這一棵樹(shù)上肤视。無(wú)論任何原因，只要勃起障礙能成為某種疾病的先兆涉枫，無(wú)論是身體上還是精神上邢滑，這都可以成為使理論成立的一個(gè)版本。雌性所需要的只是一個(gè)可信賴的診斷工具愿汰。醫(yī)生們不會(huì)在常規(guī)體檢中做勃起測(cè)試——他們更喜歡讓你伸出你的舌頭困后。但已知勃起障礙是糖尿病及某些神經(jīng)性疾病的先兆。更常見(jiàn)的是衬廷，一系列心理因素——沮喪摇予、緊張、壓力大吗跋、過(guò)度疲勞侧戴、缺乏自信心等都會(huì)導(dǎo)致勃起障礙。（在自然界中，你可以試想低等級(jí)的雄性會(huì)有這種困擾救鲤。一些猴子用直立的陰莖作為一種威脅信號(hào)。）這并不是毫無(wú)道理秩冈，自然選擇不斷改善她們的診斷技巧本缠，雌性可以找出各種體現(xiàn)在語(yǔ)調(diào)上或埋藏在陰莖里的關(guān)于雄性健康的線索，以及他們處理壓力的能力入问。但是一塊骨頭就能毀掉這一切丹锹！任何一個(gè)人都可以在陰莖里長(zhǎng)出一塊骨頭，不需要他是特別地強(qiáng)壯或健康芬失。因此是由雌性帶來(lái)的選擇壓力迫使雄性失去了他們的陰莖骨楣黍，因?yàn)檫@樣一來(lái)，就只有真正健康或強(qiáng)壯的雄性才能夠擁有一個(gè)真正堅(jiān)硬的勃起棱烂，雌性也就能不受阻礙地作出一個(gè)診斷租漂。

有一點(diǎn)可能會(huì)引發(fā)爭(zhēng)論。那些施以選擇壓力的雌性又如何去知道她們感受到的硬度是來(lái)自于骨頭還是血壓呢颊糜？我們從一開(kāi)始就認(rèn)為人類(lèi)勃起可以被感覺(jué)像有根骨頭哩治。但我很懷疑雌性是否真的那么容易上當(dāng)受騙。她們一樣經(jīng)受著選擇衬鱼，對(duì)她們而言业筏，該選擇不是失去某根骨頭，而是增長(zhǎng)判斷力鸟赫。而且別忘了蒜胖，雌性能夠知道那根陰莖沒(méi)勃起時(shí)的樣子，這個(gè)對(duì)比是如此的鮮明抛蚤。骨頭不能收縮（盡管得承認(rèn)它們可以伸縮）台谢。可能正是陰莖這兩種截然不同的狀態(tài)保證了其血壓式勃起廣告的真實(shí)性霉颠。

現(xiàn)在輪到“聽(tīng)診器”了对碌。想想另外一個(gè)臥室里的夢(mèng)魘：打鼾。這在現(xiàn)在可能只是一個(gè)小麻煩蒿偎。但是在歷史長(zhǎng)河中朽们，這可能就決定了生死。在一個(gè)寂靜的夜晚诉位，鼾聲會(huì)變得非常響骑脱。它可能會(huì)把捕食者從很遠(yuǎn)的地方引到打鼾者和他的群體旁邊。那么苍糠，為什么有那么多人打鼾呢叁丧？試想一群我們的祖先正在一個(gè)更新世的洞穴里睡覺(jué)，雄性都各自以一個(gè)不同聲調(diào)打鼾，雌性則在一旁坐著拥娄，她們什么都不做蚊锹，只是聽(tīng)著（我認(rèn)為雄性更容易打鼾）。這些雄性有沒(méi)有為這些雌性提供他們故意準(zhǔn)備的稚瘾、經(jīng)過(guò)夸張的聽(tīng)診器信息呢牡昆？鼾聲精確的音質(zhì)和音色是否能夠成為診斷你呼吸系統(tǒng)健康的工具呢？我不是想說(shuō)只有病了的人們才會(huì)打鼾摊欠。相反丢烘，打鼾就像收音機(jī)的載頻一樣，無(wú)論何時(shí)都會(huì)響些椒。這是一個(gè)為診斷精度調(diào)校過(guò)的工具播瞳，能反映出鼻子和咽喉的狀況免糕。雌性很明顯會(huì)傾向于空蕩的支氣管所發(fā)出的清晰的小號(hào)般的聲調(diào)赢乓，而不是充滿病菌的噴嚏聲。但我得承認(rèn)我無(wú)法試想雌性會(huì)很適應(yīng)這樣的鼾聲石窑。當(dāng)然骏全，人們的直覺(jué)是那么得不可靠∧岣可能這至少能成為一個(gè)醫(yī)生失眠時(shí)的研究項(xiàng)目吧姜贡。來(lái)思考思考吧，她可能也很想試試其他的理論哦棺棵，請(qǐng)不要很?chē)?yán)肅地對(duì)待這兩個(gè)猜測(cè)楼咳。只有遵從了漢密爾頓關(guān)于雌性是如何試圖挑選健康雄性的原理，它們才有可能是對(duì)的烛恤∧噶可能最有意思的事情就是它們把漢密爾頓的寄生蟲(chóng)理論與阿莫茲·扎哈維的不利條件理論連上了線。如果你仔細(xì)地思考了我那陰莖假說(shuō)的邏輯缚柏，雄性們因?yàn)槭チ岁幥o骨而變得有缺陷苹熏，而且這個(gè)缺陷還不是偶然發(fā)生的。水壓的廣告之所以有效币喧，完全是因?yàn)椴鹩袝r(shí)會(huì)失敗轨域。達(dá)爾文主義的讀者肯定注意到了“不利條件”意味著什么，并且他們可能會(huì)產(chǎn)生很大的懷疑杀餐。我請(qǐng)求他們?cè)谧x完后面那個(gè)注解之前不要做出判斷干发，那個(gè)注解將透過(guò)一個(gè)全新的視角來(lái)看待不利條件原理本身。

