一篇并不是很?chē)?yán)謹(jǐn)也不一定有時(shí)效性的課程論文
老師如果查重查到這篇，那是因?yàn)槭俏冶救藢?xiě)的:)
動(dòng)物智能演化
摘要：動(dòng)物智能的演化是生物進(jìn)化的一個(gè)重要內(nèi)容。理解動(dòng)物智能的演化及其歷史有助于人類(lèi)理解自身演化歷史跨新、特性與共性, 也有助于將其相關(guān)結(jié)構(gòu)-功能關(guān)聯(lián)應(yīng)用于計(jì)算神經(jīng)科學(xué)建模實(shí)踐。本文中, 我首先討論的智能的定義, 以及動(dòng)物智能研究中常用的定義方法；接著, 我總結(jié)并闡述了過(guò)去對(duì)于生物智能研究的兩大類(lèi)方法：腦部形態(tài)學(xué)特征研究和行為多態(tài)性與可塑性研究誉察；隨后, 我進(jìn)一步對(duì)目前公認(rèn)具有較高智能的三個(gè)類(lèi)群——頭足類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)——開(kāi)展論述, 總結(jié)了其相關(guān)研究進(jìn)展和結(jié)果, 并在系統(tǒng)發(fā)育水平討論了動(dòng)物智能演化的過(guò)程和特點(diǎn)惹谐；最后, 我總結(jié)并討論了動(dòng)物智能研究的現(xiàn)狀與進(jìn)展, 以及如何將動(dòng)物智能演化的結(jié)果應(yīng)用于計(jì)算神經(jīng)科學(xué)建模持偏。這篇文章從物種演化的角度為類(lèi)腦建模提供了參考和啟發(fā)。
關(guān)鍵詞：智能氨肌、動(dòng)物智能鸿秆、演化、類(lèi)腦建模怎囚、計(jì)算神經(jīng)科學(xué)
人類(lèi)作為生物界的一部分, 密切地參與到了過(guò)去卿叽、現(xiàn)在和未來(lái)的物種演化進(jìn)程中。人類(lèi)活動(dòng)影響物種形成, 物種的形成也作為人類(lèi)歷史的一部分, 造就了今天地球上七十億人的人口體量恳守。因此, 無(wú)論是從了解人類(lèi)自身考婴、了解自然, 還是從汲取歷史的經(jīng)驗(yàn)并將其運(yùn)用于未來(lái), 物種演化的研究都扮演著至關(guān)重要的角色。而造就人類(lèi)站在物種金字塔上的能力顯而易見(jiàn)——智能(Intelligence)催烘。因此, 智能演化的研究始終是科學(xué)家關(guān)心的內(nèi)容沥阱。智能的演化是高等動(dòng)物, 尤其是哺乳類(lèi), 能夠占據(jù)較高的生態(tài)位的重要原因之一。動(dòng)物有沒(méi)有智能, 不同類(lèi)群的智能差異有多大, 智能形成的生理基礎(chǔ)是否一致, 人類(lèi)與動(dòng)物的智能差異在哪里伊群。這些問(wèn)題困擾了神經(jīng)生物學(xué)家和認(rèn)知心理學(xué)家很久考杉。厘清這些問(wèn)題將為人類(lèi)理解自身邁出重要的一步。
1 如何定義智能
智能的定義始終是存在爭(zhēng)議的舰始。1985年Macphail在對(duì)智能進(jìn)行描述的時(shí)候提出了一個(gè)“零假設(shè)”的觀點(diǎn), 該觀點(diǎn)認(rèn)為人類(lèi)以外的脊椎動(dòng)物的智能在性質(zhì)上或者質(zhì)量上都沒(méi)有差別奔则。這一觀點(diǎn)收到了廣泛的批評(píng), 許多研究結(jié)果不約而同地駁斥了這一零假設(shè)。然而, 我們?cè)谟懻撝悄艿臅r(shí)候, 應(yīng)該認(rèn)識(shí)到智能作為一種生物性狀, 是符合系統(tǒng)發(fā)育的連續(xù)性的蔽午。因此, 討論應(yīng)該建立在智能連續(xù)體(continuum of intelligence)的概念之上易茬。Jensen在1980年提出了智能連續(xù)體的概念, 他認(rèn)為生物智能的形成是連續(xù)的, 而不是斷層的。與此類(lèi)似, Dennett在1995年提出了“四種生物(Four Creatures)”的概念, 其個(gè)體可塑性水平依次上升, 也符合了一定的梯度性, 而不是簡(jiǎn)單的0和1：Dennett將生物分為
