雖然我已經(jīng)越講越遠(yuǎn)了，但我還是忍不住要繼續(xù)講開(kāi)去。雖然我們被石蠶蛾的房子所吸引迁央，我們卻自相矛盾地對(duì)于那些與我們更接近的動(dòng)物的類似成就更感興趣蠢甲。想象一下僵刮，這樣的新聞可以很容易成為報(bào)紙頭條：海洋生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種海豚可以編制巨大而復(fù)雜、有20條海豚長(zhǎng)的漁網(wǎng)鹦牛！但我們對(duì)蜘蛛網(wǎng)卻習(xí)以為常搞糕，視之為屋子里的垃圾而不是世界奇觀。再想想珍妮·古道爾從貢貝河帶回的那些轟動(dòng)照片中曼追，野猩猩不厭其煩地選擇可以粘接上漿的石頭窍仰，以建造有屋頂能保暖的房屋。而石蠶蛾也做著同樣的事情礼殊，卻只能吸引曇花一現(xiàn)的興趣驹吮。雖然你可以以雙重標(biāo)準(zhǔn)的視角說(shuō)：蜘蛛和石蠶蛾只是基于本能去做建筑。但那又怎樣晶伦？這表示它們更值得嘆服碟狞。

讓我們先回到主題吧。沒(méi)有人會(huì)懷疑石蠶蛾的房子是為了適應(yīng)環(huán)境婚陪，由達(dá)爾文主義的自然選擇而進(jìn)化成的族沃。它一定曾經(jīng)受自然選擇的偏愛(ài)，正像自然選擇偏愛(ài)龍蝦的硬殼一般泌参，它們都是身體的保護(hù)層脆淹。于生物體與其全部基因而言，石蠶蛾的房子都是有益處的沽一。然而盖溺，現(xiàn)在我們已經(jīng)知道，當(dāng)我們考慮自然選擇時(shí)锯玛，某些對(duì)生物體的益處只是附帶條件咐柜。只有對(duì)那些給予外殼保護(hù)性能的基因有益的性能兼蜈，才適應(yīng)自然選擇。這便是龍蝦的故事了拙友，因?yàn)辇埼r的殼確實(shí)是身體的一部分为狸。那么石蠶蛾的房子呢？

自然選擇鐘愛(ài)石蠶蛾體內(nèi)可以建造好房子的基因遗契。這些基因作用于行為學(xué)辐棒，大約在胚胎時(shí)神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育階段起作用。實(shí)際上牍蜂，基因?qū)W家還可以看到基因?qū)Ψ孔有螤钆c其他性能的作用漾根。他甚至可以辨認(rèn)出那些作用于房子形狀的基因，正如他辨認(rèn)作用于大腿形狀的基因一樣鲫竞。必須承認(rèn)辐怕，沒(méi)有人實(shí)際研究過(guò)石蠶蛾房子的基因。如果要這么做从绘，你需要單獨(dú)飼養(yǎng)石蠶蛾寄疏，并仔細(xì)記錄其家族歷史。但養(yǎng)殖石蠶蛾十分困難僵井。然而陕截，你并不需要研究石蠶蛾的基因，便已可以確定基因曾經(jīng)——至少一次——造就了不同的石蠶蛾的房子批什。你只需要相信石蠶蛾的房子來(lái)自達(dá)爾文主義的適者生存农曲。因?yàn)槿绻麤](méi)有遺傳的差異可供選擇，自然選擇無(wú)法產(chǎn)生適者生存驻债。所以乳规，控制石蠶蛾房子差異的基因一定存在。

于是却汉，我們便可以將基因們稱為“控制石頭形狀的基因”驯妄、“控制石頭尺寸的基因”、“控制石頭硬度的基因”等等合砂，盡管基因?qū)W家會(huì)覺(jué)得這也許不是一個(gè)好主意青扔。任何反對(duì)這種稱法的基因，也會(huì)反對(duì)諸如“控制眼睛顏色的基因”翩伪、“控制豌豆皺褶的基因”等的說(shuō)法微猖。反對(duì)的理由有：石頭并非生物，而且基因?qū)嵲诓恢苯幼饔糜谑^的形狀缘屹×莅基因?qū)W家可能會(huì)說(shuō)：“基因直接影響了神經(jīng)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)石頭選擇行為轻姿，而不是石頭本身犁珠÷叽叮”但是，我會(huì)叫這個(gè)基因?qū)W家來(lái)好好研究：基因作用于神經(jīng)系統(tǒng)究竟是什么意思犁享？所有基因可以直接影響的只有蛋白合成余素。說(shuō)基因作用于神經(jīng)系統(tǒng)、進(jìn)而影響眼睛顏色炊昆、豌豆皺褶等桨吊，都是基因的間接作用》锞蓿基因決定了蛋白質(zhì)序列视乐，而后影響了X，進(jìn)而影響了Y敢茁，又接著影響了Z佑淀，最終導(dǎo)致豌豆表面出現(xiàn)皺褶，或者說(shuō)神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞接線彰檬。石蠶蛾的房子只是這種次序的進(jìn)一步延伸渣聚。石頭的硬度是石蠶蛾基因的延伸表現(xiàn)型影響。如果我們可以說(shuō)基因影響了豌豆的皺褶或動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)（所有基因?qū)W家都認(rèn)可這一點(diǎn)）僧叉，那么我們也可以說(shuō)，基因影響了石蠶蛾房子的石頭硬度棺榔。這聽(tīng)起來(lái)可能有點(diǎn)驚世駭俗瓶堕，但其推理無(wú)懈可擊。

我們可以進(jìn)一步推理：一個(gè)生物體內(nèi)的基因可以對(duì)另一個(gè)生物體有延伸表現(xiàn)型影響症歇。石蠶蛾的房子幫助我們理解了上一步郎笆，下一步我們則需要蝸牛殼來(lái)幫忙。蝸牛殼的作用與石蠶蛾的房子很相似忘晤，它由蝸牛自身的細(xì)胞分泌而成宛蚓。一個(gè)傳統(tǒng)的基因?qū)W家應(yīng)該會(huì)高興地說(shuō)：“基因控制了蝸牛殼的性能，比如殼的厚度设塔∑嗬簦”但研究發(fā)現(xiàn)，被某種吸蟲(chóng)（扁蟲(chóng)）寄生的蝸牛有特別厚的殼闰蛔。這是什么意思呢痕钢？如果被寄生的蝸牛殼特別薄，我們可以解釋為蝸牛體質(zhì)衰弱所致序六。但厚殼它可以更好地保護(hù)蝸牛任连，似乎這些寄生吸蟲(chóng)用增強(qiáng)蝸牛殼來(lái)保護(hù)宿主。這可能么例诀？

我們需要更仔細(xì)地想想了随抠。如果厚殼對(duì)蝸牛有益裁着，為什么不是所有蝸牛都擁有厚殼呢？答案也許在于成本效益拱她。蝸牛造殼花費(fèi)巨大二驰，它們需要從難得的食物中吸取鈣和其他化學(xué)物質(zhì)來(lái)完成這一過(guò)程。如果這些資源不用于制造蝸牛殼椭懊，則完全可以用于其他用途诸蚕，比如制造更多的后代等。蝸牛之所以辛苦耗資建造厚殼氧猬，只為了讓自己安全度日背犯。雖然它可以延年益壽，卻付出了繁衍后代與無(wú)法傳遞基因的風(fēng)險(xiǎn)代價(jià)盅抚，這些被淘汰的基因里就有制造厚殼的基因漠魏。也就是說(shuō)，蝸牛殼是可厚可蓖（后者原因顯而易見(jiàn)）的柱锹。如果吸蟲(chóng)使得蝸牛分泌厚殼，它并沒(méi)有讓蝸牛得到好處丰包，除非它承擔(dān)了制造厚殼的代價(jià)禁熏。另一方面，我們也可以有把握地說(shuō)：吸蟲(chóng)不可能如此慷慨邑彪。它分泌的一些秘密化學(xué)物質(zhì)作用于蝸牛瞧毙，使其拋棄進(jìn)化偏愛(ài)的蝸牛殼厚度。這也許有助于蝸牛長(zhǎng)壽寄症，但它對(duì)蝸牛的基因無(wú)甚好處宙彪。

吸蟲(chóng)是怎么做到的呢？它又為什么要這么做有巧？我的猜想是：在其他條件相同的情況下释漆，蝸牛基因與吸蟲(chóng)基因都可從蝸牛的生存中得到好處篮迎。但生存并非繁衍男图，蝸牛基因自然可從蝸牛的繁衍中得到收獲柑潦，但吸蟲(chóng)的基因則不能享言，因?yàn)槲x(chóng)無(wú)法將其基因轉(zhuǎn)移到蝸牛的后代中，但吸蟲(chóng)的天敵們也許可以渗鬼。蝸牛的長(zhǎng)壽固然將耗費(fèi)其繁衍的效率览露，蝸牛的基因不會(huì)愿意付出這個(gè)代價(jià)，因?yàn)樗鼈兊奈磥?lái)完全寄托于蝸牛的繁衍上譬胎。因此差牛，我認(rèn)為吸蟲(chóng)的基因?qū)ξ伵７置诩?xì)胞產(chǎn)生影響命锄，這種影響對(duì)雙方都有益，而只耗費(fèi)蝸牌基因脐恩。這種理論尚未經(jīng)過(guò)實(shí)驗(yàn)，盡管實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以輕易確定這個(gè)猜想侦讨。

我們現(xiàn)在可以總結(jié)一下石蠶蛾教給我們的事情了驶冒。如果我對(duì)于吸蟲(chóng)基因的推測(cè)是正確的話，我們便可以有把握地說(shuō)韵卤，吸蟲(chóng)基因與蝸牌郏基因?qū)τ谖伵Ｉ眢w的作用是相似的∩蛱酰基因從其自身身體中逃逸出需忿，操縱著外部世界。而石蠶蛾則僅滿足于基因作用被限制于其體內(nèi)蜡歹。雖然這句話可能會(huì)使基因?qū)W家覺(jué)得不舒服屋厘，但如果仔細(xì)研究基因?qū)W家所說(shuō)的“基因作用”，他們的不舒服只是不在點(diǎn)上月而。我們需要接受的只是吸蟲(chóng)適應(yīng)了蝸牛殼的變化汗洒。果真如此，它是通過(guò)吸蟲(chóng)基因的自然選擇實(shí)現(xiàn)的父款≈亵幔基因表現(xiàn)型可以延伸的對(duì)象不只是無(wú)生命的石頭，還有其他生命體铛漓。

