1. 從多因子設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)說(shuō)起

包含假設(shè)檢驗(yàn)的設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)（structured experiment）對(duì)生態(tài)學(xué)至關(guān)重要盗飒，這種實(shí)驗(yàn)通常包含復(fù)雜的、多因子設(shè)計(jì)圆裕。而方差分析等統(tǒng)計(jì)方法提供了復(fù)雜模型中單個(gè)處理因子效應(yīng)的假設(shè)檢驗(yàn)广鳍。以兩因子為例，如果存在顯著交互作用吓妆，這意味著一個(gè)因子A的效應(yīng)在另一個(gè)因子B的不同水平下是不一樣的赊时。但是，各因子的交互作用信息不能通過(guò)單因子實(shí)驗(yàn)得到行拢。如果是多因子實(shí)驗(yàn)的話祖秒，情況更為復(fù)雜。

然而舟奠，一些生態(tài)學(xué)假設(shè)即是探討整個(gè)群落組成（多變量數(shù)據(jù)）對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)竭缝。參數(shù)化的多變量方差分析（MANOVA）在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用存在諸多限制。首先沼瘫，大多數(shù)生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)很難滿足正態(tài)性和方差齊性抬纸。群落組成的數(shù)據(jù)矩陣中由稀有種造成的0值會(huì)破壞數(shù)據(jù)正態(tài)性。 其次晕鹊，傳統(tǒng)的MANOVA受制于有限的變量個(gè)數(shù)松却，樣本數(shù)一般要大于變量數(shù)。對(duì)于少量變量溅话，可以通過(guò)特定數(shù)量的重復(fù)來(lái)解決晓锻。而生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)中，物種數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)重復(fù)數(shù)是很常見(jiàn)的飞几，尤其是微生物群落組成數(shù)據(jù)砚哆。近年來(lái)，逐漸出現(xiàn)一些非參數(shù)化的多變量檢驗(yàn)?zāi)Ｐ托寄鏜antel’s test躁锁，ANOSIM等等纷铣。這些模型依然采用方差分析的方法，但是采用置換檢驗(yàn)战转，因此不需要滿足多元正態(tài)性假設(shè)搜立。研究人員可以靈活選擇適合數(shù)據(jù)的距離矩陣，而不僅僅是采用經(jīng)典MANOVA所要求的歐式距離槐秧。

盡管這些非參數(shù)模型在生態(tài)學(xué)中很有吸引力和實(shí)用性啄踊，但是它們卻有著不能在ANOVA框架下檢驗(yàn)因子間多變量交互作用的缺陷。特別是刁标，這些方法不能夠在結(jié)構(gòu)化模型下區(qū)分多變量變異的不同部分颠通。原因有二：其一，距離矩陣不是度量的（metric）膀懈，因此線性模型不能直接使用顿锰。 其二，其對(duì)置換檢驗(yàn)的依賴启搂。多變量交互項(xiàng)不能夠通過(guò)距離矩陣的置換來(lái)檢驗(yàn)硼控。這是因?yàn)橹脫Q檢驗(yàn)的零假設(shè)不能用重復(fù)之間的可交換性來(lái)表達(dá)（翻譯能力有限，原文The reason for this is that the null hypothesis cannot be articulated in terms of the exchangeability of the original replicates）狐血。那么淀歇，如何采用基于距離的方法處理多變量數(shù)據(jù)中的因子交互項(xiàng)？distance-based RDA應(yīng)運(yùn)而生匈织。

綜上浪默，db-RDA主要解決一下三個(gè)問(wèn)題：

• 采用主坐標(biāo)分析將非度量（nonmetric）和半度量（semi-metric）距離矩陣轉(zhuǎn)換到歐式空間，這樣可以使用線性ANOVA
• 基于多元回歸的線性模型缀匕，將多變量的RDA統(tǒng)計(jì)數(shù)與單變量ANOVA的F統(tǒng)計(jì)數(shù)對(duì)應(yīng)起來(lái)
• 通過(guò)置換過(guò)程纳决，采用RDA檢驗(yàn)多變量實(shí)驗(yàn)的因子交互項(xiàng)

db-RDA過(guò)程包含樣本間距離矩陣計(jì)算、PCoA乡小、RDA等過(guò)程阔加，其中預(yù)測(cè)變量矩陣X包含一個(gè)ANOVA模型中的dummy variables，響應(yīng)變量矩陣Y包含主坐標(biāo)軸满钟。

Legendre P.