1)達(dá)爾文式(Darwinian)生物：行為模式是“硬連線”的, 試錯(cuò)只能通過(guò)代際變異和自然選擇進(jìn)行及老；
2)斯金納式(Skinnerian)生物：具有表現(xiàn)型靈活性, 在個(gè)體生活史中能夠試錯(cuò)學(xué)習(xí), 得名自行為主義心理學(xué)家斯金納(B. F. Skinner)抽莱；
3)波普式(Popperian)生物：能夠?qū)ν獠渴澜邕M(jìn)行表征, 形成認(rèn)知、信念和預(yù)期, 預(yù)先在若干選項(xiàng)中做出挑選, 得名自哲學(xué)家卡爾·波普(Karl Popper)骄恶；
4)格列高利式(Gregorian)生物：得益于語(yǔ)言和文化傳播, 能從其他生物那里獲取既經(jīng)測(cè)試的知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)食铐；人類(lèi)的獨(dú)特性在于他們是唯一的格列高利式造物。得名自心理學(xué)家理查德·格列高利(Richard Gregory)僧鲁。
然而, 在探討這“四種生物”的時(shí)候, 我們應(yīng)該認(rèn)識(shí)到忽略其邊界是模糊的虐呻；也就是作為智能連續(xù)體, 生物智能的簡(jiǎn)單分類(lèi)并不一定具有普適性象泵。盡管如此, “四種生物”模型是對(duì)生物智能探索的一個(gè)比較適用的模型, 其在整個(gè)動(dòng)物界都具有一定的普適性, 并且提供了智能的評(píng)價(jià)基準(zhǔn)。例如, 在“四種生物”的框架之下, 有學(xué)者認(rèn)為節(jié)肢動(dòng)物也具有一定的智能, 且能夠達(dá)到波普式生物的標(biāo)準(zhǔn), 如孔蛛屬, 能夠預(yù)先規(guī)劃路線以躲避潛在的捕食者(Cross et al., 2020)斟叼。而通常情況下我們認(rèn)為的智能是不會(huì)涉及到節(jié)肢動(dòng)物的偶惠。
同時(shí), 人們對(duì)智能的定義不僅限于智能連續(xù)體。Burkart在2017年提出了對(duì)非人類(lèi)物種智能的一種定義：通過(guò)生理或社會(huì)環(huán)境(social environment)的交互獲取新知識(shí)的能力朗涩。使用這種能力整合高效的行為, 應(yīng)對(duì)熟悉的或者新的環(huán)境內(nèi)容, 并將其用于解決新的問(wèn)題忽孽。這種定義將簡(jiǎn)單反射(simple reflex)與復(fù)雜智能(sophisticated intelligence)進(jìn)行了相對(duì)的區(qū)分, 因?yàn)橹R(shí)的整合和應(yīng)用的能力是相對(duì)高級(jí)的復(fù)雜智能。
盡管如此, 至今學(xué)術(shù)界仍然沒(méi)有對(duì)“智能”的明確定義谢床。一些比較心理學(xué)家認(rèn)為可以通過(guò)通用的檢測(cè)方法來(lái)測(cè)試智能, 但其大多是在非自然的或沒(méi)有經(jīng)過(guò)嚴(yán)謹(jǐn)考究的實(shí)驗(yàn)室條件下兄一。在這種條件下, 動(dòng)物的認(rèn)知和感知可能存在一定的偏差(Shettleworth, 2003)。目前對(duì)于智能和認(rèn)知的研究大多還是按照研究組的偏好的主觀認(rèn)知進(jìn)行的识腿。
