前言-寫在前面
在進行一些論文研讀的過程中娩嚼，我發(fā)現(xiàn)針對模型復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)（比如農(nóng)田土壤微生物的宏基因組學(xué)研究），研究者會將微生物基因豐度编兄、環(huán)境因子等整合到一個SEM模型當(dāng)中刑棵，由此來觀察各變量之間直接或間接的相互影響。但是涵紊，細(xì)究某些論文后會發(fā)現(xiàn)傍妒，研究者的SEM計算并沒有聲明數(shù)據(jù)的類型，比如數(shù)據(jù)的一些基本要素摸柄，包括正態(tài)性及是否相互獨立颤练，以及是否存在時間自相關(guān)等情況；此外研究者也并未聲明采用的是哪種SEM模型進行的計算驱负。不同的SEM模型嗦玖，對于數(shù)據(jù)的這些基本要素的要求不同，相同數(shù)據(jù)在不同SEM中計算得出的結(jié)論也許會有極大的差異跃脊。鑒于此宇挫，詳細(xì)了解SEM的一些基本理論及適用范圍，將有助于實現(xiàn)更加科學(xué)的模型計算酪术，得出的結(jié)論也會更符合原始數(shù)據(jù)對應(yīng)的生態(tài)學(xué)意義器瘪。
這篇文章中，我將了解到：
（1）SEM的基本概念
（2）傳統(tǒng)SEM與分段式SEM的差別（應(yīng)用條件绘雁、實現(xiàn)方法）
（3）有助于理論理解的2個實際例子
文中斜體為自己理解的注釋橡疼。
非統(tǒng)計學(xué)專業(yè)翻譯，譯文僅供參考咧七，歡迎批評指正衰齐。
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原文標(biāo)題：PIECEWISESEM: Piecewise structural equation modelling in R for ecology, evolution, and systematics, Jonathan S. Lefcheck, Methods in Ecology and Evolution 2015.
摘要
1任斋，生態(tài)學(xué)家和進化生物學(xué)家依賴著逐漸復(fù)雜的統(tǒng)計工具來描述復(fù)雜的自然系統(tǒng)继阻。其中有一個被稱為結(jié)構(gòu)功能模型（SEM）的工具已經(jīng)在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域獲得了極大關(guān)注耻涛。SEM是一種路徑分析工具，可用來分析解決生態(tài)系統(tǒng)中多種變量之間的復(fù)雜關(guān)系瘟檩。
2抹缕，已有的關(guān)于SEM的計算是基于變量之間的協(xié)方差，而不是變量的真實值墨辛。雖然這種SEM可以進行各種模型的擬合卓研，但是也限制了各種細(xì)節(jié)數(shù)據(jù)的整合。最新發(fā)展的SEM允許使用本地化估算方法同時實現(xiàn)正態(tài)-非正態(tài)分布睹簇、隨機效應(yīng)及不同相關(guān)性結(jié)構(gòu)的計算奏赘，但是這種實現(xiàn)并不能自動化計算，這就限制了在復(fù)雜模型中SEM的計算太惠。
3磨淌，在這里，我開發(fā)了一個基于R程序語言的開源R包PIECEWISESEM凿渊，可用來執(zhí)行確證性路徑分析梁只。這個包將SEM方法擴展到了目前使用的所有線性模型（廣義）、最小二乘模型（系統(tǒng)發(fā)生）以及混合效應(yīng)模型埃脏。此外搪锣，我還提供了兩個例子，第一個涉及到隨機效應(yīng)和時間自相關(guān)彩掐，第二個涉及到系統(tǒng)發(fā)育的獨立性比較构舟。