2. 拆解db-RDA

2.1 主坐標(biāo)分析

首先來(lái)回顧下PCoA胜榔。Gower 于1966年提出PCoA分析，也即是度量多維標(biāo)度湃番。PCoA采用樣本間任意類型的距離矩陣夭织，并形成每個(gè)樣本對(duì)應(yīng)的笛卡爾坐標(biāo)，全維度的主坐標(biāo)空間的坐標(biāo)保留了樣本間原始距離關(guān)系吠撮。PCoA的主要過(guò)程簡(jiǎn)述如下：

• 首先對(duì)距離矩陣D進(jìn)行轉(zhuǎn)換尊惰，獲得矩陣A，
• 將矩陣A中心化，獲得矩陣弄屡，其元素(分別為矩陣A行均值题禀，矩陣A列均值，矩陣A均值)
• 計(jì)算矩陣的特征值和特征向量
• 獲得主坐標(biāo)軸膀捷，用對(duì)應(yīng)的特征值平方根對(duì)特征向量進(jìn)行scale

對(duì)于n個(gè)樣本來(lái)講迈嘹，我們最多需要n-1個(gè)主成分軸來(lái)在歐式空間展示所有的樣本點(diǎn)。然而担孔，由于0特征值的存在江锨，主成分軸的個(gè)數(shù)小于等于n-1。樣本重復(fù)數(shù)糕篇、響應(yīng)變量數(shù)和距離系數(shù)的選擇都會(huì)影響主成分軸的數(shù)量。對(duì)于歐式距離來(lái)講酌心，如果響應(yīng)變量矩陣Y的行數(shù)大于列數(shù)拌消，最大主坐標(biāo)數(shù)量即是Y的變量數(shù)，并且主坐標(biāo)即是主成分安券。對(duì)其他距離系數(shù)來(lái)講墩崩，PCoA分析會(huì)產(chǎn)生更多的主坐標(biāo)軸。

對(duì)于度量性的距離來(lái)講（歐式距離侯勉、卡方距離等）鹦筹，PCoA分析的主坐標(biāo)軸將會(huì)保留樣本間原有的距離關(guān)系D。對(duì)于非度量或半度量性的距離（Bray-Curtis距離）來(lái)講址貌，PCoA分析只會(huì)保留原有距離矩陣的歐式空間部分铐拐，而其余部分呈現(xiàn)為負(fù)值，不存在實(shí)際的主坐標(biāo)軸（imaginary axis）练对。這些負(fù)值對(duì)應(yīng)的變異遍蟋，不能在歐式空間中體現(xiàn)。如果僅對(duì)應(yīng)正特征值的主坐標(biāo)用來(lái)進(jìn)行RDA分析螟凭，那么RDA統(tǒng)計(jì)數(shù)將會(huì)是預(yù)測(cè)變量X解釋響應(yīng)變量Y變異的有偏估計(jì)虚青。ape包的pcoa()函數(shù)默認(rèn)選取正值的PCoA軸，在有限空間的排序螺男。

# 以Iris數(shù)據(jù)為例棒厘，展示不同距離矩陣的特征值區(qū)間
Dbray = vegdist(iris[,1:4], method="bray")
DEuc = vegdist(iris[,1:4], method="euclidean")
Dchi = vegdist(iris[,1:4], method="chisq")
Resbray <- pcoa(Dbray)
Reseuc <- pcoa(DEuc)
Reschi <- pcoa(Dchi)
a = Resbray$values
a1 = Reseuc$values
a2 = Reschi$values

> range(a$Eigenvalues)  # 負(fù)值
[1] -0.05937494  2.34727592
> range(a1$Eigenvalues)
[1]   3.551429 630.008014
> range(a2$Eigenvalues)
[1]  0.09966624 10.72547109