2 動(dòng)物智能的研究方法
動(dòng)物智能的主要研究方法可以分為兩類(lèi)：1)從形態(tài)學(xué)角度出發(fā)的腦部特征研究出革；2)從行為學(xué)和生態(tài)學(xué)出發(fā)的行為多態(tài)性和可塑性研究。
2.1腦部特征形態(tài)與智能研究方法
腦的形態(tài)特征已經(jīng)研究地較為清楚, 在很多的模式物種中也有較好的對(duì)應(yīng)研究渡讼。常用的腦部的形態(tài)特征有：腦的絕對(duì)容量骂束、相對(duì)腦容量、腦化指數(shù)硝全、絕對(duì)或相對(duì)的大腦皮層體積栖雾、前額葉的大腦皮層的絕對(duì)和相對(duì)體積楞抡、皮層神經(jīng)元的絕對(duì)數(shù)量和密度伟众、神經(jīng)纖維的粗細(xì)(電流速度)。
絕對(duì)腦容量(relative brain size)看似是一個(gè)比較合理地衡量智能的指標(biāo), 但事實(shí)是猴子的腦容量遠(yuǎn)小于那些有蹄類(lèi)的腦容量, 但他們具有無(wú)可非議的高度行為多態(tài)性召廷。而且, 人類(lèi)的大腦絕對(duì)容量也遠(yuǎn)小于象和鯨類(lèi)凳厢。因此, 更大的絕對(duì)腦容量并不能保證更高的智能(Roth & Dicke, 2005)。
在哺乳動(dòng)物中, 更高的相對(duì)腦容量往往意味著更高的智能竞慢。哺乳類(lèi)的體重與腦容量負(fù)荷0.6-0.8的指數(shù)關(guān)系, 這意味著體重越高, 其絕對(duì)腦容量越高, 但相對(duì)腦容量越低先紫。在大型哺乳動(dòng)物中, 人類(lèi)具有最高的相對(duì)腦容量(體重的2%), 然而鼩鼱和老鼠的腦容量則能達(dá)到10%左右(Roth & Dicke, 2005)恶阴。因此, 相對(duì)腦容量與智能的對(duì)應(yīng)關(guān)系也不具有廣泛普適性搅轿。
腦化指數(shù)(encephalization quotient, EQ)是另一種衡量智能的指標(biāo), 其公式為EQ=Ea/Ee。其中Ea是A物種的腦容量, 而Ee為該類(lèi)群標(biāo)準(zhǔn)物種的腦容量(Jerison, 1973)旺嬉。例如, 哺乳類(lèi)中可以以貓的腦容量作為標(biāo)準(zhǔn)腦容量, 而人類(lèi)的EQ值可達(dá)7.4-7.8, 意味著人類(lèi)的腦比預(yù)計(jì)的要大上7-8倍败潦。盡管如此, 腦化指數(shù)仍然不是一個(gè)最好的指標(biāo)本冲。例如一些新世界猴的腦化指數(shù)要高于黑猩猩和大猩猩, 但其智能實(shí)際上低于后兩者(Roth & Dicke, 2005)。
絕對(duì)或相對(duì)的大腦皮層體積是另一種量化指標(biāo)劫扒。隨著體重的上升, 大腦皮層的體積增加速率比腦容量的增加速度要快, 大致符合指數(shù)為1.13的冪函數(shù)關(guān)系檬洞。然而, 無(wú)論是絕對(duì)還是相對(duì)的大腦皮層體積, 人類(lèi)都要低于象和大型的鯨類(lèi)(Jerison, 1997)。另一種衡量方式是僅統(tǒng)計(jì)前額葉(prefrontal cortex, PFC)的皮層體積沟饥。前額葉主要負(fù)責(zé)邏輯與行動(dòng)的規(guī)劃添怔。而人類(lèi)的前額葉的相對(duì)和絕對(duì)體積其實(shí)并不突出, 并且此方法涉及一個(gè)重要問(wèn)題：如何定義不同物種的前額葉范圍湾戳。