蝸牛與吸蟲(chóng)的故事只是個(gè)開(kāi)始。大家都知道鲫构，所有寄生蟲(chóng)都對(duì)其宿主有巨大而隱秘的影響浓恶。有一種原生寄生生物叫微孢子蟲(chóng)，可以侵入面粉甲蟲(chóng)的幼蟲(chóng)體內(nèi)结笨。研究發(fā)現(xiàn)微孢子蟲(chóng)可以制造一種對(duì)甲蟲(chóng)特別特殊的化學(xué)物質(zhì)包晰。如同其他昆蟲(chóng)一樣，面粉甲蟲(chóng)能產(chǎn)生一種保幼激素炕吸，當(dāng)甲蟲(chóng)幼蟲(chóng)停止分泌保幼激素時(shí)伐憾，身體內(nèi)便被“觸發(fā)”而發(fā)育成成蟲(chóng)。微孢子蟲(chóng)則可以合成這種保幼激素赫模。成千上萬(wàn)的微孢子蟲(chóng)聚集一處树肃，在甲蟲(chóng)幼蟲(chóng)體內(nèi)產(chǎn)生大量的保幼激素，阻止其變成成蟲(chóng)瀑罗。幼蟲(chóng)持續(xù)發(fā)育胸嘴，體型逐漸長(zhǎng)大雏掠，體重可以超過(guò)正常成蟲(chóng)的兩倍。這對(duì)甲蟲(chóng)基因的傳播沒(méi)有好處劣像，但卻是微孢子蟲(chóng)生長(zhǎng)的聚寶盆乡话。甲蟲(chóng)的巨型幼蟲(chóng)便是原生動(dòng)物基因的一種延伸表現(xiàn)型。

“寄生去勢(shì)”的故事可能會(huì)讓你得到更多弗洛伊德式的憂慮耳奕，而不是幼蟲(chóng)們彼得·潘式的浪漫绑青。一種叫蟹奴的生物寄居于螃蟹身上，它看起來(lái)像是一種寄居生物屋群，但與藤壺親緣相近闸婴。它可以將其細(xì)密的足部系統(tǒng)深深扎入螃蟹的組織中，從這只不幸的螃蟹體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)谓晌。也許并非偶然的是掠拳，螃蟹第一個(gè)受攻擊的地方是其睪丸或卵巢，而其他生存所需（而非繁衍所需）的器官則得以暫保安全纸肉。螃蟹由此被寄生的蟹奴去勢(shì)溺欧。正如被閹割以育肉的牛犢一樣，被去勢(shì)的螃蟹將能量與資源轉(zhuǎn)向自身身體柏肪，以失去繁衍的代價(jià)喂肥了寄生生物姐刁。這個(gè)故事和我之前關(guān)于微孢子蟲(chóng)與面粉甲蟲(chóng)谢床、吸蟲(chóng)與蝸牛的故事非常相似许布。在這三個(gè)例子中，如果我們接受寄主的改變是為滿足寄生生物利益的達(dá)爾文主義的適者生存汰规，它們便可看做寄生生物基因的延伸表現(xiàn)型谬俄。在這里基因離開(kāi)其自身身體柏靶，影響了其他身體的表現(xiàn)型。

在很大程度上溃论，寄生生物和宿主的基因利益可能重合屎蜓。從自私基因的角度上，我們可以認(rèn)為吸蟲(chóng)基因與蝸旁垦基因都是蝸牛體內(nèi)的“寄生蟲(chóng)”炬转。它們都從相同的保護(hù)殼中得到益處，盡管它們對(duì)具體保護(hù)殼厚度有分歧算灸。這種分歧從根本上來(lái)自它們離開(kāi)蝸牛身體方式扼劈、進(jìn)入另一個(gè)身體方式的不同。對(duì)于蝸欧坡浚基因而言荐吵，離開(kāi)身體的方式是通過(guò)蝸牛的精子或卵子。而于吸蟲(chóng)基因則非常不同。具體方式非常復(fù)雜捍靠，我們就不多說(shuō)細(xì)節(jié)了沐旨，重要的是它們的基因并不通過(guò)蝸牛的精子或卵子離開(kāi)蝸牛的身體。

我認(rèn)為對(duì)于任何寄生生物而言榨婆，最重要的問(wèn)題是：它將基因傳遞給后代的方式是否和宿主的基因相同磁携？如果不同，我便認(rèn)為它通過(guò)各種方式損害了宿主良风。但如果相同谊迄，寄生生物可以做的便是幫助其宿主生存并繁衍。隨著演化進(jìn)行烟央，它將不再是一個(gè)寄生生物统诺，而將與宿主合作，甚至最終融入宿主組織疑俭，完全無(wú)法辨認(rèn)其原為寄生蟲(chóng)粮呢。我在第十章曾提出過(guò)，我們的細(xì)胞已經(jīng)走過(guò)這種演化過(guò)程钞艇，我們實(shí)際上是所有古代寄生生物合成的遺物啄寡。

如果寄生生物與宿主的基因共享一個(gè)離開(kāi)方式，會(huì)是怎樣的情況哩照？有一種細(xì)菌寄生于擅長(zhǎng)鉆木的豚草甲蟲(chóng)（屬于Xyleborusferrugineus一種）中挺物，它不僅居住于宿主體內(nèi)，還會(huì)利用其卵作為交通工具飘弧，以尋得另一個(gè)新宿主识藤。這種寄生細(xì)菌基因的得益方式與其寄宿基因幾乎完全相同〈瘟妫可以預(yù)料痴昧，這兩組基因由于相同的原因被綁在一起，正如一個(gè)生物體其全部基因一樣冠王。哪些是“甲蟲(chóng)基因”剪个，哪些是”細(xì)菌基因“已經(jīng)無(wú)關(guān)緊要了。兩組基因都寄望于甲蟲(chóng)的生存與甲蟲(chóng)卵的傳播版确，因?yàn)榧紫x(chóng)卵是它們共同抵達(dá)未來(lái)的方式。于是乎折，細(xì)菌基因與宿主基因共享一個(gè)命運(yùn)绒疗，在我的解釋中，我們可以預(yù)計(jì)細(xì)菌將在生活中各方面與甲蟲(chóng)共同合作骂澄。

事實(shí)上吓蘑，“合作”一詞還不足以形容它們之間的關(guān)系，這些細(xì)菌與甲蟲(chóng)簡(jiǎn)直是親密無(wú)間的。這種甲蟲(chóng)和蜜蜂磨镶、螞蟻一樣溃蔫，都是單倍體生物（見(jiàn)第十章）。受精卵始終發(fā)育為雌性琳猫，而未受精卵則永遠(yuǎn)為雄性伟叛。這也就是說(shuō)，雄性昆蟲(chóng)并沒(méi)有父親脐嫂，而是由卵子未經(jīng)受精發(fā)育而成统刮。但和蜜蜂、螞蟻的卵子不同账千，豚草甲蟲(chóng)的卵子需要被刺破侥蒙。細(xì)菌便應(yīng)召而到，刺破未受精的卵子匀奏，使他們成為雄性甲蟲(chóng)鞭衩。這些細(xì)菌便是我說(shuō)的那些停止寄生而與宿主共生的“寄生生物”，它們隨著宿主的卵子娃善、宿主本身的基因一起傳播论衍。最終，它們的身體很有可能消失殆盡会放，完全融入宿主身體中饲齐。

這種神奇的現(xiàn)象如今依然能在水螅身上找到。水螅是一種靜止不動(dòng)咧最、有觸手的微小動(dòng)物捂人，是淡水中的海葵矢沿。水藻可以寄居于它們的組織中滥搭。在兩種水螅庶民水螅（Hydra vulgaris）與薄細(xì)水螅（Hydra attenuata）中，水藻是真正的寄生生物捣鲸，可以損害水螅的健康瑟匆。而在綠色水螅（Chlorohydra viridissima）中，水藻則始終存在于水螅的組織中栽惶，并供予其氧氣愁溜，幫助水螅維持健康。這里開(kāi)始有趣了外厂，正如我們預(yù)料中的冕象，在綠色水螅中，水藻通過(guò)水螅卵子將其傳遞到下一代汁蝶，而在另兩種水螅中渐扮，水藻則并沒(méi)有這么做论悴。水藻與綠色水螅的基因利益重合，它們都愿意盡其所能來(lái)制造水螅卵子墓律。但另兩種水螅的基因則與水藻基因不合膀估。它們也許在水螅生存上有共同利益，但只有水蟪芊恚基因關(guān)系水螅的繁衍察纯。水藻于是成為有害寄生物，而不是通過(guò)合作與水螅一同演化齐饮。再重復(fù)一次捐寥，這里重要的是：寄生生物的基因需要與宿主基因追求共同命運(yùn)，享有共同利益祖驱，這樣寄生生物最終會(huì)停止寄生行為握恳。

命運(yùn)在這里指的是未來(lái)的后代。綠色水螅與水藻的基因捺僻、甲蟲(chóng)與細(xì)菌的基因都只能通過(guò)寄主的卵子而擁有未來(lái)乡洼。因此，無(wú)論寄生基因如何“計(jì)算”其最佳策略匕坯，它們都會(huì)精確束昵、或者接近精確地得到與宿主基因計(jì)算所得的相同最佳策略。在蝸牛和吸蟲(chóng)寄生中葛峻，我們認(rèn)為它們偏好的蝸牛殼厚度并不一致锹雏。在豚草甲蟲(chóng)與細(xì)菌的例子中，寄主和寄生動(dòng)物可能對(duì)甲蟲(chóng)翅膀長(zhǎng)度等身體的各個(gè)特征都有相同的偏好术奖。我們不用具體知道甲蟲(chóng)如何使用其翅膀或者其他身體特征的細(xì)節(jié)礁遵，就能通過(guò)推理預(yù)測(cè)到：甲蟲(chóng)與細(xì)菌的基因都會(huì)竭盡所能，使甲蟲(chóng)得到相同的宿命——任何有利于傳遞甲蟲(chóng)卵子的宿命采记。

我們可以將這個(gè)推理推至一個(gè)邏輯性的結(jié)論佣耐，再用以分析正常的“自體的”基因。我們自己的基因互相合作唧龄，這不是因?yàn)樗鼈兌紝儆谝粋€(gè)身體兼砖，而是因?yàn)樗鼈児蚕硪粭l未來(lái)的出路——精子或卵子。任何生物（比如人）的基因如果可以找到一條非常規(guī)的既棺、不依賴精子或卵子的出路讽挟，它們會(huì)選擇這個(gè)新方向，并表現(xiàn)得不再合作丸冕。這是因?yàn)樗鼈兛梢员绕渌w內(nèi)的基因得到更好的未來(lái)耽梅。我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在一些例子中，基因因其自身利益而偏向減數(shù)分裂晨仑。也許還有其他基因可以從精子或卵子的“正常通道”中逃逸，另辟蹊徑。

有些DNA片段并不包括于染色體中洪己，而是在細(xì)胞液（特別是細(xì)菌細(xì)胞）中自由漂浮復(fù)制妥凳。它們的名字各異，比如類病毒或質(zhì)粒等答捕。質(zhì)粒比細(xì)菌還要小逝钥，它通常只包含少數(shù)一些基因。一些質(zhì)凉案洌可以天衣無(wú)縫地將自身拼接為染色體艘款，你甚至都不能發(fā)現(xiàn)它是拼接而成的，因?yàn)樗钠唇訕O其自然沃琅，無(wú)法與染色體其他部分分辨開(kāi)來(lái)哗咆。質(zhì)粒還可以將自身分割。這種DNA的分割和拼接益眉、從染色體中進(jìn)出的能力晌柬，是本書(shū)第一版出版后發(fā)現(xiàn)的最激動(dòng)人心的科學(xué)事實(shí)之一。這些近來(lái)關(guān)于質(zhì)粒的證據(jù)可支持本書(shū)第十章的猜想（當(dāng)時(shí)它還被認(rèn)為有點(diǎn)荒謬）郭脂。某些方面來(lái)說(shuō)年碘，這些片段是否來(lái)自入侵的寄生動(dòng)物或者異己生物，其實(shí)并不重要展鸡，它們的行為可能是相同的屿衅。我會(huì)多討論一點(diǎn)入侵片段，以闡釋我的觀點(diǎn)莹弊。