4，我的目標(biāo)是提供一個用戶友好且易于執(zhí)行的SEM實現(xiàn)方法堵幽，且這種方法能夠體現(xiàn)數(shù)據(jù)生成的生態(tài)學(xué)及方法學(xué)過程旁壮。
關(guān)鍵詞：確證性路徑分析，圖形理論谐檀，混合模型抡谐，網(wǎng)絡(luò)
引言
想要弄明白大自然的錯綜復(fù)雜性的欲望，是所有科學(xué)向前發(fā)展的唯一推動力桐猬。然而麦撵，直至上個世紀(jì)末，生態(tài)學(xué)家及進化生物學(xué)家也幾乎只能弄清單個或少數(shù)幾個因素對某個響應(yīng)變量的影響溃肪。這種是因為計算能力的限制以及在嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶嶒炛羞M行簡化的必要性免胃。然而，隨著現(xiàn)代計算機的出現(xiàn)以及大尺度觀測變得容易進行惫撰，使用復(fù)雜工具來處理復(fù)雜自然系統(tǒng)中多方面數(shù)據(jù)集的需求逐漸增加羔沙。結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）便提供了這樣一種工具。
結(jié)構(gòu)方程模型是一種概率模型厨钻，它在一個因果性網(wǎng)絡(luò)中整合了多個預(yù)測因子和響應(yīng)變量扼雏。模型通常使用路徑圖來進行表示坚嗜，其中箭頭代表觀測變量之間的指向關(guān)系（見Fig.1和2）。這種指向關(guān)系可通過模型中對應(yīng)各個路徑的一系列結(jié)構(gòu)方程獲得诗充。相較于傳統(tǒng)的建模方法苍蔬，SEMs具有以下兩個主要特點。
1. 路徑代表假設(shè)的因果關(guān)系蝴蜓。這其實違背了那句名言 "相關(guān)性不代表因果性"碟绑。事實上，相關(guān)性確實意味著因果性茎匠，但是因果的方向尚未確定格仲，因為人們不知道是A導(dǎo)致B發(fā)生、還是B導(dǎo)致A發(fā)生或者A和B是第三個未知變量的結(jié)果诵冒。如果使用觀察或者實驗得到的先驗知識抓狭，人們就能作出有依據(jù)的假設(shè)，從而判斷A造烁、B及其它可能影響它們之間關(guān)聯(lián)的變量之間的因果結(jié)構(gòu)否过。SEM允許直接檢驗這些假定的因果結(jié)構(gòu)。從這個角度來講惭蟋，因為SEM明確地檢驗A導(dǎo)致B發(fā)生的這種假設(shè)苗桂，故其實際上與傳統(tǒng)的線性模型相背離。關(guān)于以上這種思想的更深入的討論超出了這篇文章的范圍告组，但是在Pearl(2012)和Bollen&Pearl(2013)的文章中可以找到更多有關(guān)因果性及其與SEM關(guān)系的討論煤伟。
2. 變量可同時作為預(yù)測變量和響應(yīng)變量。通過讓一個變量在一條路徑中充當(dāng)響應(yīng)變量木缝，并在另一條路徑當(dāng)中充當(dāng)預(yù)測變量便锨，這樣SEM就可以檢驗并量化其它單一模型無法實現(xiàn)的間接或級聯(lián)效應(yīng)(e.g. Grace et al. 2007)。
結(jié)構(gòu)方程模型中需要將生態(tài)學(xué)或進化學(xué)問題進行結(jié)構(gòu)化并進行檢驗我碟，且在一個單一網(wǎng)絡(luò)中同時實現(xiàn)評估多個因果假設(shè)返顺。
傳統(tǒng)的SEMs使用最大似然方法來估計參數(shù)值秕衙，這些參數(shù)能最好地重現(xiàn)觀察變量-協(xié)變量矩陣的整體淑趾。然后可以使用卡方檢驗來評估SEM的擬合優(yōu)度慷蠕，并于觀察到的協(xié)方差矩陣進行比較。然而厘托，這種方法假定所有的觀測獨立且所有變量服從（多重）正態(tài)分布友雳。此外這種方法還限制了最小觀測次數(shù)，因為這種傳統(tǒng)SEM擬合中需要有足夠的自由度來估計整個變量-協(xié)變量矩陣(Grace 2006)铅匹。