2.2 負(fù)值校正

針對(duì)非歐式空間部分變異，Gower和Legendre總結(jié)了兩種不同的校正方法下隧。

• 常數(shù)c₁校正奢人，將原始距離矩陣進(jìn)行 轉(zhuǎn)換得到新的距離矩陣。常數(shù)c₁是矩最大負(fù)特征值的絕對(duì)值汪拥。這種校正來(lái)源于Lingoes的早期工作达传，函數(shù)pcoa()中設(shè)置correction="lingoes"。常數(shù)c₁是產(chǎn)生歐式坐標(biāo)的最小值，任何大于c₁的值都可以消除負(fù)特征值宪赶，使整個(gè)體系滿足歐式空間宗弯。校正后，新的PCoA分析最多包含n-2個(gè)正特征值搂妻，至少2個(gè)空特征值蒙保，不包含負(fù)值。

• 常數(shù)c₂校正欲主，通過(guò)轉(zhuǎn)換得到新的距離矩陣邓厕，常數(shù)c₂是以下非對(duì)稱陣的最大特征值。
  此中扁瓢，是原始距離矩陣D通過(guò)轉(zhuǎn)換并標(biāo)準(zhǔn)化得到详恼。常數(shù)c₂是產(chǎn)生歐式坐標(biāo)的最小值，任何大于c₂的值都可以消除負(fù)特征值引几，使整個(gè)體系滿足歐式空間昧互。

上述兩種方法中，矩陣A和D對(duì)角線的元素均沒(méi)有發(fā)生變化（均為0）伟桅。通過(guò)校正之后敞掘，主坐標(biāo)分析形成了樣本點(diǎn)在歐式空間的全排布。這些主坐標(biāo)軸可以利RDA模型進(jìn)行線性模型分析楣铁。值得注意的是玖雁，某些情況下，PCoA的負(fù)特征值可以通過(guò)其他類型的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換消除盖腕。例如赫冬，對(duì)于Bray-Curtis矩陣來(lái)說(shuō)，原始距離矩陣通過(guò)平方根轉(zhuǎn)換可以消除PCoA分析產(chǎn)生的負(fù)特征值赊堪。盡管這個(gè)還沒(méi)有得到數(shù)學(xué)證明面殖，但是Bray-Curtis矩陣的二進(jìn)制形式——S?rensen距離經(jīng)過(guò)平方根轉(zhuǎn)換確實(shí)可以實(shí)現(xiàn)。

2.3 “四個(gè)問(wèn)題”

盡管這些校正過(guò)程經(jīng)過(guò)了數(shù)學(xué)驗(yàn)證哭廉，但是實(shí)踐生態(tài)學(xué)家依然心存疑惑：

• 1）常數(shù)c₁和c₂到底有多大脊僚？
• 2）距離矩陣經(jīng)過(guò)校正發(fā)生了怎樣變化？
• 3）校正過(guò)程是否對(duì)F統(tǒng)計(jì)數(shù)的構(gòu)建和假設(shè)檢驗(yàn)產(chǎn)生影響遵绰？
• 4）到底該用哪種校正辽幌？

2.3.1 問(wèn)題1

針對(duì)第一個(gè)問(wèn)題，我們依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)數(shù)正太分布來(lái)模擬一個(gè)物種豐度的群落組成椿访，物種權(quán)重來(lái)源于一個(gè)均勻分布乌企。對(duì)響應(yīng)變量矩陣計(jì)算Bray-Curtis距離，值的區(qū)間為[0,1]成玫。校正系數(shù)的值隨著樣本數(shù)和物種數(shù)的比值增加而增加加酵。在物種極少的生態(tài)系統(tǒng)中拳喻，校正系數(shù)最大。

問(wèn)題1-模擬結(jié)果

2.3.2 問(wèn)題2

針對(duì)第二問(wèn)題猪腕，直接比較原始Bray-Curtis距離矩陣和不同校正下的歐式矩陣冗澈，構(gòu)建線性回歸模型。如下圖所示陋葡，m₀為未校正結(jié)果亚亲，；m₁是Lingoes校正腐缤，整體上呈現(xiàn)凹曲線捌归，值區(qū)間呈現(xiàn)收縮；m₂是Cailliez校正岭粤；m₃是對(duì)Bray-Curtis矩陣進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行PCoA分析惜索，值區(qū)間也呈現(xiàn)收縮，并且曲線方向與m₁相反（如下圖）绍在。