因此腦部宏觀特征對(duì)智能衡量的探索并沒(méi)有得到非常普適的結(jié)果, 因此科學(xué)家們轉(zhuǎn)而研究皮層內(nèi)部結(jié)構(gòu)與智能之間的關(guān)聯(lián)。一些研究表明, 皮層柱隨著體重的增加是呈指數(shù)為0.34的冪函數(shù)增加的, 然而其內(nèi)部神經(jīng)元的密度卻會(huì)下降, 使得每個(gè)皮層柱的神經(jīng)元數(shù)量維持在一個(gè)相對(duì)恒定的數(shù)量(Harrison et al., 2002; Changizi, 2001)广料±裕總體上來(lái)說(shuō), 皮層的神經(jīng)元密度在哺乳類(lèi)中與腦容量是負(fù)相關(guān)的, 人類(lèi)和猿類(lèi)的殘差大于零, 而象和鯨類(lèi)的殘差小于零, 意味著靈長(zhǎng)類(lèi)維持了較高的神經(jīng)元連接, 盡管其絕對(duì)密度隨著腦容量的擴(kuò)大不可避免地下降, 而象和鯨類(lèi)則不然(Haug, 1987)。皮層神經(jīng)元的絕對(duì)數(shù)量和電流速度似乎可以解釋智能的差異：人類(lèi)皮層神經(jīng)元的數(shù)量(約1.2e10)高于其他哺乳類(lèi), 并且?guī)в兴枨实纳窠?jīng)纖維要比象和鯨類(lèi)更粗, 意味著更高的電流速度性昭。此外, 鯨類(lèi)和象的神經(jīng)元間絕對(duì)距離也比人要長(zhǎng)的多, 使得信息的傳遞變得相對(duì)緩慢(Zhang & Sejnowski, 2000)拦止。
因此, 與腦的容量(相對(duì)或絕對(duì))、額葉糜颠、前額葉以及腦化指數(shù)這些特征相比, 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元數(shù)量和神經(jīng)脈沖的速度能更好地表征智能, 因?yàn)樗麄冎苯哟砹宋锓N信息處理的能力汹族。人類(lèi)大腦皮層的神經(jīng)元數(shù)量比其他的哺乳類(lèi)都要多, 但僅僅比鯨類(lèi)和象多一些。盡管如此, 人類(lèi)還是擁有很卓越的智能, 相比于象和鯨其兴。因此人類(lèi)的智能, 或者推而廣之, 動(dòng)物的智能, 很可能并不是由單一的要素(比如神經(jīng)元的數(shù)量)來(lái)決定的顶瞒。人類(lèi)的智能更可能是整合了語(yǔ)言處理、模仿元旬、思維理論等眾多要素的結(jié)果(Roth & Dicke, 2005)榴徐。
2.2 行為多態(tài)性和可塑性與智能研究方法
很多行為可塑性可以由簡(jiǎn)單的認(rèn)知機(jī)制實(shí)現(xiàn), 因此需要鑒別哪些行為由復(fù)雜認(rèn)知支持, 而哪些由簡(jiǎn)單機(jī)制支持。
行為多態(tài)性和可塑性的研究涉及眾多解決問(wèn)題的方法, 包括數(shù)量統(tǒng)計(jì)和語(yǔ)言及邏輯運(yùn)用的能力匀归。但行為方面的智能研究標(biāo)準(zhǔn)始終是一個(gè)重大的挑戰(zhàn)坑资。只有定義了研究標(biāo)準(zhǔn)和方法, 不同類(lèi)群間動(dòng)物智能的比較才具有意義。但這是十分困難的, 因?yàn)槿祟?lèi)需要避免將動(dòng)物擬人化, 并精細(xì)地開(kāi)展動(dòng)物實(shí)驗(yàn), 才能得到有意義的結(jié)果穆端。過(guò)去研究的難題在于, 不同學(xué)者和團(tuán)隊(duì)對(duì)動(dòng)物智能的研究往往采取不同的標(biāo)準(zhǔn), 大多數(shù)研究聚焦于某一特定物種, 而其研究的內(nèi)容又大多關(guān)于該類(lèi)群的特定行為, 因此不具有跨類(lèi)群的普適性意義袱贮。這些問(wèn)題都表明, 過(guò)去的動(dòng)物智能研究雖然很多, 但其大多是破碎化, 不具有進(jìn)化上的比較意義。因此, 如果要開(kāi)展跨物種智能的定量比較, 必須確定比較的標(biāo)準(zhǔn), 即行為學(xué)實(shí)驗(yàn)本身的方法和標(biāo)準(zhǔn)体啰。