這些限制催生了一種基于圖論應(yīng)用的有向無環(huán)的押赊，或者說分段式的SEMs的并行發(fā)展。首先包斑，在分段式SEM中流礁，將各條路徑圖轉(zhuǎn)換為（結(jié)構(gòu)化的）線性方程集合涕俗，并且進行獨立估算。這種將所有方程進行同時計算的全局估算轉(zhuǎn)換為每個方程分開計算的局部估算的處理崇棠，會有利于各種分布（正態(tài)或非正態(tài)）及取樣設(shè)計的數(shù)據(jù)的擬合 (Shipley 2000a, 2009)。此外丸卷，理論上來說分段式SEMs還可進行更小的數(shù)據(jù)集的擬合枕稀，因為擬合特定組分模型（可理解為單個局部估算方程模型）只需要對應(yīng)足夠的自由度便可 (Shipley 2000a)。最后谜嫉，它可以結(jié)合從分類學(xué)或系統(tǒng)發(fā)育中獲得的進化距離來解決共同進化史的潛在混淆效應(yīng)(Von Hardenberg & Gonzalez-Voyer 2013)萎坷。因為分段式SEM并沒有合并潛在變量或復(fù)合變量，故我通常把它稱為驗證性路徑分析沐兰。盡管有這三點不同哆档，但鑒于Grace et al. (2012)將局部估算納入了所謂“第三代SEM”，我還是會繼續(xù)把這種分段式SEM稱為SEM住闯。
由于分段式SM并不產(chǎn)生有效的全局協(xié)方差矩陣瓜浸，因此需要進行替代性的擬合優(yōu)度檢驗。替代的典型方法是使用Shipley的有向分離檢驗比原。這種方法用來檢驗所有變量是條件獨立的這一假設(shè)插佛。說的直白一些，條件獨立意味著這些未連接的變量間不存在遺失的關(guān)系（指定路徑就存在關(guān)系量窘，不指定的就不存在關(guān)系雇寇，F(xiàn)ig.1中的前一年夏季的海藻冠層面積與第二年的波浪擾動間就不存在關(guān)系） (Shipley 2000a)。定向分離檢驗的第一步蚌铜，是需要獲得與假設(shè)路徑圖有關(guān)且滿足條件獨立要求的最小集合锨侯，我們稱之為基集《辏基集可以轉(zhuǎn)化為一個線性方程組集合囚痴，且每一個線性方程都可以像其它任何線性模型一樣被處理。對于任意一個給定的獨立要求的變量的顯著性审葬，也就是p值渡讼，都可以估計且提取《担可通過結(jié)合方程1所示的統(tǒng)計檢驗（Fisher’s C檢驗）的基集中的所有p值來進行定向分離檢驗成箫。
其中
Pi表示包含k個變量的基集中的第i個獨立變量。
基于這個公式旨枯，C就可以與具有2k個自由度的卡方分布相比較蹬昌。當(dāng)有微弱的證據(jù)支持條件獨立變量之和時，我們假設(shè)的關(guān)系就可看作與數(shù)據(jù)是一致的攀隔。公式中得出的C所代表的這些關(guān)系的集合有時是隨機的皂贩，在這種情況下卡方檢驗的P值可能大于我們選擇的顯著性檢驗閾值（一般為0.05）栖榨。我們可以在Shipley(2000a, 2009)的這些文章中找到關(guān)于基集的推到過程的一些例子。
Shipley (2013)的文章中指出了Fisher’s C統(tǒng)計檢驗可以通過赤池信息準(zhǔn)則的一個值來獲得明刷，公式如下
AIC=C+2K---公式2
其中
C指公式1中的C婴栽，K是自由度的似然值（不要與基集中的獨立變量數(shù)小k相混淆）。因為這個估計值并不是從最大似然數(shù)中獲得辈末，所以這個K值有時代表C統(tǒng)計量信息準(zhǔn)則（CIC愚争，參照 Cardon et al. 2011）。公式2可被擴展適用到少樣本（變量）（AICc）的情況中挤聘，特別是當(dāng)參數(shù)的個數(shù)超過了總樣本數(shù)的n/40時轰枝，修正的AICc=C+2K(n/(n-K-1))。