問(wèn)題2-比較

2.3.3 問(wèn)題3和4

針對(duì)第三個(gè)問(wèn)題门扇，依然采用同一套模擬數(shù)據(jù)，看不同校正方法下的F統(tǒng)計(jì)數(shù)變化偿渡。不同的校正方法下，所有的F統(tǒng)計(jì)數(shù)都收縮霸奕，越來(lái)越靠近1（見(jiàn)下圖問(wèn)題34-1）溜宽。這意味著，不管采用什么校正方法质帅，樣本間的相對(duì)距離變得不再明顯适揉。對(duì)于方法1，F(xiàn)統(tǒng)計(jì)數(shù)變化是單調(diào)的（見(jiàn)下圖問(wèn)題34-2）煤惩，校正后的概率與原始矩陣的是一致的嫉嘀。因此，Type I error和powers在校正前后不變（見(jiàn)下圖問(wèn)題34-3魄揉，問(wèn)題34-4）剪侮。

相反，方法2和3的F統(tǒng)計(jì)數(shù)不是單調(diào)的洛退。F統(tǒng)計(jì)數(shù)參考值相比收縮的置換分布顯得大了瓣俯，因此，P值變小了兵怯，這導(dǎo)致了膨脹的Type I error和人為造成的powers增加彩匕。這些問(wèn)題在方法3中更嚴(yán)重。因此媒区，這兩個(gè)方法均不適合于置換檢驗(yàn)和F統(tǒng)計(jì)數(shù)構(gòu)建（詳見(jiàn)附錄A驼仪、B掸犬、C）。因此绪爸，校正方法1是唯一合適的負(fù)特征值處理辦法湾碎，并且這個(gè)過(guò)程對(duì)F統(tǒng)計(jì)數(shù)的可能性不會(huì)產(chǎn)生影響

問(wèn)題34-1 F統(tǒng)計(jì)數(shù)收縮

問(wèn)題34-2 統(tǒng)計(jì)數(shù)比較

問(wèn)題34-3 表1

問(wèn)題34-3 表2

2.4 構(gòu)建多變量分析的 F^#statistic

RDA分析最初由Rao提出，由Van den Wollenberg發(fā)揚(yáng)光大毡泻。將redundancy看作一個(gè)量胜茧，Gittins這樣描述：一個(gè)測(cè)量域（measurement domain）由其他域（other domain）的線性組合所預(yù)測(cè)的總變異的比例。因此仇味，單詞redundancy即是解釋的變異呻顽。RDA常用于生態(tài)學(xué)中的直接排序分析，即響應(yīng)變量矩陣Y與預(yù)測(cè)變量矩陣X之間的關(guān)系丹墨。CNOCO提供了RDA分析過(guò)程廊遍。然而，RDA也可以用于多變量假設(shè)檢驗(yàn)（multivariate hypothesis-testing）贩挣。此種情況下喉前，“other domain”包含了一系列描述實(shí)驗(yàn)處理因子的啞變量（dummy variables）。為了理解通過(guò)RDA構(gòu)建多變量統(tǒng)計(jì)數(shù)王财，我們有必要以多元回歸的方式理解方差分析原理卵迂。

Rao C. R.

單變量方差分析的F統(tǒng)計(jì)數(shù)與RDA分析的多變量統(tǒng)計(jì)數(shù)對(duì)應(yīng)關(guān)系陳述如下。這種對(duì)應(yīng)關(guān)系的理解可以參考一下兩點(diǎn)：1）單變量方差分析和啞變量回歸的等同性绒净；2）RDA算法本質(zhì)上是一系列多元回歸的組成（參見(jiàn)http://www.reibang.com/p/814bfadbefd7）见咒。RDA中典范特征值的和等于矩陣Y被矩陣X解釋的方差。通過(guò)計(jì)算過(guò)程挂疆，這些特征值可以轉(zhuǎn)換為單位量改览，對(duì)應(yīng)矩陣Y的總平方和、矩陣Y的總變異或者矩陣Y變異的一部分缤言。RDA進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)數(shù)公式為：
式中宝当，trace為典范特征值總和，RSS為殘差平方和（sum of all unconstrained eigenvalues ? trace）胆萧，q為矩陣X的變量數(shù)庆揩。