研究人類(lèi)認(rèn)知能力和智能的方法不能被照搬到動(dòng)物研究中攒巍。因?yàn)槿祟?lèi)智能的研究方法大多涉及語(yǔ)言, 且為人類(lèi)特殊設(shè)計(jì)。動(dòng)物中智能的研究方法大多實(shí)用互動(dòng)式或者觀測(cè)式的工具, 著重研究動(dòng)物的創(chuàng)新能力荒勇、習(xí)性的改變柒莉、社會(huì)學(xué)習(xí)能力, 以及對(duì)新興事物的反應(yīng)。因此, 需要一套新的體系來(lái)對(duì)“不會(huì)用語(yǔ)言表達(dá)自己”的動(dòng)物的智能進(jìn)行評(píng)估沽翔。Reader 等人在2011年提出了種內(nèi)個(gè)體之間智能的廣義因子g, 通過(guò)一系列的認(rèn)知能力測(cè)試對(duì)個(gè)體的智能做出評(píng)估兢孝。2017年, Burkart等人在g的基礎(chǔ)上提出了G的概念：種間智能的差異即為G, 種內(nèi)智能的差異為g。在靈長(zhǎng)類(lèi)中, g因子能夠解釋約47%的個(gè)體認(rèn)知能力的差異(Reader et al., 2011), 而在小鼠中能夠解釋55%-60%的差異(Locurto, 1998)仅偎。這一解釋度與在人類(lèi)中的研究大抵相符合, 因此g因子可以一定程度上解釋種內(nèi)智能差異跨蟹。
2014年, MacLean等人開(kāi)展了一項(xiàng)涉及36個(gè)物種, 567個(gè)個(gè)體的研究, 只關(guān)注于動(dòng)物的一個(gè)行為：自制力(self-control)。該研究覆蓋的類(lèi)群十分廣泛, 包括鳥(niǎo)類(lèi)中的鴿子哨颂、鸚鵡喷市、哺乳類(lèi)中的大象、狗威恼、松鼠品姓、狐猴寝并、狨、狒狒腹备、大猩猩衬潦、黑猩猩等。研究結(jié)果表明, 在眾多參數(shù)重, 絕對(duì)腦容量最能夠反映動(dòng)物的自制力水平植酥。在靈長(zhǎng)類(lèi)中, 食性的復(fù)雜度也與認(rèn)知能力成正相關(guān), 但與社群的大小無(wú)關(guān)镀岛。這一結(jié)果表明絕對(duì)腦容量很可能是自制力的重要生物學(xué)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ), 并且取食生境的差異或許造就了對(duì)自制力的選擇(MacLean et al., 2014)。
2020年Ducatez等人通過(guò)整合歷史文獻(xiàn)數(shù)據(jù), 將鳥(niǎo)類(lèi)捕食行為和使用工具的行為與創(chuàng)新性和行為可塑性建立聯(lián)系, 并發(fā)現(xiàn)此類(lèi)創(chuàng)新性越高的鳥(niǎo)類(lèi)越不容易瀕危, 因?yàn)槠渚哂泻芨叩沫h(huán)境適應(yīng)性和行為可塑性友驮。
諸如此類(lèi)的行為可塑性和創(chuàng)新性研究在各個(gè)類(lèi)群中都有廣泛開(kāi)展, 然而是否有一個(gè)絕對(duì)一致的標(biāo)準(zhǔn)能夠在跨越脊椎動(dòng)物, 甚至從無(wú)脊椎動(dòng)物到脊椎動(dòng)物的水平開(kāi)展研究, 還是有待討論的問(wèn)題漂羊。