分段式SEM的應(yīng)用受限于基集的正確規(guī)范化及估算結(jié)果组去，且這種應(yīng)用不能手動實現(xiàn)鞍陨，對復(fù)雜模型則更不能實現(xiàn)了。為解決此問題从隆，我提供了基于R程序語言的完全文檔化且開源的程序包诚撵，并命名為PIECEWISESEM。這個包可實現(xiàn)分段式SEM的各種計算键闺，包括構(gòu)建基集砾脑、執(zhí)行全體或各組分模型的擬合優(yōu)度檢驗、計算AIC值艾杏、返回（標(biāo)準(zhǔn)化的）估計參數(shù)韧衣、繪制局部相關(guān)性以及產(chǎn)生預(yù)測信息。SEMs的構(gòu)建基于一系列的結(jié)構(gòu)方程购桑，這些方程可由R中的大多數(shù)常見的線性建模函數(shù)指定畅铭，因此可以實現(xiàn)正態(tài)-非正態(tài)分布、層次結(jié)構(gòu)以及不同的估計參數(shù)的計算勃蜘。本文中硕噩，我給出了兩個實際的例子。第一個結(jié)合了混合效應(yīng)模型及時間相關(guān)觀測缭贡，第二個涉及到由系統(tǒng)發(fā)育獨立對比得到的非獨立性數(shù)據(jù)炉擅。執(zhí)行所有這些分析的數(shù)據(jù)和R代碼都可以在文章附件當(dāng)中獲得。
例子1：風(fēng)暴頻率與海藻森林食物網(wǎng)
這個例子使用的數(shù)據(jù)來自于Byrnes et al. (2011)阳惹，他們研究了風(fēng)暴事件對美國加利福利亞州海藻森林的多樣性及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響谍失。研究者整合了針對海藻森林的各種生態(tài)學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)，包括35個樣點及八年的基于文獻數(shù)據(jù)的潛在食物網(wǎng)聯(lián)系莹汤、基于物理檢測站的波浪高度及頻率數(shù)據(jù)快鱼、基于衛(wèi)星圖像的海藻冠層面積數(shù)據(jù)。基于這些數(shù)據(jù)抹竹，他們使用關(guān)于這一海藻系統(tǒng)的先驗知識以及實驗數(shù)據(jù)（先驗知識线罕，也就是已經(jīng)知道特定的因果性是存在的），在一個單一因果網(wǎng)絡(luò)中匯總了這些變量窃判。然后钞楼，他們使用傳統(tǒng)方差-協(xié)方差SEM來估算了這個模型。
Byrnes et al. 假設(shè)冬季風(fēng)暴產(chǎn)生的波浪擾動可能影響已有海藻的數(shù)量袄琳，這種數(shù)量會對春季冠層面積產(chǎn)生交互影響询件。春季冠層反過來會影響夏季冠層面積，夏季冠層面積又會受到物理作用力（指風(fēng)暴）的影響跨蟹。冠層面積的大小雳殊、春季或夏季的季節(jié)變化橘沥，都將為諸如藻類窗轩、固著底棲無脊椎動物以及它們的消費者（捕食者）等各種生物提供特殊結(jié)構(gòu)的棲息地。棲息地中總物種豐度座咆，將最終決定我們所觀察到的食物網(wǎng)中潛在營養(yǎng)連接的數(shù)量（或稱連接強度痢艺，指每一個觀測物種對應(yīng)到的捕食關(guān)系的平均數(shù)量）。