在RDA分析應(yīng)用于典范梯度排序的背景下，該分析的目的是探索矩陣Y與矩陣X的關(guān)系鸳碧。其零假設(shè)是物種組成變異與環(huán)境因子的線性組合之間沒(méi)有顯著關(guān)系盾鳞。而在探索交互項(xiàng)效應(yīng)的背景下，矩陣X并不包含環(huán)境變量數(shù)據(jù)瞻离，而是設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)中因子水平對(duì)應(yīng)的啞變量腾仅。因此，因子A不存在顯著效應(yīng)的零假設(shè)可以通過(guò)統(tǒng)計(jì)數(shù)以類似單變量方差分析的形式來(lái)進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)套利。Verdonschot and ter Braak也將之稱為“stacked”F statistic推励。我們將之稱為“pseudo”F statistic鹤耍，它包含1）施加于所有物種上的因子平方和（除以自由度）作為分子，2）施加于所有物種上的殘差平方和（除以自由度）作為分母（如下表）验辞。

單變量與多變量統(tǒng)計(jì)數(shù)對(duì)應(yīng)關(guān)系

2.5 置換檢驗(yàn)

采用RDA進(jìn)行多變量假設(shè)檢驗(yàn)稿黄，必須注意分母均方。每一項(xiàng)的F統(tǒng)計(jì)數(shù)構(gòu)建都要與對(duì)應(yīng)的零假設(shè)一致跌造。雖然置換檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)分布沒(méi)有要求杆怕，但是實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和零假設(shè)都會(huì)影響置換過(guò)程。Manly認(rèn)為無(wú)交互作用的零假設(shè)與主效應(yīng)沒(méi)關(guān)系壳贪，因此可以直接對(duì)所有重復(fù)進(jìn)行置換即可陵珍。而Edgington則不認(rèn)同。ter Braak提出了一個(gè)方法來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題违施，即在擬合協(xié)變量和矩陣X的變量之后互纯，對(duì)矩陣Y變異的殘差部分進(jìn)行置換。此種方法的優(yōu)勢(shì)在于：1）交互項(xiàng)可以被檢測(cè)磕蒲；2）預(yù)測(cè)變量矩陣X和協(xié)變量矩陣Xc的結(jié)構(gòu)在置換過(guò)程中沒(méi)有變化留潦；3）殘差置換的解釋力更強(qiáng)。CANOCO默認(rèn)采用此種方法進(jìn)行置換檢驗(yàn)辣往。模擬結(jié)果表明ter Braak的置換方法在特定顯著水平下保持了Type I error兔院，對(duì)幾乎等同于多元回歸的備擇假設(shè)具有解釋力。此種方法被ter Braak稱為“permutations under the alternative hypothesis”和“permutations under the full model”站削。

3. 生態(tài)案例

澳洲新南威爾士的海岸潮間帶生物群落包含牡蠣（oysters）秆乳、藤壺（barnacles）、多毛類動(dòng)物（polychaetes）钻哩、藻類（algae）和其他無(wú)脊椎動(dòng)物（other invertebrates）。研究人員設(shè)計(jì)了實(shí)驗(yàn)肛冶，驗(yàn)證腹足類食草動(dòng)物（gastropod grazers）對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物和藻類的群落聚集的影響街氢。這個(gè)研究主要為了揭示db-RDA兩個(gè)主要用途：1）檢驗(yàn)食草動(dòng)物在不同時(shí)間下的多變量效應(yīng)一致性；2）食草動(dòng)物的間接效應(yīng)睦袖。

整個(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)包含兩個(gè)因子：grazing和time珊肃。Grazing因子設(shè)定了三個(gè)水平：open，caged馅笙，caged control伦乔。Time因子包含三個(gè)時(shí)間段：93年10月-94年4月，94年1月到7月董习，94年10月到95年1月烈和。該實(shí)驗(yàn)旨在驗(yàn)證grazers對(duì)物種聚集的影響，并且探討這種影響隨時(shí)間的變化皿淋。換句話說(shuō)招刹，我們期望檢驗(yàn)多變量交互項(xiàng)的顯著性：Grazers×Time恬试。