想想一個(gè)“叛逆”的人類DNA涤久，可以從自身染色體中逃出，自由漂浮于細(xì)胞中箱硕，甚至可以將其自身復(fù)制無(wú)數(shù)遍拴竹，再自己拼接成另一個(gè)染色體。這種“叛逆的”復(fù)制因子能找到怎樣非常規(guī)的未來(lái)路徑呢剧罩？我們的皮膚不斷失去細(xì)胞栓拜，房子里的灰塵很多都是我們脫落的細(xì)胞，我們又呼吸著別人的細(xì)胞惠昔。如果你用指甲在嘴里劃一圈幕与，數(shù)以千計(jì)的活細(xì)胞將跟著你的指甲離開(kāi)。情人之間的親吻和愛(ài)撫也交換著無(wú)數(shù)的細(xì)胞镇防±裁“叛逆”的DNA可以隨著任何一個(gè)這種細(xì)胞搭上便車(chē)。如果基因發(fā)現(xiàn)進(jìn)入另一個(gè)身體的非常規(guī)路徑（或者非常規(guī)的精子/卵子途徑）来氧，我們可以預(yù)測(cè)到诫给，自然選擇將促使并推動(dòng)它們進(jìn)行機(jī)會(huì)主義行為香拉。對(duì)于一個(gè)自私的基因/延伸表現(xiàn)型的理論學(xué)家而言，它們具體運(yùn)用的方法則毫無(wú)疑義地與任何病毒詭計(jì)一模一樣中狂。

當(dāng)我們感冒咳嗽時(shí)凫碌，我們通常認(rèn)為這些惹人心煩的癥狀是病毒行為的副作用。但在某些情況下胃榕，它們更可能是病毒精心策劃控制的方法盛险，以幫助其尋得下一個(gè)宿主。病毒會(huì)使我們打噴嚏或劇烈咳嗽勋又，從而被呼出苦掘，進(jìn)入大氣⌒ㄈ溃狂犬病病毒則由動(dòng)物撕咬時(shí)的唾液傳播鹤啡。狂犬病是發(fā)生在狗身上的一種癥狀挺邀，它使得原本和善友好的動(dòng)物變得兇猛揉忘，愛(ài)咬其他動(dòng)物，口中始終充滿唾液端铛。更令人不安的是泣矛，正常的狗只在離家一英里的范圍內(nèi)待著，得狂犬病的狗則不眠不休地奔跑禾蚕，使病毒可以散播得更遠(yuǎn)您朽。甚至有人認(rèn)為，狂犬病的恐水癥狀使病犬不停將唾沫從口中噴出换淆，同時(shí)也傳播著病毒哗总。我沒(méi)聽(tīng)說(shuō)任何直接證據(jù)表明性傳播疾病可以增加患者性欲，但我覺(jué)得這值得研究倍试。有一種叫“西班牙蒼蠅水”的春藥據(jù)說(shuō)是在讓人起癢的時(shí)候發(fā)揮作用的讯屈，而起癢通常是一些病毒的拿手好戲。

如果比較一下叛逆的人類DNA與入侵的寄生病毒县习，可以發(fā)現(xiàn)它們之間沒(méi)有什么重要的不同涮母。實(shí)際上，病毒很可能是由一些入侵基因的集合演化而成的躁愿。如果我們一定要提出一些不同叛本，那便是基因通過(guò)常規(guī)的精子/卵子途徑在人體之間傳播，而病毒則另辟蹊徑地通過(guò)非常規(guī)手段傳播于人體之間彤钟。它們都可能包括來(lái)自自身染色體的基因来候，還有來(lái)自外來(lái)入侵的寄生生物的基因∫荼ⅲ或者就像我在第十章中推測(cè)的那樣营搅，也許所有“自身”染色體基因都可以被看成互相共生寄生于彼此的云挟。這兩類基因最重要的不同處是它們的未來(lái)。一個(gè)感冒病毒基因與一個(gè)外來(lái)人體染色體基因都“希望”宿主打噴嚏转质，一個(gè)常規(guī)的染色體基因和一個(gè)性傳播病毒都“希望”宿主交配植锉。這么說(shuō)，耐人尋味的是峭拘，這兩個(gè)基因也許都會(huì)希望宿主有性吸引力。而一個(gè)常規(guī)的染色體基因與傳播進(jìn)入宿主卵子的病毒狮暑，都會(huì)不僅希望宿主求歡成功鸡挠，還會(huì)對(duì)其生活各個(gè)細(xì)節(jié)寄予厚望，甚至希望其成為忠誠(chéng)的關(guān)愛(ài)孩子的父母搬男，甚至祖父母拣展。

石蠶蛾住在其房子中，而我一直在討論的寄生動(dòng)物則居住于其宿主體內(nèi)缔逛。這些基因則與它們的延伸表現(xiàn)型在地理上非常接近备埃，其接近程度不遜于基因本身的常規(guī)表現(xiàn)型。但基因可以在一定距離外作用褐奴，延伸表現(xiàn)型可以延伸至很遠(yuǎn)按脚。我可以想到的最長(zhǎng)的距離可以跨越一個(gè)湖。正如蜘蛛網(wǎng)和石蠶蛾的房子一樣敦冬，海貍的河壩是真正的世界奇觀之一辅搬。它肯定有其達(dá)爾文主義的目的，盡管現(xiàn)在尚不清楚脖旱。海貍建的“人工湖”可能用以保護(hù)海貍的住所不受捕食者侵害堪遂，也提供了方便的水路交通用以出行和運(yùn)輸貨物。它的方法與加拿大木材公司的河流運(yùn)輸萌庆、18世紀(jì)煤炭商人的運(yùn)河運(yùn)輸出于完全相同的理由溶褪。無(wú)論誰(shuí)受益，海貍的“人工湖”都是自然環(huán)境中引人注目的奇觀践险。它如海貍的牙齒和尾巴一樣猿妈，是一種表現(xiàn)型，受達(dá)爾文主義的自然選擇影響而演化而成捏境。自然選擇需要基因差異于游，這里的差異則是功能優(yōu)異的“人工湖”和不那么優(yōu)異的“人工湖”。正如自然選擇偏愛(ài)的基因能制造鋒利的牙齒一樣垫言，它偏愛(ài)的基因也可以造出適合運(yùn)輸樹(shù)木的“人工湖”贰剥。海貍的“人工湖”是海貍基因的延伸表現(xiàn)型，它們可以延伸至上百碼筷频。多么長(zhǎng)的地理延伸鞍龀伞前痘！

寄生動(dòng)物也不一定要居住在其宿主身體中。它們的基因可以在與宿主保持一定距離之外發(fā)揮作用担忧。布谷鳥(niǎo)的雛鳥(niǎo)并不在知更鳥(niǎo)或葦鶯體內(nèi)芹缔，它們并不需要吸血或者吞噬身體組織。但我們也毫不猶豫地將之標(biāo)簽為寄生動(dòng)物瓶盛。布谷鳥(niǎo)的自然適應(yīng)性表現(xiàn)在控制養(yǎng)父母的行為上最欠，這也可以看做布谷鳥(niǎo)基因在一定距離開(kāi)外的延伸表現(xiàn)行為。

這些養(yǎng)父母被欺騙而幫助孵化布谷鳥(niǎo)蛋的行為很好解釋惩猫。即使拾鳥(niǎo)蛋的人類也會(huì)被布谷鳥(niǎo)蛋所迷惑芝硬，它們與草地鷚或葦鶯蛋實(shí)在太相像了，不同的雌性布谷鳥(niǎo)還有與之對(duì)應(yīng)的不同宿主轧房。但之后拌阴，養(yǎng)父母對(duì)于成熟的小布谷鳥(niǎo)的態(tài)度則比較難以理解。布谷鳥(niǎo)通常比其養(yǎng)父母體型都大奶镶，有時(shí)甚至巨大得十分怪異迟赃。我此時(shí)正看著成年巖鷚的照片。相比起龐然大物的“養(yǎng)子”厂镇，它的體型如此嬌小纤壁，給養(yǎng)子喂食時(shí)只能攀上它的背部才能夠得著。我們并不十分同情這些宿主捺信，它們的愚蠢和輕信實(shí)在令人輕蔑摄乒。任何傻瓜都能輕易看出這種孩子肯定有問(wèn)題。

我覺(jué)得布谷幼鳥(niǎo)肯定不止在外表上“欺騙”它們的宿主残黑。它們似乎給宿主的神經(jīng)系統(tǒng)“施魔法”馍佑，作用類似那些容易上癮的藥。即便你對(duì)上癮藥物沒(méi)有經(jīng)驗(yàn)梨水，也能夠理解同情宿主們的境遇拭荤。給一個(gè)男人看女性身體的圖片，便可以喚起其性沖動(dòng)疫诽，甚至勃起舅世。他并沒(méi)有被“欺騙”而認(rèn)為這張圖片其實(shí)是真實(shí)的女人。雖然他知道他只是對(duì)著鉛墨打印的圖片奇徒，他的神經(jīng)系統(tǒng)依然有著和面對(duì)真實(shí)女性時(shí)相同的反應(yīng)雏亚。我們可能會(huì)對(duì)某位異性無(wú)法抗拒，即使理智告訴我們他/她并不可能是長(zhǎng)期的約會(huì)對(duì)象摩钙。這種感覺(jué)同樣適用于對(duì)垃圾食品的無(wú)法抗拒罢低。巖鷚也許對(duì)最佳長(zhǎng)期利益并沒(méi)有意識(shí)，它便更容易任其神經(jīng)系統(tǒng)擺布，無(wú)法抗拒某些外界刺激网持。

布谷雛鳥(niǎo)的紅色大嘴有著擋不住的誘惑力宜岛。鳥(niǎo)類學(xué)家甚至經(jīng)常發(fā)現(xiàn)宿主鳥(niǎo)給另一只宿主巢內(nèi)的布谷雛鳥(niǎo)喂食！這只鳥(niǎo)也許正帶著喂養(yǎng)自己孩子的食物回家功舀，但當(dāng)它飛過(guò)另一只完全不同的宿主鳥(niǎo)巢邊時(shí)萍倡，布谷雛鳥(niǎo)的紅色大嘴突然出現(xiàn)于它的眼底，它便不由自主的停留辟汰，將原本留給自己孩子的食物投進(jìn)布谷鳥(niǎo)的嘴中列敲。這種“不可抗理論”與早期德國(guó)鳥(niǎo)類學(xué)家的理論不謀而合，這些鳥(niǎo)類學(xué)家們認(rèn)為養(yǎng)父母的行為如同“上癮”帖汞，而布谷雛鳥(niǎo)則是它們的“軟肋”酿炸，盡管這種理論在現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)學(xué)家處不是很受歡迎。但毫無(wú)疑問(wèn)涨冀，如果我們假設(shè)布谷鳥(niǎo)的大嘴是一種超級(jí)刺激，類似于容易上癮的強(qiáng)勁藥物麦萤，我們就更容易解釋事情的經(jīng)過(guò)鹿鳖，也更容易同情這些站在龐大孩子背上的嬌小父母了。它們并不愚蠢壮莹，“欺騙”也不是一個(gè)合適的詞匯翅帜。它們的神經(jīng)系統(tǒng)受到控制，正如一個(gè)不可救藥的癮君子一般不可抗拒命满，布谷鳥(niǎo)則好像一個(gè)科學(xué)家一樣涝滴，將“電極”插進(jìn)養(yǎng)父母的大腦。