上述例子最原始的分析是使用LAVAAN包（Rosseel 2012）執(zhí)行的介陶。模型卡方擬合優(yōu)度檢驗的結(jié)果（ka square = 8.784, P = 0.118）顯示數(shù)據(jù)進行了充分的擬合堤舒。Byrnes et al. (2011)的研究表明，春季冠層面積的大小受到波浪擾動及前期冠層面積交互的強烈影響：如果前一年的冠層面積增加哺呜，波浪擾動對次年春季冠層面積的影響變得更負(fù)相關(guān)舌缤。春季冠層面積對物種豐度有著直接的影響，且通過影響夏季冠層面積間接影響著物種豐度某残。物種豐度又反過來增加了食物網(wǎng)的復(fù)雜性国撵。然而他們注意到，路徑系數(shù)的相乘結(jié)果（0.38×0.29=0.11）顯示玻墅，比起間接影響介牙，春季冠層面積對于物種豐度的直接負(fù)向影響的量級更大（標(biāo)準(zhǔn)化β=-0.23）。因此澳厢，他們認(rèn)為冬季風(fēng)清除的春季冠層事實上能夠增加物種豐度（通過減少強烈的直接負(fù)向影響）环础，并最終在短期內(nèi)增加食物網(wǎng)的復(fù)雜性。然而剩拢，如果考慮到海藻面積冠層面積降低帶來的影響线得，那珊瑚礁在受到連續(xù)多年波浪的沖擊后，總物種豐度應(yīng)該降低才對徐伐。
Byrnes et al. (2011)的分析中將各觀測數(shù)據(jù)看作是相互獨立的框都。然而事實上，距離較近的觀測點可能具有相同的特征，且在一個觀測點中魏保，觀測時間間隔較近的數(shù)據(jù)的相似程度可能高于觀測間隔較遠(yuǎn)的數(shù)據(jù)熬尺。為了解決這兩個問題，我使用分段式SEM重新擬合了他們的原始模型谓罗。重新分析的第一步粱哼，我將使用NLME包 (Pinheiro et al. 2013)將觀測變量擬合到一般線性混合效應(yīng)模型當(dāng)中，由此解決樣點之間的非獨立性檩咱。雖然也可以使用分段式SEM計算揭措，當(dāng)我還是將變量進行l(wèi)og轉(zhuǎn)化（而不是進行整數(shù)擬合）到泊松分布中，以有助于將與原始分析進行直接比較刻蚯。對于每一個組分模型绊含，我都擬合了樣點的隨機影響并且只讓模型截距發(fā)生變化。然后我將組分模型整合到一個串行中炊汹，并將串行傳遞給sem.fit函數(shù)躬充。這個函數(shù)可以返回SEM的定向分離檢驗的結(jié)果、Fisher’s C 統(tǒng)計量和AIC值讨便。接下來充甚，使用sem.coefs函數(shù)來獲得標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)（通過均值和標(biāo)準(zhǔn)誤進行標(biāo)準(zhǔn)化，參照Byrnes et al.）霸褒。
Fisher’s C統(tǒng)計量與卡方分布的數(shù)據(jù)比較（C10=15.64伴找，P=0.11）顯示，混合模型的分段式SEM生成的數(shù)據(jù)與 LAVAAN包產(chǎn)生的一致废菱。重新分析的結(jié)果可見于fig1b當(dāng)中技矮。一般情況下，使用sem.model.fits函數(shù)計算的基于混合和隨機效應(yīng)的R^2值殊轴，分段式SEM模型解釋的方差一般要比傳統(tǒng)SEM的要大衰倦。
Fig.1a,b顯示的兩個模型存在著諸多不同點。首先梳凛，即使它們的影響方向不變耿币，前一年海藻冠層面積以及其與波浪擾動間的交互作用對于春季冠層面積的影響均減少了2/3。Fig.1b中最重要的結(jié)論是春季冠層面積與物種豐度之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系不顯著韧拒⊙徒樱基于層次結(jié)構(gòu)的嵌套觀測結(jié)果，之前認(rèn)為由冠層面積所導(dǎo)致的變異被重新分配到了隨機（空間）變異當(dāng)中叛溢。如此一來塑悼，基于分段式SEM的分析結(jié)果便顯示了波浪擾動能直接或間接地減少春季冠層面積，從而間接地減少食物網(wǎng)的復(fù)雜性（波浪擾動破壞了一連串的正向干擾過程：首先減少了春季和夏季的冠層面積楷掉，進而減少了物種豐度厢蒜，并最終降低了食物網(wǎng)的復(fù)雜性）。