3 不同類(lèi)群動(dòng)物的智能及其演化假說(shuō)
動(dòng)物為什么需要智能這種高級(jí)且復(fù)雜的性狀？目前學(xué)界有兩個(gè)主流的假說(shuō)：1)尋找并加工食物(生態(tài)智能假說(shuō))卸留。2)應(yīng)對(duì)復(fù)雜的社會(huì)關(guān)系(社會(huì)智能假說(shuō))走越。然而, 在不同類(lèi)群的生態(tài)特性和社會(huì)特性差別極大, 使得這兩類(lèi)假說(shuō)有著不同的支持度, 智能起源的討論變得充滿(mǎn)挑戰(zhàn)性。
如圖1所示, 普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為, 動(dòng)物智能在系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上發(fā)生了多次平行演化耻瑟。主要包括軟體動(dòng)物中的頭足類(lèi)和脊椎動(dòng)物中的鳥(niǎo)類(lèi)(鴉科和鸚鵡尤其)和哺乳類(lèi)(靈長(zhǎng)類(lèi)尤其)旨指。因此, 我們將主要從哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和頭足類(lèi)三個(gè)部分來(lái)討論智能的歷史演化過(guò)程及其特性喳整。
3.1 哺乳類(lèi)智能演化
哺乳類(lèi)的智能演化規(guī)律研究較為明確。除了象類(lèi)瞬项、鯨類(lèi)等類(lèi)群, 哺乳類(lèi)智能發(fā)展的規(guī)律大致為體重越高蔗蹋、腦容量越高, 智能越為完善(如圖2所示)何荚。哺乳類(lèi)中智能的演化具有比較充分的假說(shuō)支持, 在猴子和大猿中的研究已經(jīng)相對(duì)清楚地解釋了智能演化的條件及規(guī)律(Amodio et al., 2018)：首先, 靈長(zhǎng)類(lèi)的社會(huì)生態(tài)(sociolecological niche)非常復(fù)雜, 且充滿(mǎn)挑戰(zhàn), 因此需要智能來(lái)對(duì)其進(jìn)行處理囱淋。這包含了兩個(gè)要素：1)尋找并加工食物(生態(tài)智能假說(shuō))。2)應(yīng)對(duì)復(fù)雜的社會(huì)關(guān)系(社會(huì)智能假說(shuō))餐塘。其次, 靈長(zhǎng)類(lèi)的智能和生活史的長(zhǎng)度具有相關(guān)性, 展現(xiàn)出了共進(jìn)化的特點(diǎn)妥衣。靈長(zhǎng)類(lèi)的智能與大腦的容量相關(guān), 因此需要更長(zhǎng)的生活史來(lái)發(fā)育更大的大腦。也有可能是智能使靈長(zhǎng)類(lèi)的外源性死亡率更低, 因此世代周期也更長(zhǎng)戒傻。
眾多研究表明, 在哺乳類(lèi)不同類(lèi)群之間都存在G與g的顯著差異税手。例如小鼠種群內(nèi)部個(gè)體之間(Matzel et al., 2003)存在顯著智能差異, 以及非人類(lèi)靈長(zhǎng)類(lèi)之間(Deaner et al., 2006)智能存在差異, 大猿(great ape)的智能要顯著高于其他靈長(zhǎng)類(lèi)。G的差異與腦容量的大小也有一定相關(guān)性(Reader & Laland, 2002需纳；Deaner et al., 2007)芦倒。