……扎哈維的……截然相反的“不利條件原理”

在第一版里我寫(xiě)到：“我不相信這個(gè)理論史翘，盡管我的懷疑并不像我初聽(tīng)到它時(shí)那么肯定了枉长〖叫”我很慶幸我添加了那句“盡管”，因?yàn)樵S的理論在現(xiàn)在看起來(lái)比我寫(xiě)下那段話時(shí)更合理了必峰。幾位受人敬仰的理論學(xué)家最近開(kāi)始嚴(yán)肅對(duì)待該理論了洪唐。更讓我擔(dān)心的是，這包括了我的同行艾倫·格拉芬吼蚁，他在之前被描述為“令人厭煩的永遠(yuǎn)覺(jué)得自己是對(duì)的”桐罕。他將扎哈維語(yǔ)言上的想法轉(zhuǎn)化為數(shù)學(xué)模型并宣稱模型是成立的。他并不像一些其他人那樣對(duì)扎哈維進(jìn)行著難解的滑稽模仿桂敛，而是直接將扎哈維的概念轉(zhuǎn)化為了數(shù)學(xué)公式。我需要討論一下格拉芬的模型最初的ESS版本溅潜，盡管他自己現(xiàn)在正致力于一個(gè)在某種意義上能超過(guò)那個(gè)ESS模型的全遺傳學(xué)版本术唬。但這并不意味著那個(gè)ESS模型就真的錯(cuò)了。而是說(shuō)它是一個(gè)很好的近似滚澜。事實(shí)上粗仓，所有的ESS模型，包括本書(shū)中介紹的设捐，都是指同一意義上的近似借浊。

不利條件原理可能關(guān)系到所有某個(gè)個(gè)體試圖判定另一個(gè)個(gè)體的某項(xiàng)品質(zhì)這樣的情況，但我們這里只討論雄性對(duì)于雌性的廣告萝招。這是為了讓討論更加清晰蚂斤，因?yàn)橹挥羞@些時(shí)候那些性別代詞才真的有用。格拉芬指出不利條件原理包含有至少四種方式槐沼，它們是合格型不利條件（任何一個(gè)無(wú)視不利條件而存活下來(lái)的雄性一定有某方面的優(yōu)勢(shì)曙蒸，所以雌性選擇它們）；展示型不利條件（雄性作出一些無(wú)謂的舉動(dòng)來(lái)展示它那本來(lái)隱藏著的能力）岗钩；限制型不利條件（只有高質(zhì)量的雄性才發(fā)育出的不利條件）纽窟；以及最后一個(gè)格拉芬最喜歡的表達(dá)方式，他將其命名為策略選擇型不利條件（雄性具有關(guān)于自身品質(zhì)的私人信息兼吓，而不告訴雌性臂港，然后用這個(gè)信息來(lái)決定是否產(chǎn)生一個(gè)不利條件以及這個(gè)不利條件多大比較合適）。格拉芬關(guān)于策略選擇型不利條件的闡述對(duì)ESS分析有用视搏。這里并沒(méi)有對(duì)雄性所采取的廣告手段有什么預(yù)先假設(shè)审孽，即無(wú)所謂廣告是昂貴的或者是不利的。相反浑娜，他們能夠自由地進(jìn)化出任何一種廣告手段瓷胧，無(wú)論誠(chéng)實(shí)與否，昂貴與否棚愤。但是格拉芬證明搓萧，就算有這樣一個(gè)自由的開(kāi)始杂数，一個(gè)不利條件系統(tǒng)很可能趨于進(jìn)化上穩(wěn)定。