第二個重分析中，我解決了樣點間的非獨立性及潛在的時間自相關(guān)問題斑鸦。步驟為：首先保持與之前一致的隨機結(jié)構(gòu)愕贡；然后從NLME包(Pinheiro et al. 2013)的CAR1函數(shù)中，使用一個連續(xù)自回歸的自相關(guān)結(jié)構(gòu)對樣點年份之間的相關(guān)性進行了建模巷屿。通過對Fisher’s C統(tǒng)計量與卡方分布進行比較(C8=7.84, P=0.45)固以，我發(fā)現(xiàn)這種分析可以很好地再現(xiàn)數(shù)據(jù)。重分析結(jié)果可見Fig.1c嘱巾。
與沒有自相關(guān)結(jié)構(gòu)的分段式SEM相比憨琳，每個組分模型的方差解釋量稍微更大一些。但是旬昭，兩種分段式模型間的顯著差異較少篙螟。春季冠層面積與物種豐度之間的路徑仍然不顯著。夏季冠層面積與波擾動之間出現(xiàn)了顯著正相關(guān)问拘，而且前一年的冠層面積與物種豐度間的相關(guān)性由顯著變成了不顯著遍略。然而，使用AIC對兩種分段式SEMs進行比較后發(fā)現(xiàn)场梆，加入CAR1自相關(guān)結(jié)構(gòu)的模型比只加入層次隨機結(jié)構(gòu)的模型的擬合效果要差 (AICc=97.69 cf. 81.44)（一般而言AIC越小墅冷，擬合效果越好）纯路。
總的來說或油，這種重分析揭示了對于數(shù)據(jù)層次結(jié)構(gòu)的建模，會使相同原始數(shù)據(jù)出現(xiàn)不同的解釋結(jié)果：波浪擾動主要通過清除物種棲息地來降低食物網(wǎng)復(fù)雜性驰唬。雖然我的這一結(jié)論支持(Byrnes et al, 2011)的整體結(jié)論：他們的研究認(rèn)為風(fēng)暴事件（比如說波浪擾動）應(yīng)該會降低食物網(wǎng)復(fù)雜性顶岸，具體過程為重復(fù)不斷的波浪擾動事件降低了物種豐度，然后降低了食物網(wǎng)復(fù)雜性叫编；然而我所展示出來的影響過程為辖佣，第一次風(fēng)暴擾動清除了棲息地，從而降低了食物網(wǎng)的復(fù)雜性（也就是說搓逾，兩種模型的主要結(jié)論相似卷谈，但是過程解釋不相同）。此外霞篡，AIC模型比較顯示世蔗，對潛在時間自相關(guān)進行建模并不能增加我們理解這個相互作用系統(tǒng)的能力。
Byrnes等人(2011)對模型的進一步探索發(fā)現(xiàn)朗兵，將總物種豐度分解為營養(yǎng)成分后污淋，冠層面積的降低顯著減少了藻類數(shù)量，但并不是他們一開始分析的那樣減少了固著無脊椎動物或移動型消費者物種豐度（參照附件數(shù)據(jù)）余掖。對樣點的隨機效應(yīng)建模有可能稀釋了富藻與貧藻樣點間的差異寸爆，因此在簡單的分段式SEM中更難觀察到藻類豐度對總物種豐度的貢獻 (Fig. 1b,c)。這些進一步的分析證實了對Byrnes等人 (2011)研究工作的深入探索是有必要的，因為這能使統(tǒng)計學(xué)輸出的結(jié)論能更加符合系統(tǒng)生物學(xué)過程赁豆。
海綿蝦的真社會性及生態(tài)成功學(xué)