但即使我們對(duì)這些受控制的養(yǎng)父母有了更多的同情胶台，我們依然會(huì)問(wèn)：為什么布谷鳥(niǎo)得以逃脫自然選擇歼疮？為什么這些宿主的神經(jīng)系統(tǒng)無(wú)法演化得更為堅(jiān)強(qiáng)，從而抵擋住紅色大嘴藥物的誘惑诈唬？也許自然選擇還沒(méi)來(lái)得及完成這項(xiàng)工作韩脏。也許布谷鳥(niǎo)只是在最近幾個(gè)世紀(jì)才開(kāi)始寄生于現(xiàn)在這些宿主中的，也會(huì)在接下來(lái)幾個(gè)世紀(jì)里被迫放棄而加害于其他種類的鳥(niǎo)铸磅。這個(gè)理論已經(jīng)有一些證據(jù)了赡矢，但我還是覺(jué)得事情不是這么簡(jiǎn)單。

在布谷鳥(niǎo)和其宿主們的進(jìn)化“軍備競(jìng)賽”中根植著不公阅仔，這是因?yàn)殡p方失敗的代價(jià)并不等同吹散。每一只布谷雛鳥(niǎo)都是經(jīng)過(guò)一連串古代布谷鳥(niǎo)進(jìn)化而得的后代，其中任何一只古布谷鳥(niǎo)都曾成功操縱了養(yǎng)父母八酒，而那些無(wú)法操縱宿主空民、甚至只是暫時(shí)失去控制的布谷鳥(niǎo)都已在繁衍前死亡了。但對(duì)于每一只宿主鳥(niǎo)而言羞迷，它們?cè)S多祖先都從未見(jiàn)過(guò)布谷鳥(niǎo)袭景。那些被布谷鳥(niǎo)寄居的祖先也許短暫屈服了唁桩，但下一季依然有機(jī)會(huì)生養(yǎng)自己的后代。在這里耸棒，失敗的代價(jià)并不等同荒澡。知更鳥(niǎo)或巖鷚的“無(wú)法抵抗布谷鳥(niǎo)”的基因可以輕易傳給下一代，而布谷鳥(niǎo)的“無(wú)法操縱養(yǎng)父母”的基因則無(wú)法傳遞給自身后代与殃，這就是我所說(shuō)的“根植不公”和“失敗代價(jià)不等同”单山。伊索寓言中有一句話可以概括這個(gè)故事：“兔子跑得比狐貍快，因?yàn)楹偙寂苁菫榱送聿头郏米颖寂軇t是為了活命米奸。”我和我的同事約翰·克雷布斯（John Krebs）將此概括為“生命與晚餐的原則”爽篷。

由于“生命與晚餐的原則”悴晰，動(dòng)物們有時(shí)并不追求其最佳利益，而受到其他動(dòng)物的操縱逐工。事實(shí)上铡溪，它們確實(shí)是在追求其最佳利益±岷埃“生命與晚餐的原則”表示棕硫，它們理論上可以抗拒被操縱，但代價(jià)巨大袒啼。也許你需要更大的眼睛或大腦來(lái)抵擋布谷鳥(niǎo)的操縱哈扮，這是個(gè)不小的代價(jià)。因此蚓再，這種基因趨勢(shì)實(shí)際上在傳遞基因時(shí)并不成功滑肉。

但我們?cè)僖淮位氐皆鹊挠^點(diǎn)：從生物體個(gè)體的角度去思考，而不是基因摘仅。當(dāng)我們討論吸蟲(chóng)和蝸牛時(shí)赦邻，我們已經(jīng)習(xí)慣于認(rèn)為，正如動(dòng)物基因可以在其自身身體產(chǎn)生表現(xiàn)型影響一樣实檀，寄生生物的基因也可以在宿主身體中產(chǎn)生表現(xiàn)型影響惶洲。我們所謂“自身身體”這個(gè)概念只是加重語(yǔ)氣的假設(shè)。在某種意義上膳犹，身體內(nèi)所有基因都是“寄生”基因恬吕，無(wú)論我們是否愿意稱之為身體“自身”的基因，或者是其他须床。布谷鳥(niǎo)是作為不居住于寄主身體的一個(gè)例子出現(xiàn)在我們的討論中的铐料。它們操縱宿主的方式正如寄生身體中的動(dòng)物一樣，也如其他體內(nèi)藥物或荷爾蒙一樣強(qiáng)大而不可抗拒。那么正如寄生生物的例子一樣钠惩，我們現(xiàn)在需要把這個(gè)故事以基因和延伸表現(xiàn)型的概念再講一遍柒凉。

在布谷鳥(niǎo)和宿主的進(jìn)化“軍備競(jìng)賽”中，雙方的進(jìn)度均以基因變異產(chǎn)生與被自然選擇選中的方式來(lái)決定篓跛。無(wú)論布谷鳥(niǎo)的大嘴是以怎樣的方式膝捞、如藥物般作用于宿主的神經(jīng)系統(tǒng)，它都來(lái)自于基因變異愧沟。這種變異通過(guò)其作用表現(xiàn)出來(lái)蔬咬，比如作用于布谷鳥(niǎo)嘴中的顏色和形狀，但這依然不是其最直接的影響沐寺。最直接的影響其實(shí)是細(xì)胞內(nèi)肉眼不可見(jiàn)的化學(xué)變化林艘，間接影響則是鳥(niǎo)嘴顏色和形狀。現(xiàn)在我們來(lái)分析最重要的一點(diǎn)混坞，只有一部分間接影響是這些布谷鳥(niǎo)基因作用于被迷惑的宿主狐援。正如我們說(shuō)布谷鳥(niǎo)基因?qū)B(niǎo)嘴顏色和形狀有表現(xiàn)型作用一樣，布谷鳥(niǎo)基因?qū)λ拗餍袨橐灿校ㄑ由煨裕┍憩F(xiàn)型作用究孕。寄生生物基因?qū)λ拗魃眢w產(chǎn)生作用的方式并不限于寄生生物居住于宿主身體中啥酱，以直接化學(xué)作用操縱宿主，還包括當(dāng)寄生蟲(chóng)離開(kāi)宿主身體后蚊俺，依然在一定距離外操縱著宿主。事實(shí)上逛万，我們還將看到泳猬，即使化學(xué)作用也能在體外進(jìn)行。

布谷鳥(niǎo)是一種神奇的宇植、引人深思的生物得封。但昆蟲(chóng)的成就可以超過(guò)任何脊椎動(dòng)物，它們的優(yōu)勢(shì)在于數(shù)量指郁。我的同事羅伯特·梅（Robert May）正好有個(gè)結(jié)論：“說(shuō)所有生物都是昆蟲(chóng)忙上，這是一個(gè)生物數(shù)量的好的近似∠锌玻”昆蟲(chóng)中的“布谷鳥(niǎo)”數(shù)不勝數(shù)疫粥。它們數(shù)量眾多，習(xí)性經(jīng)常改變腰懂。我們將看到的一些例子已經(jīng)超越了我們熟悉的“布谷鳥(niǎo)模式”梗逮，而抵達(dá)“延伸表現(xiàn)型”所能啟發(fā)的最荒誕的想象。

布谷鳥(niǎo)將鳥(niǎo)蛋寄居于宿主處绣溜，而后消失不見(jiàn)慷彤，而一些雌性螞蟻“布谷鳥(niǎo)”則將它們的獻(xiàn)身演繹成一場(chǎng)更戲劇性的演出。我不經(jīng)常在書(shū)中給出動(dòng)物的拉丁名，但這兩個(gè)拉丁名Bothriomyrmex regicidus（弒君者）和B. decapitans（斬首者）本身已經(jīng)講述了一個(gè)故事底哗。這兩種螞蟻都是寄居于其他螞蟻的寄生生物岁诉。當(dāng)然，所有的小螞蟻通常都由工蟻喂養(yǎng)跋选，而不是父母涕癣，工蟻被這些“布谷鳥(niǎo)”所操縱愚弄。它們第一步是設(shè)法使目標(biāo)工蟻的母親產(chǎn)下另一種螞蟻野建。這兩種螞蟻的寄生蟻后都可以偷襲進(jìn)入另一種螞蟻的巢穴属划，找到宿主蟻后，爬上其背部候生。而后的故事且讓我直接引述愛(ài)德華·威爾遜（Edward Wilson）輕描淡寫(xiě)卻令人毛骨悚然的語(yǔ)句：“（她安靜地）進(jìn)行一項(xiàng)她獨(dú)特而擅長(zhǎng)的工作：慢慢砍下受害者的頭部同眯。”然后唯鸭，這個(gè)兇手收養(yǎng)了已成孤兒的工蟻們须蜗，而后者依然毫不知情地照料兇手的卵和幼蟲(chóng)。其中一些也被培養(yǎng)成工蟻目溉，并逐漸取代巢穴中原來(lái)的螞蟻明肮。其他后代則成長(zhǎng)為蟻后，離開(kāi)巢穴去尋找新的空缺王位缭付。

但砍頭的工作量畢竟不小柿估。如果剛好有替身可以被要挾，寄生生物并不愿意展現(xiàn)自我陷猫。在威爾遜的《昆蟲(chóng)社會(huì)》一書(shū)中秫舌，我最喜歡的角色是另一種螞蟻Monomorium santschii。這種螞蟻在進(jìn)化中失去了它們的工蟻绣檬。寄主中的工蟻們?yōu)槠浼纳浵佔(zhàn)鏊惺虑樽阍桑ㄗ羁植赖娜蝿?wù)——謀殺。在入侵的寄生蟻后的命令下娇未，它們可以謀殺自己的母親墨缘。篡位者運(yùn)用意念控制宿主，根本不需要?jiǎng)佑米约旱念€零抬。她是怎么做到的镊讼？這至今依然是個(gè)謎。也許她用了一種化學(xué)物質(zhì)平夜，可以高度控制螞蟻的神經(jīng)系統(tǒng)狠毯。如果她的武器確實(shí)是化學(xué)物質(zhì)，這可是科學(xué)至今所知道的最陰險(xiǎn)的藥物褥芒。想想它是怎么完成任務(wù)的：它流經(jīng)工蟻的大腦嚼松，緊握住她肌肉的韁繩嫡良，駕駛著她偏離其最根深蒂固的責(zé)任，使她轉(zhuǎn)而攻擊自己的母親献酗。弒母對(duì)于螞蟻而言寝受，是一種特殊的基因失常。這種如此強(qiáng)大的力量只能來(lái)源于藥物罕偎，使她們不顧一切地走向毀滅很澄。在延伸表現(xiàn)型的世界里，不要問(wèn)動(dòng)物的行為如何使自己的基因受益颜及，要問(wèn)的是誰(shuí)的基因能夠受益甩苛。