格拉芬的初始假設(shè)包含了以下四點(diǎn)：

1. 雄性的品質(zhì)是有區(qū)別的瘸洛。品質(zhì)并不是什么模糊或勢(shì)利的概念揍移，不像你在大學(xué)或社團(tuán)中遇到的那種毫無(wú)思考能力的自滿情緒（我曾經(jīng)收到過(guò)一封讀者來(lái)信，信中說(shuō)到：“我并不希望你認(rèn)為這是一封傲慢的信件反肋，但反正我是貝利奧爾學(xué)院的一員那伐。”）石蔗。對(duì)格拉芬而言罕邀，品質(zhì)意味著雄性會(huì)分為好的和差的，對(duì)雌性而言养距，與好的結(jié)為配偶而避免差的能使她們得到遺傳學(xué)上的優(yōu)勢(shì)诉探。這意味著諸如肌肉力量、奔跑速度棍厌、找到獵物的能力肾胯、搭建一個(gè)好的巢穴的能力。我們并沒(méi)有將一個(gè)雄性最終的繁殖成功率包含入內(nèi)耘纱，因?yàn)檫@受到雌性是否選擇他的影響敬肚。在這里就引入雄性最終的繁殖成功率實(shí)際上是在回避整個(gè)問(wèn)題，這是一個(gè)不確定是否能從模型里勝出的東西束析。

2. 雌性不能直接感知雄性的品質(zhì)艳馒，只能依賴于雄性的廣告。現(xiàn)在為止员寇，我們還沒(méi)有作出任何關(guān)于廣告是否誠(chéng)實(shí)的假設(shè)鹰溜。誠(chéng)實(shí)是另外一個(gè)不確定是否能從模型里勝出的東西，這也是我們建立這個(gè)模型的目的丁恭。例如曹动，一個(gè)雄性可以長(zhǎng)出一個(gè)經(jīng)過(guò)填充的肩膀，來(lái)捏造一個(gè)魁梧和強(qiáng)壯的假象牲览。正是這個(gè)模型將要告訴我們這種虛假信號(hào)是否能在進(jìn)化上穩(wěn)定墓陈，或是自然選擇會(huì)推行一套正直、誠(chéng)實(shí)和可靠的廣告標(biāo)準(zhǔn)第献。

3. 并不像雌性那樣只能觀察他們贡必，雄性從某種意義上來(lái)說(shuō)“知道”自身品質(zhì)，然后他們會(huì)采用一種“廣告”策略庸毫，一個(gè)根據(jù)他們品質(zhì)訂制的廣告方案仔拟。像往常一樣，“知道”并不意味著認(rèn)知上的知道飒赃，而是假設(shè)雄性有能夠根據(jù)其自身品質(zhì)而開(kāi)關(guān)的基因（而且獲得這個(gè)信息的專屬權(quán)并不是一個(gè)無(wú)理假設(shè)利花，雄性的基因往往深藏于他內(nèi)部的生化環(huán)境中科侈，遠(yuǎn)比雌性用來(lái)對(duì)他們品質(zhì)產(chǎn)生響應(yīng)的基因藏得要深）。不同的雄性會(huì)采納不同的方案炒事。例如臀栈，某個(gè)雄性可能會(huì)采納“展示一個(gè)大小與我的真實(shí)品質(zhì)成正比的尾巴”這樣的方案，而另外一個(gè)則可能采取相反的方案挠乳。自然選擇可以從一群由基因控制選取方案的雄性里挑選权薯，從而就有了一個(gè)調(diào)整方案的機(jī)會(huì)。廣告的程度不一定要與真實(shí)品質(zhì)成正比睡扬，事實(shí)上雄性可以選擇完全相反的方案盟蚣。我們所需要的只是雄性應(yīng)該被預(yù)設(shè)為肯定會(huì)選取某些方案來(lái)“反映”它們的真實(shí)品質(zhì)，而且所選取的必須符合廣告的要素——尾巴的長(zhǎng)短卖怜，或者角的大小屎开。這就是最終將趨于進(jìn)化上穩(wěn)定的方案，這也是我們想要利用這個(gè)模型找出的東西韧涨。