在第二個例子當(dāng)中仅醇，我使用來自海綿蝦的一個屬（Synalpheus）的種群及生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)去探索生態(tài)成功學(xué)（我將ecological success翻譯為生態(tài)成功學(xué)，可理解為種群成功占據(jù)了優(yōu)勢生態(tài)位）的驅(qū)動因素魔种。這個屬的物種展示了一系列的社會結(jié)構(gòu)着憨，從成對形成到真社會性，每個群體有一個繁殖的雌性务嫡。這些Synalpheus種表現(xiàn)出的復(fù)雜的社會結(jié)構(gòu)已經(jīng)被假設(shè)為可以有生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢去獲得更強的競爭能力及資源獲取能力（換句話說甲抖，真社會性的物種群落結(jié)構(gòu)可獲得更有利的生態(tài)位，從而從各方面有利于種群的發(fā)展）心铃。為了驗證這一假設(shè)准谚，Duffy & Macdonald(2010) 整理了Belize地區(qū)20種Synalpheus的雌性體重、寄主種類的數(shù)量(寄主范圍)和單位面積豐度（proportional regional abundance）的數(shù)據(jù)去扣。他們進一步計算了每個物種的真社會性指數(shù)柱衔。他們假設(shè)群落的真社會學(xué)物種越多（例如單個雌性生成更多的后代），群落就會占據(jù)更廣泛的寄主愉棱，并由此會導(dǎo)致群落會更容易捍衛(wèi)它們的寄主（類似于領(lǐng)土）（例如在研究區(qū)域內(nèi)達(dá)到更高的群落物種豐度）唆铐。此外研究者還假設(shè)寄主范圍可能與物種體型有關(guān)，因為大多數(shù)真社會性物種的體型都比較小奔滑。
第一步艾岂，我使用LAVAAN包的sem函數(shù)來擬合傳統(tǒng)SEM，并且假定20各數(shù)據(jù)點（物種）是相互獨立的朋其。模型擬合的數(shù)據(jù)結(jié)果良好（ka^2=0.653王浴，P=0.419），結(jié)果見Fig.2a梅猿。有兩條顯著的路徑值得關(guān)注氓辣，真社會性對于基于物種體重的寄主范圍強烈正向影響 (標(biāo)準(zhǔn)化β=0.58)，以及寄主范圍對相對豐度的強烈正向影響(0.47)袱蚓。但是钞啸，真社會性與相對豐度之間并沒有顯著的直接相關(guān)關(guān)系。由此可見喇潘，真社會性物種的成功（占據(jù)生態(tài)位）在極大程度上是由于它們占據(jù)有大范圍的寄主体斩。正因為這些物種占據(jù)了廣泛的棲息地（寄主），因此它們組成了總?cè)郝湄S度的很大一部分响蓉。但是這個模型并不支持這種假設(shè)：真社會性賦予了這些物種直接的優(yōu)勢以幫助物種維持并獲取特殊的生存資源硕勿。
當(dāng)然，Duffy & Macdonald (2010)文章中正確指出了這些物種并不獨立枫甲，因為一些物種與其它物種之間相關(guān)性密切源武。為解決這一問題扼褪，我在Fig.1a（原文1a，事實上應(yīng)該為2a）重新擬合了SEM粱栖。此外我還根據(jù)這地區(qū)Synalpheus物種 (Hultgren & Duffy 2012)的系統(tǒng)發(fā)育距離话浇，進一步地固定了模型相關(guān)性矩陣。使用APE包(Paradis, Claude & Strimmer 2004)的corBrownian函數(shù)闹究，計算得到來自系統(tǒng)發(fā)育樹的模型相關(guān)性幔崖，并且使用NLME包(Pinheiro et al. 2013)中的gls函數(shù)擬合了組分模型。將組分模型存儲在一個串行數(shù)據(jù)中渣淤，然后使用sem.fit函數(shù)計算了SEM赏寇。最終模型計算得到的數(shù)據(jù)很好（C8=0.57, P=0.751）,結(jié)果見Fig. 2b。