螞蟻被寄生動(dòng)物利用的故事并不奇怪译隘。寄生于螞蟻的生物除了其他種類的螞蟻朽合，還有一連串專業(yè)的“食客”系吩。工蟻們?cè)诟魈帉さ檬澄锟迳玻罅考卸诜e，這對(duì)于不勞而獲者是一個(gè)唾手可得的誘惑雹熬。但螞蟻們也有很好的自我保護(hù)機(jī)制巍沙，它們“裝備”完善韧掩，數(shù)目巨大犯祠。第十章的蚜蟲(chóng)便用自產(chǎn)的蜜汁來(lái)?yè)Q取螞蟻保鏢旭等。多種蝴蝶在幼蟲(chóng)時(shí)都住在螞蟻的巢穴里，有一些是赤裸裸的掠奪者衡载，另一些則付出代價(jià)來(lái)?yè)Q取螞蟻的保護(hù)搔耕，后者通常擁有許多操縱保護(hù)者的設(shè)備。有一種蝴蝶叫Thisbeirenea痰娱，它的頭部有一個(gè)制造聲音的器官弃榨，用以召喚螞蟻，尾端還有一對(duì)伸縮嘴猜揪，用以生產(chǎn)誘惑螞蟻的蜜汁惭墓。它肩膀上的一對(duì)噴嘴更可以施展更為微妙的魔法坛梁，其分泌的蜜汁并不像是螞蟻的食物而姐，而是一種揮發(fā)性的藥水，對(duì)螞蟻的行為影響巨大划咐。受蠱惑的螞蟻會(huì)在空中跳躍拴念，其顎大張，行為也變得更具攻擊性褐缠，比往常更渴望進(jìn)攻政鼠、撕咬或蜇傷任何運(yùn)動(dòng)中的物體——幼蟲(chóng)顯然給螞蟻下了藥。更有甚者队魏，被這些幼蟲(chóng)“藥販子”所蠱惑的螞蟻?zhàn)罱K進(jìn)入“結(jié)合”（binding）的狀態(tài)公般，在很多天內(nèi)無(wú)法離開(kāi)蝴蝶幼蟲(chóng)万搔。這些幼蟲(chóng)則像蚜蟲(chóng)一般，利用螞蟻?zhàn)鳛楸ｇS官帘。但蚜蟲(chóng)只是利用螞蟻正常的攻擊行為來(lái)保護(hù)其不被捕食者侵害瞬雹，而蝴蝶幼蟲(chóng)則更棋高一著，可以使用藥物讓螞蟻?zhàn)兊酶吖粜怨艉纾€能使螞蟻對(duì)此上癮酗捌，對(duì)其“結(jié)合”而不離不棄。

我選擇的例子過(guò)于極端了涌哲，但自然界中動(dòng)植物控制自身或其他物種的例子比比皆是胖缤。在這些例子中，自然選擇偏愛(ài)于控制他人的基因阀圾，我們便可以合情合理地說(shuō)哪廓，這些基因?qū)κ芸刂频纳矬w有“延伸表現(xiàn)型”的作用。這個(gè)基因?qū)嶋H存在于哪個(gè)身體并不重要稍刀，它控制的對(duì)象也許是自己的身體撩独，也可以是其他生物。對(duì)那些通過(guò)控制世界而得以繁衍傳播的基因账月，自然選擇并不吝嗇其偏愛(ài)综膀。這便是我所說(shuō)的“延伸表現(xiàn)型”的中心法則：動(dòng)物行為傾向于最大化此行為基因的生存，無(wú)論這些基因是否在作出此行為的動(dòng)物體內(nèi)局齿。這里我講的是動(dòng)物行為剧劝，但這個(gè)中心法則當(dāng)然可以用在其他方面：顏色、尺寸抓歼、形狀讥此，所有一切。

我們終于可以回到最初的問(wèn)題谣妻，來(lái)談?wù)剛€(gè)體生物與基因在自然選擇中競(jìng)爭(zhēng)中心位置的矛盾關(guān)系萄喳。在前邊的章節(jié)里，我假設(shè)這里沒(méi)什么問(wèn)題蹋半，因?yàn)閭€(gè)體繁殖等同于基因存活他巨，你可以說(shuō)“生物體為了傳播其基因而工作”或者“基因迫使個(gè)體繁衍從而傳播基因自身”。它們似乎是一件事情的兩種說(shuō)法减江，無(wú)論你選擇哪一個(gè)說(shuō)法染突，只是個(gè)人偏好問(wèn)題。但這里的矛盾依然存在辈灼。

解決這個(gè)問(wèn)題的一個(gè)方法是使用“復(fù)制因子”和“載體”份企。復(fù)制因子是自然選擇的基礎(chǔ)單位，生死存亡的根本個(gè)體巡莹，聯(lián)系了代代本質(zhì)相同而間或隨機(jī)變異的復(fù)制血脈司志。DNA分子便是復(fù)制因子甜紫，它們通常連接一起，形成較大的公共基因存留機(jī)器——“載體”骂远，這里的原理我們等會(huì)兒再講棵介。我們了解最多的“載體”便是我們自身的身體。因此吧史，身體并不是復(fù)制因子邮辽，而是載體。我必須反復(fù)強(qiáng)調(diào)一下這一點(diǎn)贸营，因?yàn)樗?jīng)常被誤解吨述。載體并不復(fù)制其本身，它們只傳播復(fù)制因子钞脂。復(fù)制因子并不作為揣云，不觀察世界，不捕食也不從捕食者處逃離冰啃，它們只讓載體來(lái)做這些事情邓夕。出于許多原因，生物學(xué)家只集中所有注意力于載體水平上阎毅，因?yàn)檫@更為方便焚刚。但出于另一些原因，他們則更應(yīng)該將注意力集中到復(fù)制因子上扇调】蠊荆基因與個(gè)體生物在達(dá)爾文主義的戲劇里并不主演著對(duì)手戲。它們分別以復(fù)制因子與載體的角色飾演著不同角色狼钮，互相補(bǔ)充碳柱，同等重要。

“復(fù)制因子”和“載體”這些術(shù)語(yǔ)在許多方面都很有幫助熬芜，比如莲镣，它幫助清除了那個(gè)長(zhǎng)久不衰的爭(zhēng)議——自然選擇在哪一個(gè)層次起作用。表面上看涎拉，將“個(gè)體選擇”放在“基因選擇”（第三章?lián)碜o(hù)的理論）之下瑞侮、“群體選擇”（第七章批判的理論）之上的階梯選擇層次里，似乎很符合邏輯曼库∏冢“個(gè)體選擇”似乎可以模糊地處于兩個(gè)極端之間略板，許多生物學(xué)家和哲學(xué)家因此被引誘上了這條不歸路毁枯。但我們現(xiàn)在可以看到，事情并不是這么回事叮称。我們可以看到在這個(gè)故事里种玛，生物個(gè)體與群體是載體角色的真正對(duì)手藐鹤，但兩者都根本無(wú)法扮演“復(fù)制因子”的角色÷冈希“個(gè)體選擇”和“群體選擇”之間的爭(zhēng)議是兩種載體間的爭(zhēng)議娱节，而“個(gè)體選擇”和“基因選擇”間則根本不存在爭(zhēng)議，因?yàn)樵谶@個(gè)故事里祭示，基因與生物體分飾著復(fù)制因子與載體肄满，兩個(gè)完全不同卻又互相補(bǔ)充的角色。

生物個(gè)體與群體在載體角色中的競(jìng)爭(zhēng)——真正的競(jìng)爭(zhēng)质涛，也是可以解決的稠歉。在我看來(lái)，因?yàn)槠浣Y(jié)果是個(gè)體生物決定性的勝利汇陆，群體作為競(jìng)爭(zhēng)實(shí)體顯得軟弱無(wú)力怒炸。鹿群、獅群和狼群都擁有整齊的一致性與共同目標(biāo)毡代，但與單獨(dú)一只鹿阅羹、獅子或狼身體中的一致性與共同目標(biāo)相比，前者顯得極其微不足道教寂。這個(gè)正確觀點(diǎn)已被廣泛接受捏鱼，但為什么它是正確的呢？延伸表現(xiàn)型與寄生動(dòng)物在這里可以再次幫助我們酪耕。我們看到寄生動(dòng)物的基因相互合作穷躁，與宿主的基因?qū)αⅲㄋ拗鞯幕蛞餐瑫r(shí)相互合作）。這是因?yàn)檫@兩組基因?qū)τ陔x開(kāi)共同載體——宿主身體的方式確實(shí)不同因妇。蝸牛的基因以蝸牛的精子和卵子的形式離開(kāi)蝸牛身體這一載體问潭，因?yàn)樗鼈儏⑴c了相同的減數(shù)分裂，它們?yōu)榱斯餐繕?biāo)一起奮斗婚被，這便使蝸牛的身體成為一個(gè)一致的狡忙、有共同目標(biāo)的載體。寄生的吸蟲(chóng)不被認(rèn)為是蝸牛身體的一部分址芯，不將其目標(biāo)和身份與寄主的目標(biāo)身份統(tǒng)一灾茁，是因?yàn)槲x(chóng)的基因并不以蝸牛基因的方式離開(kāi)它們共同的載體谷炸，它也不參與蝸牛的減數(shù)分裂——它們有自己的減數(shù)分裂北专。因此，兩個(gè)載體因蝸牛與蝸牛體中的吸蟲(chóng)而保持距離旬陡。如果吸蟲(chóng)的基因經(jīng)過(guò)蝸牛的卵子和精子拓颓，這兩個(gè)身體則會(huì)演化成為同一個(gè)肉軀，我們將不再能夠分辨這兩個(gè)載體描孟。

生物“個(gè)體”——正如你我的身體驶睦，是許多這種融合的化身砰左。而生物群體——如鳥(niǎo)群、狼群场航，則無(wú)法融合為一個(gè)單獨(dú)的載體缠导，因?yàn)槿后w中的基因并不共享離開(kāi)現(xiàn)有載體的共同渠道。更確切地說(shuō)溉痢，母狼可以產(chǎn)出小狼僻造，但父母的基因卻不會(huì)與子女基因同享一個(gè)載體出口。狼群中的基因并不在同一個(gè)未來(lái)事件得到相同的回報(bào)孩饼。一個(gè)基因可以通過(guò)偏愛(ài)自身個(gè)體嫡意，而利用其他狼付出代價(jià)，使自身得到未來(lái)的好處捣辆。個(gè)體狼因此只是自身的載體蔬螟，狼群則不可能是載體。從基因角度上講汽畴，這是因?yàn)橐恢焕巧眢w上的細(xì)胞（除了性細(xì)胞）都有相同的基因旧巾，而所有基因都有相同的概率成為性細(xì)胞中之一。但狼群中的細(xì)胞則并不相同忍些，它們也沒(méi)有相同概率成為后代細(xì)胞鲁猩。它們必須通過(guò)與其他狼身體中的細(xì)胞競(jìng)爭(zhēng)來(lái)獲得未來(lái)（雖然事實(shí)上狼群更可能作為一個(gè)整體來(lái)求得生存）。