4. 雌性也有著相同的自由去進(jìn)化她們自己的方案。對(duì)她們而言侮繁，方案應(yīng)該是基于雄性廣告的強(qiáng)度來(lái)挑選雄性（請(qǐng)記住她們虑粥，或更準(zhǔn)確地說(shuō)她們的基因，并沒(méi)有像雄性那樣能觀察雄性品質(zhì)的特權(quán)）宪哩。例如娩贷，某個(gè)雌性可能會(huì)采納如下方案：“完全相信雄性”。而另一個(gè)則可能采納：“完全忽略雄性的廣告”這樣的策略锁孟”蜃妫或者說(shuō)另一個(gè)方案：“假設(shè)廣告與實(shí)際恰恰相反”。

因此品抽，我們的概念就是雄性的不同方案都是把品質(zhì)與廣告強(qiáng)度關(guān)聯(lián)起來(lái)储笑，而雌性的方案則是把配偶選擇和廣告強(qiáng)度關(guān)聯(lián)起來(lái)埋凯。對(duì)雙方來(lái)說(shuō)业稼，方案都是持續(xù)變化并且由基因控制的。到現(xiàn)在為止穴吹，我們討論了雄性可以選擇任何將他們品質(zhì)與廣告關(guān)聯(lián)起來(lái)的方案盆昙，雌性也可以選擇任何將她們的擇偶標(biāo)準(zhǔn)和雄性廣告關(guān)聯(lián)起來(lái)的方案羽历。在所有這些可能的雄性與雌性方案中，我們?cè)噲D尋找一對(duì)進(jìn)化穩(wěn)定的方案淡喜。這有點(diǎn)像我們通過(guò)“忠誠(chéng)/薄情與放蕩/羞怯”模型來(lái)尋找一個(gè)遺傳穩(wěn)定的雄性方案和一個(gè)遺傳穩(wěn)定的雌性方案秕磷。這里穩(wěn)定意味著共同的穩(wěn)定，意即其中一個(gè)方案只有當(dāng)它與另一方案共存時(shí)才是穩(wěn)定的炼团。如果我們能夠找到那樣一對(duì)遺傳穩(wěn)定的方案澎嚣，我們就可以研究它們疏尿，看看在由遵守那樣法則的雄性和雌性社會(huì)里，生活究竟是怎么樣的币叹。特別來(lái)說(shuō)润歉，會(huì)是一個(gè)扎哈維的不利條件世界嗎？

格拉芬給自己的一個(gè)任務(wù)就是要找到那樣一對(duì)共同穩(wěn)定的方案颈抚。如果我接手這個(gè)任務(wù)踩衩，我可能多半會(huì)拼命地在實(shí)驗(yàn)室運(yùn)行計(jì)算機(jī)模擬程序。我會(huì)在計(jì)算機(jī)里放入一批采用不同方案把品質(zhì)和廣告掛鉤的雄性贩汉。然后我也會(huì)在其中放入一批采用不同方案把擇偶標(biāo)準(zhǔn)和雄性廣告掛鉤的雌性驱富。然后我會(huì)讓雄性和雌性們?cè)谟?jì)算機(jī)里面游蕩，碰到彼此匹舞，當(dāng)雌性選擇條件滿足時(shí)結(jié)為配偶褐鸥，將它們的雄性和雌性方案?jìng)鹘o它們的兒子和女兒們。當(dāng)然赐稽，單個(gè)個(gè)體會(huì)依據(jù)它們遺傳而來(lái)的“品質(zhì)”而存活或者死亡叫榕。隨著世代交替，每一個(gè)雄性方案和每一個(gè)雌性方案的命運(yùn)變化就會(huì)表現(xiàn)為它們?cè)谡麄€(gè)群體中比例的變化姊舵。有空我就會(huì)去計(jì)算機(jī)里邊看看有沒(méi)有什么穩(wěn)定的方案正在誕生晰绎。

這個(gè)方式原理上說(shuō)得通，但實(shí)踐上卻存在很大的問(wèn)題括丁。幸運(yùn)的是荞下，數(shù)學(xué)家們能夠通過(guò)設(shè)立幾個(gè)方程式然后求解而得到相同的結(jié)果。這就是格拉芬所做的史飞。我就不去重復(fù)他的數(shù)學(xué)原理了尖昏，也不去列出他那些進(jìn)一步的更加細(xì)節(jié)的假設(shè)。相反构资，我會(huì)直接揭曉答案抽诉。他確實(shí)找到了一對(duì)進(jìn)化穩(wěn)定的方案。