此處的多變量分析中，響應(yīng)變量矩陣包含25個(gè)變量疯暑，其中18個(gè)為無(wú)脊椎動(dòng)物训柴，7個(gè)是大型藻類。原始數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)換（y^0.25）妇拯，計(jì)算Bray距離矩陣幻馁，并進(jìn)行NMDS排序。根據(jù)排序結(jié)果越锈，我們發(fā)現(xiàn)open和cage control并沒(méi)有在排序空間區(qū)分開(kāi)來(lái)仗嗦，表明cages本身并沒(méi)有影響到群落組成。而捕食者去除的caged處理明顯改變了群落組成瞪浸。同時(shí)儒将，time的效應(yīng)也非常顯著。ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果也表明grazers和time的顯著效應(yīng)对蒲。盡管ANOSIM沒(méi)有檢驗(yàn)交互作用钩蚊，但是排序圖上也可以看出端倪，time1時(shí)期的群落組成差異（cages蹈矮，open）明顯低于time2和time3砰逻。我們采用db-RDA計(jì)算多變量交互項(xiàng)。矩陣X為表征交互項(xiàng)的啞變量泛鸟，矩陣Xc為表征主效應(yīng)的啞變量蝠咆，矩陣Y為表征從Bray距離矩陣得到PCoA軸，校正方法采用lingoes北滥。db-RDA檢驗(yàn)出了顯著的交互項(xiàng)：F^#=5 1.358, P=5 0.001, 999 permutations刚操。由于grazers偏愛(ài)取食大型藻類，這些結(jié)果是可以預(yù)測(cè)的再芋。因此菊霜，我們?nèi)コ孱愔参铮龠M(jìn)行分析济赎，最終結(jié)果依然類似鉴逞。從生態(tài)意義上來(lái)講，這意味著司训，grazers效應(yīng)本質(zhì)在時(shí)間上是不一致的构捡，即是群落組成的變化并不僅僅因?yàn)槠鋵?duì)藻類的影響。而這一點(diǎn)在Anderson and Underwood當(dāng)時(shí)的文中并沒(méi)有體現(xiàn)出來(lái)壳猜。

案例1

4. 總結(jié)

總之勾徽，db-RDA存在諸多優(yōu)勢(shì)：

• 1）靈活選擇距離矩陣類別
• 2）PCoA將距離信息映射到歐式空間中，進(jìn)而應(yīng)用于線性模型
• 3）負(fù)特征值校正不影響后續(xù)置換檢驗(yàn)
• 4）采用多元回歸的方差分析形式蓖谢，RDA過(guò)程可以揭示因子及其交互效應(yīng)捂蕴。
• 5）構(gòu)建類似單變量分析的多元統(tǒng)計(jì)數(shù)進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)
• 6）置換檢驗(yàn)不需要數(shù)據(jù)滿足多變量正態(tài)性譬涡，對(duì)RDA模型的變量數(shù)也沒(méi)有要求
• 7）殘差置換
• 8）檢測(cè)交互項(xiàng)顯著性

而在db-RDA的實(shí)際應(yīng)用中，需要著重注意多變量統(tǒng)計(jì)數(shù)的構(gòu)建以及適應(yīng)復(fù)雜實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的置換過(guò)程啥辨，同時(shí)涡匀，db-RDA對(duì)于不平衡數(shù)據(jù)、組內(nèi)異質(zhì)性比較敏感溉知。

上述內(nèi)容譯自Legendre, P. and Anderson, M.J. (1999), DISTANCE-BASED REDUNDANCY ANALYSIS: TESTING MULTISPECIES RESPONSES IN MULTIFACTORIAL ECOLOGICAL EXPERIMENTS. Ecological Monographs, 69: 1-24. 各位看官如有興趣陨瘩，可下載原文。之后级乍，在2001年舌劳，Anderson, M.J.及其合作者Brian H. McArdle又提出了另外一種方法，直接對(duì)距離矩陣進(jìn)行分解玫荣，而不進(jìn)行校正和特征值分析甚淡，即使這種距離矩陣是半定量的（后面填坑）。

依據(jù)此文捅厂，db-RDA最初的應(yīng)用是探索多因子實(shí)驗(yàn)的交互項(xiàng)效應(yīng)贯卦。隨著技術(shù)發(fā)展，在vegan包中焙贷，dbrda()或者capscale()所執(zhí)行的db-RDA逐漸演變成了一種重要的群落排序方法（個(gè)人見(jiàn)解）撵割。二者對(duì)負(fù)特征值的處理不同：函數(shù)capscale()直接將虛軸舍棄， 僅保留正值辙芍；函數(shù)dbrda()是直接對(duì)距離矩陣的總變異進(jìn)行分解（即Brian H. McArdl文章的方法啡彬？？后面填坑）故硅。

（未完待續(xù)）