個(gè)體如果想要成為有效的基因載體罢坝，必須具備以下條件：對(duì)所有其中的基因提供相同概率的廓握、通往未來(lái)的出口通道。這對(duì)于個(gè)體狼是成立的嘁酿。這里的通道是由減數(shù)分裂制造的精子或卵子隙券。而這對(duì)于狼群則不成立，基因需要自私地爭(zhēng)取其自身身體的所得闹司、犧牲狼群中其他基因來(lái)取得收獲娱仔。蜂群類似狼群，也是通過(guò)大量繁殖來(lái)得以生存的游桩。但如果我們更仔細(xì)地觀察牲迫，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)，從基因角度看借卧，它們的命運(yùn)在很大程度上是共享的盹憎。蜂群的基因未來(lái)至少很大一部分依賴于那唯一一只蜂后的卵巢。這便是為什么蜂群看起來(lái)铐刘、甚至在行為上表現(xiàn)為一個(gè)真正的有機(jī)結(jié)合的獨(dú)立載體——這只是表達(dá)我們前面章節(jié)信息的另一種說(shuō)法陪每。

事實(shí)上我們處處可以發(fā)現(xiàn)，這些獨(dú)立、有個(gè)體追求的載體們經(jīng)常組成群體奶稠，個(gè)體生命被緊緊捆綁于其中，正如狼群和蜂群一般捡遍。但延伸表現(xiàn)型的理論告訴我們锌订，這并沒(méi)有必要。根本上講画株，我們從理論中所看到的是復(fù)制因子的戰(zhàn)場(chǎng)辆飘，它們互相摩擦，爭(zhēng)奪谓传，戰(zhàn)斗蜈项，以爭(zhēng)取基因的未來(lái)。它們用以作戰(zhàn)的武器則是表現(xiàn)型续挟。它對(duì)細(xì)胞有直接的化學(xué)作用紧卒，從而表現(xiàn)在羽毛、尖牙诗祸，以致其他更遙遠(yuǎn)的作用跑芳。這個(gè)現(xiàn)象毫無(wú)疑異地表現(xiàn)在以下情況：當(dāng)這些表現(xiàn)型組成獨(dú)立的載體時(shí)，每一個(gè)基因都井然有序地朝著未來(lái)前進(jìn)——千軍萬(wàn)馬地?cái)D向那個(gè)為大家共享的精子或卵子的“瓶頸”通道直颅。但這個(gè)情況不是可以被想當(dāng)然地信服博个，而應(yīng)該被質(zhì)問(wèn)或挑戰(zhàn)：為什么基因走到一起組成大型載體，而這些載體都有自身的基因出口功偿？為什么基因選擇聚集盆佣，為自身制造大型的身體以供居住械荷？在《延伸的表現(xiàn)型》里我試圖回答這個(gè)困難的問(wèn)題共耍。在這里我只講講一部分答案——當(dāng)然在寫(xiě)作此書(shū)7年之后，我現(xiàn)在還可以試著回答得更深入些吨瞎。

我要把這個(gè)問(wèn)題分成3個(gè)小問(wèn)題：為什么基因要組成細(xì)胞征堪？為什么細(xì)胞們要組成多細(xì)胞生物？為什么生物采納“瓶頸”般的生命循環(huán)关拒？

首先佃蚜，為什么基因要組成細(xì)胞？為什么那些原始復(fù)制因子放棄在原始“湯”中享受自由自在的騎士生活着绊，而選擇在巨大群落里舉步維艱地生存谐算？為什么它們選擇了合作？我們可以從觀察現(xiàn)代DNA分子在活細(xì)胞的“化學(xué)工廠”里的合作方式中找到部分答案归露。DNA分子制造蛋白質(zhì)洲脂，后者則以酶的作用方式催化特定的化學(xué)反應(yīng)。通常，單獨(dú)一個(gè)化學(xué)反應(yīng)并不足以合成有用的最終產(chǎn)品恐锦，人體的“制藥工廠”需要生產(chǎn)線往果。最初的化學(xué)物質(zhì)并不直接轉(zhuǎn)化為所需的最終產(chǎn)品，這中間需要經(jīng)過(guò)一系列有嚴(yán)格次序的合成步驟一铅∩轮化學(xué)研究者的聰明才智大多都花費(fèi)在為起始化學(xué)物質(zhì)與最終產(chǎn)品間設(shè)計(jì)合理的中間步驟。同樣潘飘，活細(xì)胞中一個(gè)單獨(dú)的酶也無(wú)法憑自身力量將最初給定的化學(xué)物質(zhì)合成為有用的最終產(chǎn)品肮之。這個(gè)過(guò)程需要一整套蛋白酶，由第一種酶將原材料催化轉(zhuǎn)化為第一個(gè)中間產(chǎn)品卜录，第二種酶將第一中間產(chǎn)品催化轉(zhuǎn)化為第二個(gè)中間產(chǎn)品戈擒，以此接力繼續(xù)。

每種蛋白酶都由一個(gè)基因制造而成艰毒。如果一個(gè)合成過(guò)程需要6種系列蛋白酶筐高，則必須有6個(gè)基因存在以制造它們。這樣就有可能出現(xiàn)兩條不同的合成路線都可以制得相同的產(chǎn)品丑瞧，每條路線分別需要6種不同蛋白酶凯傲，兩條路線之間無(wú)法混合選擇。這種事情在化學(xué)工廠里經(jīng)常發(fā)生嗦篱。大家可能會(huì)因?yàn)闅v史偶然原因而選擇某一條路線冰单，或者化學(xué)家會(huì)對(duì)某一條路線有更精心的設(shè)計(jì)。在自然界的化學(xué)工廠中灸促，這種選擇從來(lái)不會(huì)被“精心設(shè)計(jì)”诫欠。相反，它完全由自然選擇所決定浴栽。這兩個(gè)路線并不混合荒叼，每一路線中的基因互相合作，彼此適應(yīng)典鸡。自然選擇如何看待這個(gè)問(wèn)題呢被廓？這跟我在第五章做的比喻“德國(guó)與英國(guó)的劃槳手”很是類似。最重要的是第一路線的基因可以在其路線中其他基因存在的前提下繁榮生長(zhǎng)萝玷，而對(duì)第二路線基因則視而不見(jiàn)嫁乘。如第一路線的基因已經(jīng)占據(jù)了群體中的大多數(shù)位子，自然選擇便會(huì)偏向第一路線球碉，而懲罰第二路線的基因蜓斧。反之亦然。如果說(shuō)第二路線中的6種蛋白酶是以“群體”而被選擇睁冬，則大錯(cuò)特錯(cuò)挎春，雖然這種說(shuō)法很是誘人。每一種蛋白酶都作為一個(gè)單獨(dú)的、自私的基因被選擇直奋，但它只能在其他同組基因存在的情況下才能生長(zhǎng)繁榮能庆。

現(xiàn)在這種基因間的合作可以延伸到細(xì)胞之間。這一定始于“原始湯”中（或者其他什么原始媒介中）自我復(fù)制分子間的基本合作脚线。細(xì)胞壁也許是作為保持有效化學(xué)物質(zhì)搁胆、防止它們滲漏的介質(zhì)而出現(xiàn)的。細(xì)胞中的許多化學(xué)反應(yīng)事實(shí)發(fā)生在細(xì)胞膜內(nèi)殉挽，細(xì)胞膜起到傳輸帶和試管架的作用丰涉。但基因間的合作并不止于細(xì)胞生化拓巧。細(xì)胞們走到一起（或者在結(jié)合后無(wú)法分離）斯碌，形成了多細(xì)胞生物。

這便將我們帶到第二個(gè)問(wèn)題：為什么細(xì)胞們組合到一起肛度？這是合作的另一個(gè)問(wèn)題傻唾，這將我們的討論從分子世界帶到一個(gè)更大的范圍里。多細(xì)胞生物已經(jīng)不適用于顯微鏡的范圍了承耿，我們這里講的對(duì)象甚至可以是大象或藍(lán)鯨冠骄。大并不一定是好事，細(xì)菌在生物界中的數(shù)目比大象要多得多加袋。但當(dāng)小型生物用盡其所能的生活方式凛辣，尺寸大一些的生物可能還有繁榮的空間。比如职烧，體型大的生物可以吃小動(dòng)物扁誓，還可以防止被它們所吃。

細(xì)胞結(jié)合的好處并不止于體型上的優(yōu)勢(shì)蚀之。這些細(xì)胞結(jié)合可以發(fā)揮其專有特長(zhǎng)蝗敢，每一個(gè)部件在處理其特定任務(wù)時(shí)就可以更有效率。有專長(zhǎng)的細(xì)胞在群體里為其他細(xì)胞服務(wù)足删，同時(shí)也可以從其他有專長(zhǎng)細(xì)胞的高工作效率中得益寿谴。如果群體中有許多細(xì)胞，有一些可以成為感覺(jué)器官以發(fā)現(xiàn)獵物失受，一些可以成為神經(jīng)以傳遞信息讶泰，還有一些可以成為刺細(xì)胞以麻醉獵物，成為肌肉細(xì)胞移動(dòng)觸須以捕捉獵物拂到，分泌細(xì)胞消化獵物峻厚，還有其他細(xì)胞可以吸收汁水。我們不能忘記谆焊，至少在像你我這樣的現(xiàn)代生物中惠桃，細(xì)胞其實(shí)是克隆所得的。它們都擁有相同的基因。但不同基因可以成為不同的專長(zhǎng)細(xì)胞辜王，每一種細(xì)胞中的基因都可以從少數(shù)專長(zhǎng)復(fù)制的細(xì)胞中得到直接利益劈狐，形成不朽的生殖細(xì)胞系。

那么呐馆，第三個(gè)問(wèn)題：為什么生物體參與“瓶頸”般的生命循環(huán)肥缔？

先解釋一下我對(duì)“瓶頸”的定義。無(wú)論大象體內(nèi)有多少細(xì)胞汹来，大象的生命都始于一個(gè)單獨(dú)的細(xì)胞——一個(gè)受精卵续膳。這個(gè)受精卵便是一條狹窄的“瓶頸”，在胚胎發(fā)育中逐漸變寬收班，成為擁有成千上萬(wàn)細(xì)胞的成年大象坟岔。而無(wú)論成年大象需要多少細(xì)胞、或者多少種專長(zhǎng)細(xì)胞摔桦，來(lái)合作完成極其復(fù)雜的生物任務(wù)社付，所有這些細(xì)胞的艱苦工作都會(huì)匯聚成最終目標(biāo)——再次制造單細(xì)胞：精子或卵子。大象不僅始于受精卵這一單細(xì)胞邻耕，它的最終目標(biāo)也是為下一代制造受精卵這一單細(xì)胞鸥咖。這只巨大笨重的大象，生命循環(huán)的起始都在于狹窄的“瓶頸”兄世。這個(gè)瓶頸是所有多細(xì)胞動(dòng)植物在生命循環(huán)中的共同特征啼辣。這是為什么呢？它的重要性在哪里御滩？在回答這個(gè)問(wèn)題前鸥拧，我們必須考慮一下，如果生命沒(méi)有這個(gè)“瓶頸”艾恼，會(huì)是怎樣的情況住涉。