如上文【2】中所說(shuō), 皮層神經(jīng)元數(shù)量是衡量動(dòng)物智能的一個(gè)更好的指標(biāo), 表1統(tǒng)計(jì)了不同類(lèi)群動(dòng)物的腦容量、腦化指數(shù)和大腦皮層神經(jīng)元數(shù)量不翩。人類(lèi)的大腦皮層神經(jīng)元數(shù)量在所有哺乳動(dòng)物中是最多的, 其次為非洲象兵扬、偽虎鯨麻裳、黑猩猩和海豚。這種數(shù)量性狀的演化可能與哺乳類(lèi)所受環(huán)境選擇壓力有關(guān)器钟。
3.2 鳥(niǎo)類(lèi)智能演化
鳥(niǎo)類(lèi)是動(dòng)物界十分特殊且特化的一個(gè)類(lèi)群。鳥(niǎo)源于恐龍, 在長(zhǎng)期的歷史演化中, 他們的體型變得越來(lái)越小, 但相對(duì)腦容量則越來(lái)越高伶跷。盡管“birdbrain”在英語(yǔ)俚語(yǔ)中被用來(lái)形容不太聰明的樣子, 但一些鳥(niǎo)類(lèi)(如鴉科掰读、鸚鵡、部分其他雀形目)的智能是無(wú)可爭(zhēng)議的叭莫。因此智能的演化具有以下規(guī)律：1)智能在動(dòng)物中發(fā)生過(guò)多次獨(dú)立進(jìn)化蹈集；2)不同類(lèi)群中提供智能的生理結(jié)構(gòu)可能不同, 但都能提供同等的復(fù)雜認(rèn)知功能。例如鳥(niǎo)類(lèi)中的nidopallium雇初、哺乳類(lèi)中的大腦皮層和頭足類(lèi)中的垂面腦額葉(vertical lobe)拢肆。這些類(lèi)群面對(duì)的社會(huì)生態(tài)選擇壓力并不比靈長(zhǎng)類(lèi)小, 因此其很有可能是由于類(lèi)似的選擇壓力趨同進(jìn)化而來(lái)的。此外關(guān)于生活史周期長(zhǎng)度和腦容量大小的相關(guān)性規(guī)律也在不同的類(lèi)群中出現(xiàn), 說(shuō)明這種補(bǔ)償效應(yīng)(trade-off)可能在多個(gè)關(guān)系較遠(yuǎn)的類(lèi)群中發(fā)生類(lèi)平行演化(Nomura & Izawa, 2017)靖诗。
鳥(niǎo)類(lèi)腦容量的擴(kuò)張發(fā)生在白堊紀(jì)-古近紀(jì)生物大滅絕之后的新鳥(niǎo)小綱(Neoaves)的單系演化時(shí)期, 其過(guò)程涉及了生物地理和生態(tài)學(xué)的多重可能因素郭怪。相比于爬行類(lèi), 鳥(niǎo)類(lèi)的相對(duì)腦體積較大。為了適應(yīng)高度動(dòng)態(tài)的飛行過(guò)程和視覺(jué)感知, 鳥(niǎo)類(lèi)的小腦和中腦發(fā)生了顯著的擴(kuò)張, 造就了其相對(duì)較大的腦體積(Nieuwenhuys et al., 1998)刊橘。除此以外, 現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)具有較大的大腦, 在一些類(lèi)群中尤其, 比如大嘴烏鴉(Nomura & Izawa, 2017)鄙才。
實(shí)際上, 鳥(niǎo)類(lèi)的腦并不小。由于其單個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞的體積較小, 同等體積的鳴禽和鸚鵡的大腦實(shí)際上比哺乳類(lèi)大腦的信息處理單元密度要高得多(Olkowicz et al., 2016)促绵。目前的研究發(fā)現(xiàn), 無(wú)論皮層體積攒庵、腦體積或者體重有多高, 皮層神經(jīng)元的絕對(duì)數(shù)量越多, 動(dòng)物表現(xiàn)出的認(rèn)知能力就越強(qiáng)。鴉科動(dòng)物和鸚鵡的皮層神經(jīng)元數(shù)量能達(dá)到50萬(wàn)甚至100-200萬(wàn)個(gè), 足以與猴子相比較(Shanahan et al., 2013)败晴。