Fig.2所示的兩個SEM有著明顯的差異价认，其中基于系統(tǒng)發(fā)育的SEM出現(xiàn)了生物量與寄主范圍的顯著負(fù)相關(guān)影響（-0.32）嗅定，這支持物種尺寸確實有重要影響這一結(jié)論。即使存在物種尺寸效應(yīng)用踩，真社會性對于寄主范圍仍然有顯著正相關(guān)影響（而且事實上相關(guān)性指數(shù)更大了渠退，達(dá)到0.80）。和Fig.2a所示的SEM一樣脐彩，真社會性對于單位區(qū)域豐度（% Abundance）并沒有直接影響碎乃。同樣地，這種關(guān)系也是通過寄主范圍來調(diào)節(jié)的惠奸。使用CAPER包中的pgls函數(shù)重復(fù)以上分析梅誓，這個函數(shù)可以估計一個新增的標(biāo)度參數(shù)λ，并產(chǎn)生幾乎一樣的結(jié)果（見附件）晨川。
在Duffy & Macdonald (2010) 的原始文章中证九，他們使用多元線性回歸來探索這些變量之間的關(guān)系删豺。在考慮了體型和進化差異后共虑，他們發(fā)現(xiàn)真社會性與相對豐度及寄主范圍均有強烈的正相關(guān)關(guān)系。這里呀页，使用SEM對他們的數(shù)據(jù)的進行了重分析妈拌，我發(fā)現(xiàn)真社會性與相對豐度之間的關(guān)系并不直接，而是占據(jù)了更廣泛的寄主后的間接影響蓬蝶，且這個結(jié)論并不能從單個單獨的多元回歸中推斷得出尘分。系統(tǒng)發(fā)育方法在SEM中的擴充使用，有利于進化生態(tài)學(xué)中更加復(fù)雜丸氛、多變量假設(shè)數(shù)據(jù)的檢驗培愁，并且能得到一些重要的觀點。
討論
在本文中缓窜，我簡要介紹了分段式SEM的基本概念定续，并且將分段式SEM應(yīng)用到了兩個實際例子當(dāng)中谍咆。在兩個實例中，我通過引入隨機變異或進化距離私股，確認(rèn)了數(shù)據(jù)存在非獨立性摹察，并由此得出了迥異于多重回歸或傳統(tǒng)方差-協(xié)方差SEM的推論。此外我還展示了如何將一個R包-PIECEWISESEM快速且簡便地應(yīng)用于局部估計倡鲸。事實上供嚎，這個包已被用于探索大葉藻床生態(tài)系統(tǒng)功能的驅(qū)動因子 (Duffy et al. 2015)，以及研究實驗性河流口岸中尺度生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)級中功能多樣性的影響因素(Lefcheck & Duffy 2015)峭状，以及量化草原功能多樣性的生物及非生物驅(qū)動力(Jing et al. 2015)克滴。
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譯文總結(jié)
1，模型的適用條件上
傳統(tǒng)SEM要求所有變量間相互獨立优床，且均為正態(tài)分布偿曙；piecewiseSEM則對這些要求不作限制，甚至變量間存在時間相關(guān)也沒問題羔巢。傳統(tǒng)SEM對觀測次數(shù)有最低要求望忆，以使自由度能達(dá)到檢驗的最低閾值。
2竿秆，模型的實現(xiàn)手段上
傳統(tǒng)SEM對模型進行全局估計启摄，也就是將各變量與其它變量間同時建立一個模型，并使用卡方檢驗計算模型擬合參數(shù)幽钢；
piecewiseSEM需要先構(gòu)建一個基集歉备，基集中的各組分方程的結(jié)合能擴展為原始變量（這類似于線性代數(shù)中的基的概念，基中的各向量是線性無關(guān)的匪燕，原矩陣的向量可由基中的部分向量組合得到）蕾羊。
3，模型的評價參數(shù)上
傳統(tǒng)SEM采用卡方檢驗帽驯，piecewiseSEM采用Fisher's C統(tǒng)計量龟再。
4，原始數(shù)據(jù)及代碼鏈接
https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/2041-210X.12512