讓我們先想象兩種虛擬的海藻，姑且稱它們?yōu)椤捌吭濉焙汀吧⒃濉蹦粕堋：＠锏纳⒃逵须s亂無(wú)章的枝葉舆声，這些枝葉時(shí)不時(shí)斷落并漂浮離去。這種斷落可以發(fā)生在植物任何部位柳爽，碎片可大可小媳握。正如我們?cè)诨▓@里剪去植物的枝葉一樣，散藻可以像斷枝的正常植物一樣重新生長(zhǎng)磷脯。掉落的部位其實(shí)是一種繁殖的方法蛾找。你將會(huì)注意到，這其實(shí)和生長(zhǎng)并不是特別不同赵誓，只是生長(zhǎng)的部位并不與原來(lái)植物相連接而已打毛。

瓶藻和散藻看起來(lái)同樣雜亂無(wú)章柿赊，但卻有著一個(gè)重要的不同處：它繁殖的方式是釋放單細(xì)胞孢子，由其在海里漂浮離去并成長(zhǎng)為新的植物幻枉。這些孢子只是植物的細(xì)胞碰声，和其他植物細(xì)胞沒(méi)有區(qū)別。瓶藻沒(méi)有性生活熬甫，子女所含的細(xì)胞只是父母植物細(xì)胞的克隆胰挑。這兩種海藻的唯一不同是：從散藻處獨(dú)立的生物有許多細(xì)胞，而瓶藻釋放的永遠(yuǎn)是單細(xì)胞椿肩。

這兩種植物讓我們看到“瓶頸”生命循環(huán)和非瓶頸循環(huán)的根本不同瞻颂。瓶藻的每一個(gè)后代都是通過(guò)擠壓自己，經(jīng)過(guò)單細(xì)胞瓶頸繁殖而成郑象。散藻則在生長(zhǎng)之后分成兩截贡这，很難說(shuō)是傳遞單獨(dú)的“后代”，還是其已包含了許多單獨(dú)的“生物”扣唱。而瓶藻呢藕坯？我馬上會(huì)解釋团南，但我們已經(jīng)可以看到答案的痕跡了噪沙。難道感覺(jué)上瓶頸不是已經(jīng)更像一個(gè)更獨(dú)立的生物來(lái)著？

我們已經(jīng)看到吐根，散藻繁殖與生長(zhǎng)方式是相同的正歼，事實(shí)上它基本不繁殖。而瓶藻則在生長(zhǎng)和繁殖間劃分了清晰的界限拷橘。我們已經(jīng)來(lái)到了這個(gè)不同處了局义，接下來(lái)呢？它的重要性是什么冗疮？為什么它很重要萄唇？我對(duì)這個(gè)問(wèn)題已經(jīng)想了很長(zhǎng)時(shí)間，現(xiàn)在我覺(jué)得我已經(jīng)知道答案了术幔。（順便說(shuō)另萤，提出問(wèn)題比找到答案要難得多！）這個(gè)答案可以分成三個(gè)部分诅挑，前兩個(gè)部分和演化與胚胎發(fā)育間的關(guān)系有關(guān)四敞。

首先想想這個(gè)問(wèn)題：簡(jiǎn)單器官如何演化為復(fù)雜器官？我們不必要局限于植物拔妥，而且在這個(gè)討論的階段里忿危，轉(zhuǎn)向討論動(dòng)物可能更好些，因?yàn)樗鼈兠黠@有更復(fù)雜的器官没龙。我們也沒(méi)有必要考慮性铺厨。有性和無(wú)性繁殖在這里只會(huì)造成誤解缎玫。我們可以想象動(dòng)物以發(fā)送無(wú)性孢子的方式繁殖。孢子為單細(xì)胞解滓，如果不考慮變異碘梢，它們?cè)诨蛏吓c體內(nèi)其他細(xì)胞完全相同。

在類似人或土鱉蟲(chóng)這種高等動(dòng)物中伐蒂，復(fù)雜的器官是由祖先的簡(jiǎn)單器官逐漸演化而成的煞躬。但祖先的器官并不像刀劍被打成鏵一般，它們并不直接轉(zhuǎn)變?yōu)楹蟠鞴僖莅睢＿@不是做不做的問(wèn)題恩沛，我要指出，在大多數(shù)情況下缕减，它們根本做不到雷客。“從劍到鏵”的直接轉(zhuǎn)化方式只能獲得很小的一部分改變桥狡。真正徹底的變化只能由“回到繪圖板”的方式完成搅裙，拋棄之前的設(shè)計(jì)，重新開(kāi)始裹芝。當(dāng)工程師們回到繪圖板前部逮，重新創(chuàng)造一個(gè)新設(shè)計(jì)時(shí)，他們并不需要完全拋棄舊設(shè)計(jì)的靈感嫂易，但他們也不是將舊的物件改造成新的兄朋，舊物件承載著太多歷史。也許你可以將劍打成鏵怜械，但將一個(gè)螺旋槳發(fā)動(dòng)機(jī)“打成”噴氣式發(fā)動(dòng)機(jī)呢颅和？你做不到。你必須拋棄螺旋槳發(fā)動(dòng)機(jī)缕允，回到繪圖板重新再來(lái)峡扩。

自然，生物從來(lái)不曾在繪圖板前設(shè)計(jì)而成障本。但它們也愿意回到最初的開(kāi)始教届，在每一代有一個(gè)干凈的起點(diǎn)。每一個(gè)新生物由單細(xì)胞開(kāi)始成長(zhǎng)彼绷，它在DNA程序中遺傳祖先設(shè)計(jì)的靈感巍佑，但并不遺傳祖先自身的器官。它們并不遺傳父母的心臟寄悯。并重制為改進(jìn)過(guò)的新心臟萤衰。它們只愿意從頭以單細(xì)胞開(kāi)始，利用與其父母心臟相同的設(shè)計(jì)程序猜旬，成為一個(gè)新的心臟脆栋，也許還加入一些改進(jìn)倦卖。你現(xiàn)在可以看到我接下來(lái)的結(jié)論了〈徽“瓶頸”般的生命循環(huán)的重要性在于它使“回到繪圖板”成為可能怕膛。

“瓶頸”生命循環(huán)還有第二個(gè)相關(guān)的結(jié)果：它為調(diào)節(jié)胚胎發(fā)育過(guò)程提供了一個(gè)“日歷”。在“瓶頸”生命循環(huán)中秦踪，每一個(gè)嶄新的世代需經(jīng)過(guò)幾乎相同的旅程褐捻。生物體以單細(xì)胞為始，以細(xì)胞分裂而生長(zhǎng)椅邓，以傳輸子細(xì)胞而繁殖柠逞。它想必會(huì)走向死亡，但更重要的是景馁，它看起來(lái)更像是不朽的板壮，對(duì)我們的討論而言，只要現(xiàn)存的生物已經(jīng)繁殖合住，而新一代的循環(huán)再次開(kāi)始绰精，那么前一次循環(huán)也就可以結(jié)束了。雖然理論上生物可以在其成長(zhǎng)過(guò)程中任何時(shí)間進(jìn)行繁殖透葛，但我們可以預(yù)料到笨使，繁殖的最佳時(shí)間最終將會(huì)發(fā)現(xiàn)。生物在過(guò)于幼小或老邁時(shí)获洲，只能釋放少量孢子阱表，這將使其不敵那些積蓄能量以在生命重要時(shí)間中釋放大量孢子的對(duì)手殿如。

我們的討論方向已經(jīng)轉(zhuǎn)向了那些定型的贡珊、有規(guī)律重復(fù)的生命循環(huán)，每一個(gè)世代的生物都從單細(xì)胞的“瓶頸”開(kāi)始涉馁。另外门岔，生物還有相對(duì)固定時(shí)長(zhǎng)的生長(zhǎng)期，或者說(shuō)“童年”烤送。這個(gè)固定時(shí)長(zhǎng)的生長(zhǎng)階段使得胚胎發(fā)育可以在特定時(shí)間里發(fā)生特定變化寒随，正像有一個(gè)嚴(yán)格遵守的日歷一樣。在不同的生物中帮坚，發(fā)育中的細(xì)胞分裂以不同規(guī)律的次序進(jìn)行妻往，這個(gè)規(guī)律則在生命循環(huán)的每一個(gè)循環(huán)中持續(xù)發(fā)生。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)试和，每一個(gè)新細(xì)胞都有其出現(xiàn)的特定時(shí)間與地點(diǎn)讯泣。巧合的是有時(shí)這個(gè)規(guī)律如此精確，胚胎學(xué)家可以以此給每個(gè)細(xì)胞命名阅悍，而每一個(gè)生物體中的細(xì)胞都有在另一生物體中相對(duì)應(yīng)的細(xì)胞好渠。

所以昨稼，這個(gè)定型的成長(zhǎng)循環(huán)提供了一個(gè)時(shí)刻表或是日歷，定點(diǎn)激發(fā)胚胎發(fā)育事件拳锚。想想我們自己如何輕而易舉地運(yùn)用地球的每日循環(huán)自轉(zhuǎn)與每年圍繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn)假栓，以規(guī)劃與指導(dǎo)我們的日常生活。同樣的霍掺，這些來(lái)自“瓶頸”生命無(wú)限循環(huán)生長(zhǎng)規(guī)律也被幾乎是不可避免地用以規(guī)劃和指導(dǎo)胚胎發(fā)育匾荆。特定的基因在特定的時(shí)間被打開(kāi)或關(guān)閉，因?yàn)椤捌款i”生命循環(huán)日歷確保了這些事件發(fā)生的特定時(shí)間杆烁∑宓剩基因這種精確的行為規(guī)劃是胚胎得以進(jìn)化形成復(fù)雜組織與器官的先決條件。鷹的眼睛连躏、燕子的翅膀剩岳，這些精確與復(fù)雜的奇觀無(wú)法在沒(méi)有時(shí)間規(guī)則下出現(xiàn)。

“瓶頸”生命歷史的第三個(gè)結(jié)果關(guān)乎基因入热。在這里拍棕，我們可以再次使用瓶藻和散藻的例子。我們?cè)俅魏?jiǎn)單假設(shè)兩種藻類都是無(wú)性繁殖勺良，再想想它們將怎樣演化绰播。演化需要基因的變異，而變異可以在任何細(xì)胞分裂中產(chǎn)生尚困。與瓶藻相反的是蠢箩，散藻的細(xì)胞生命譜系相當(dāng)廣泛，每一個(gè)斷裂而飄離的枝條都是多細(xì)胞事甜，這便使得后代植物體內(nèi)細(xì)胞之間的親緣較其與母植物的細(xì)胞間可能更遠(yuǎn)（這里的“親緣”指的是表親谬泌、孫輩等。細(xì)胞有明確的直系后代逻谦，這些親緣關(guān)系盤(pán)根錯(cuò)節(jié)掌实，所以同一個(gè)身體里的細(xì)胞可以用“第二個(gè)表親”這種詞匯來(lái)表達(dá)。）瓶藻在這一點(diǎn)上和散藻十分不同邦马。一株后代植物的全部細(xì)胞都來(lái)自同一個(gè)孢子贱鼻，所以一棵植物中所有細(xì)胞的親緣關(guān)系都比另一株植物要親近得多。

這兩種藻類的不同可以產(chǎn)生非常重要的不同基因結(jié)果滋将。想想一個(gè)剛剛變異的基因在散藻和瓶藻中的命運(yùn)邻悬。在散藻中，植物的任何枝條上的任何細(xì)胞都可以產(chǎn)生變異随闽。由于子植物為發(fā)芽生長(zhǎng)所得父丰，變異細(xì)胞的直系后代將和子植物、祖母植物等的無(wú)變異基因共享一個(gè)身體橱脸，而這些無(wú)變異基因相對(duì)親緣較遠(yuǎn)础米。而在瓶藻中分苇，所有細(xì)胞在植物上最近的共同親屬也不會(huì)比孢子更老，因?yàn)殒咦犹峁┝诉@個(gè)生命的開(kāi)端屁桑。如果孢子里包含著變異基因医寿，新植物里的所有細(xì)胞都將包含這個(gè)變異基因。如果孢子沒(méi)有變異蘑斧，則所有細(xì)胞都無(wú)變異靖秩。瓶藻里的細(xì)胞比散藻中的在基因上更為統(tǒng)一（即使有偶爾的回復(fù)突變）。瓶藻作為單獨(dú)的植物是一個(gè)基因身份的整體竖瘾，是實(shí)際意義上的“獨(dú)立”沟突。而散藻植物的基因身份則相對(duì)模糊，“獨(dú)立”意義較瓶藻弱了許多捕传。

這不僅是一個(gè)術(shù)語(yǔ)定義的問(wèn)題惠拭。散藻植物的細(xì)胞如果有了突變，便不再?gòu)摹靶牡住迸c其他細(xì)胞享有共同的基因興趣庸论。散藻細(xì)胞中的基因可以通過(guò)促使細(xì)胞繁殖而得到優(yōu)勢(shì)职辅，而并不需要促使“獨(dú)立”植物的繁殖∧羰荆基因突變使得植物中的細(xì)胞不再完全相同域携，也便使細(xì)胞不再全心全意互相合作，來(lái)制造器官與后代鱼喉。自然選擇選中了細(xì)胞秀鞭，而不是“植物”。瓶藻則不一樣扛禽。植物中的所有細(xì)胞很有可能擁有相同的基因锋边，只有時(shí)間上非常臨近的突變才可能使基因不同。因此旋圆，這些細(xì)胞們可以為制造有效的生存“機(jī)器”而快樂(lè)合作卑硫。不同植物上的細(xì)胞更傾向于有不同基因黔寇，于是，通過(guò)不同“瓶頸”的細(xì)胞可以有顯著不同（除了最近的突變）夏伊，這便是大多數(shù)植物的情況抹沪。自然因此選擇以對(duì)手植物為單位刻肄，而不是散藻中的對(duì)手細(xì)胞。于是我們可以看到植物器官與其策略的演化融欧，都服務(wù)于整株植物的利益敏弃。

順便說(shuō)一下，單單對(duì)那些有專業(yè)興趣的人來(lái)說(shuō)噪馏，這里其實(shí)可以拿群體選擇做個(gè)比方麦到。我們可以把一個(gè)單獨(dú)生物看做一“群”細(xì)胞绿饵。群體選擇的理論在這里也可以使用，只要能找到增加群體間差異對(duì)群體內(nèi)差異的比例數(shù)目的方法瓶颠。瓶藻的繁殖正是增加這個(gè)比例數(shù)目達(dá)到的效果拟赊，而散藻則完全相反。在這里粹淋，關(guān)于這章里“瓶頸”理論與其他兩個(gè)理論的相似之處也已經(jīng)呼之欲出了吸祟，但我還是先不揭曉。這兩個(gè)理論分別是：1.寄生生物與宿主在某種程度合作桃移，已使得它們的基因在相同的繁殖細(xì)胞中一同傳遞到下一代屋匕，因?yàn)榧纳锖退拗鞯幕蛐枰?jīng)過(guò)相同的“瓶頸”。2.有性繁殖生物的細(xì)胞只與自身互相合作借杰，因?yàn)闇p數(shù)分裂公正得不差毫厘过吻。

總結(jié)一下，我們已經(jīng)可以看到蔗衡，“瓶頸”生命歷史傾向使生物演化為獨(dú)立而統(tǒng)一的載體疮装，這個(gè)理論的三個(gè)支持理由可以分別稱為“回到繪圖板”、“準(zhǔn)時(shí)的時(shí)間循環(huán)”和“細(xì)胞統(tǒng)一”粘都。是先有“瓶頸”生命循環(huán)廓推，還是先有獨(dú)立的生物體？我傾向于認(rèn)為它們是一同進(jìn)化而成的翩隧。事實(shí)上樊展，我猜想獨(dú)立生物體不可或缺的、決定性的特點(diǎn)堆生，便是其作為一個(gè)整體专缠，以單細(xì)胞“瓶頸”開(kāi)始與結(jié)束生命歷程。如果生命循環(huán)成為“瓶頸狀”淑仆，有生命的材料會(huì)逐漸聚集一起涝婉，形成獨(dú)立與統(tǒng)一的生物體。有越多的生命材料聚集形成獨(dú)立的生存載體蔗怠，則有更多的載體細(xì)胞凝結(jié)其努力墩弯，作用于特殊種類的細(xì)胞，使得它們可以承載其共同的基因寞射，通過(guò)瓶頸走向下一代渔工。瓶頸生命循環(huán)與獨(dú)立的生物體，兩種現(xiàn)象密不可分桥温。每一個(gè)現(xiàn)象的進(jìn)化都在加強(qiáng)對(duì)方的進(jìn)化引矩，它們互相增強(qiáng)，正如愛(ài)情中的男女不斷互相加深的情感一般。

《延展的表現(xiàn)型》這本書(shū)很長(zhǎng)旺韭，它的理論也無(wú)法輕易塞進(jìn)一個(gè)章節(jié)氛谜。我被迫在這里采用了濃縮版本，直觀性與趣味性不免少了許多区端。我希望無(wú)論如何值漫，我已經(jīng)成功將這個(gè)理論的感覺(jué)傳遞給你們了。

讓我以一個(gè)簡(jiǎn)短的宣言珊燎，一個(gè)自私基因與延伸表現(xiàn)型眼中的生命總結(jié)來(lái)結(jié)束這本書(shū)惭嚣。我堅(jiān)持，這是一個(gè)可以用以看待宇宙中任何地方悔政、任何生命的觀點(diǎn)晚吞。所有生命的基本單位與最初動(dòng)力都是復(fù)制因子，它制造了宇宙中所有的復(fù)制谋国。復(fù)制因子最終因機(jī)緣巧合槽地，由小顆粒隨機(jī)聚合而形成。當(dāng)復(fù)制因子來(lái)到世間芦瘾，便為自身制造了大量無(wú)限的復(fù)制品捌蚊。沒(méi)有任何復(fù)制過(guò)程是完美的，復(fù)制因子也因此有了許多不同的種類變異近弟。一些變異失去了其自我復(fù)制的能力缅糟，它們的種類則隨著其自身消亡而灰飛煙滅。但許多變異還是在這過(guò)程中找到新的竅門(mén)：它們逐漸變成更好的自我復(fù)制者祷愉，比其祖先和同類都要更好地復(fù)制著自身窗宦。

它們的后代最終成了大多數(shù)。時(shí)間流逝二鳄，世界逐漸被大多數(shù)強(qiáng)大而聰明的復(fù)制因子所占領(lǐng)赴涵。復(fù)制因子逐漸發(fā)現(xiàn)越來(lái)越多巧妙的方法，它們并不只是因其本質(zhì)性能而生存订讼，而是由其對(duì)世界的改變結(jié)果而存在髓窜。這些改變可以是非常間接的，它們只需要最終反饋并影響復(fù)制因子欺殿，使其成功復(fù)制自己寄纵，無(wú)論過(guò)程多么艱難和曲折。

復(fù)制因子的成功最終取決于其所處的世界——先存條件祈餐，其中最重要的條件是其他復(fù)制因子與它們已造成的改變擂啥。正像英國(guó)與德國(guó)槳手一般，互相受惠的復(fù)制因子可以幫助對(duì)方的生存帆阳。從地球生命演化的某一點(diǎn)開(kāi)始，這種互相合作的復(fù)制因子聚集一處，形成了獨(dú)立載體——細(xì)胞蜒谤，與而后形成的多細(xì)胞生命山宾。由“瓶頸”生命循環(huán)進(jìn)化而成的載體繁榮發(fā)展，逐漸變成愈加獨(dú)立的載體鳍徽。

這種將有生命的材料聚集為單獨(dú)載體的方法资锰，成為個(gè)體生命突出與決定性的特點(diǎn)。當(dāng)生物學(xué)家來(lái)到這里阶祭，開(kāi)始詢問(wèn)關(guān)于生命的問(wèn)題绷杜，他們的問(wèn)題大多數(shù)是關(guān)于載體的。這些個(gè)體生命體最初得到生物學(xué)家的注意力濒募，而復(fù)制因子——我們現(xiàn)在知道它們叫基因鞭盟，則被看做個(gè)體生命中的部分零件。我們需要特意的腦力勞動(dòng)來(lái)將這種生物的思維方式倒個(gè)頭瑰剃，并時(shí)刻提醒自己齿诉，復(fù)制因子在歷史上來(lái)得更早，也更為重要晌姚。

一個(gè)提醒我們的方法是：即使在今天粤剧，不是所有基因的表現(xiàn)型作用都只限制在其所在的個(gè)體生物里。在理論上挥唠，也在實(shí)際中抵恋，基因跨越個(gè)體生物的界限，操縱體外世界的物體宝磨，包括無(wú)生命的事物弧关、有生命的生物體、遙遠(yuǎn)距離外的事物懊烤。我們只需要一點(diǎn)想象力梯醒，就可以看見(jiàn)基因端坐于延伸表現(xiàn)放射網(wǎng)的中心位置。世界上任何一個(gè)物體都處于這張影響力網(wǎng)中的節(jié)點(diǎn)腌紧，這些影響力來(lái)自許多生物體內(nèi)的許多基因茸习。基因的觸及范圍沒(méi)有明顯的界限壁肋。整個(gè)世界是一個(gè)十字号胚，是由聚集的基因指向表現(xiàn)型作用的因果箭頭，或遠(yuǎn)或近浸遗。

還有另一個(gè)現(xiàn)象：這些十字正在逐漸聚集猫胁。這個(gè)現(xiàn)象事實(shí)上非常重要，難以被忽視為附帶現(xiàn)象跛锌，但在理論上又不足以徹底立足弃秆。復(fù)制因子不再自由徜徉于海洋，而是聚集成巨大的群體——個(gè)體生物。而表現(xiàn)型的改變也不再均勻分布于實(shí)際中菠赚，許多情況下則是聚合在相同的身體中脑豹。我們熟悉地球上的個(gè)體生物，但是它們?cè)?jīng)都不存在于地球上衡查。無(wú)論在宇宙中哪一個(gè)地方瘩欺，生命出現(xiàn)唯一需要的，只有不朽的復(fù)制因子拌牲。