此外, 研究還表明, 鳥(niǎo)類(lèi)皮層神經(jīng)元的連接方式與功能組織形式和人類(lèi)浓冒、小鼠或者猴子是一樣的, 都具有感知區(qū)、效應(yīng)區(qū)尖坤、連接緊密的節(jié)點(diǎn)以及海馬區(qū)和后外側(cè)nidopallium高度鏈接的區(qū)域稳懒。鳥(niǎo)類(lèi)中的后外側(cè)nidopallium與靈長(zhǎng)類(lèi)中的前額葉扮演著同樣的作用, 都負(fù)責(zé)著思考、感覺(jué)和決策(Shanahan et al., 2013)慢味。最近的研究還表明, 鳥(niǎo)類(lèi)與哺乳類(lèi)一樣擁有控制“計(jì)數(shù)”的感知神經(jīng)元(Nieder et al., 2017)和控制意識(shí)的神經(jīng)元(Nieder et al., 2020)场梆。這些高級(jí)特征在鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)中很可能是趨同進(jìn)化的佛致。
鳥(niǎo)類(lèi)的DVR(dorsal ventricular ridge)區(qū)域相比于其前緣關(guān)系最近的現(xiàn)存類(lèi)群——鱷魚(yú)以及始祖鳥(niǎo)——發(fā)生了明顯的擴(kuò)張(如圖3)。一些研究認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)中的DVR區(qū)域負(fù)責(zé)處理感知信息, 與哺乳類(lèi)中的端腦起著類(lèi)似的作用辙谜。因此, 盡管DVR區(qū)域的擴(kuò)張機(jī)制尚不完全清楚, 但它或許奠定了鳥(niǎo)類(lèi)較強(qiáng)的學(xué)習(xí)能力俺榆、運(yùn)動(dòng)控制能力、工作記憶以及高級(jí)認(rèn)知能力的基礎(chǔ)(Nomura & Izawa, 2017)装哆。
3.3 頭足類(lèi)智能演化
頭足類(lèi)是一個(gè)十分特殊的類(lèi)群。作為無(wú)脊椎動(dòng)物中智能最高的一類(lèi)生物, 頭足類(lèi)被廣泛發(fā)現(xiàn)存在高等脊椎動(dòng)物才具有的智能水平凸郑。頭足類(lèi)分為鸚鵡螺亞綱和蛸亞綱, 后者包含我們熟知的章魚(yú)類(lèi)和烏賊類(lèi)(Anderson et al., 2021)裳食。
頭足類(lèi)能夠使用水流挖掘洞穴、躲避捕食性魚(yú)類(lèi), 或者處理食物殘?jiān)? 還能用石頭等物體掩蓋洞穴芙沥。他們能打開(kāi)透明的箱子并找到食物, 能從L字形的箱子中找到食物, 或者把椰子殼搬回家里以備后續(xù)之用诲祸。這些都表明頭足類(lèi)具有創(chuàng)新和預(yù)先計(jì)劃安排(planning capabilities)的能力。
除了基本基本的捕食行為以外, 頭足類(lèi), 尤其是章魚(yú)一類(lèi), 具有動(dòng)物界少有的一種特征行為：體色變化而昨。盡管頭足類(lèi)體色的變化不一定是復(fù)雜認(rèn)知(complex cognition)主導(dǎo)的, 需要進(jìn)一步驗(yàn)證, 但很多觀測(cè)數(shù)據(jù)表明, 頭足類(lèi)體色的變化也用于個(gè)體間的信息交流救氯。一些雄性烏賊能夠把身體從顏色上分成兩半, 一半面對(duì)雌性烏賊, 將體色變?yōu)榍笈嫉念伾? 另一半面對(duì)對(duì)手的雄性烏賊, 將體色變?yōu)椤氨磉_(dá)拒絕的雌性烏賊”的體色, 以此來(lái)達(dá)到競(jìng)爭(zhēng)性求偶的目的(Brown et al., 2012)。這種行為也表征了一種具有類(lèi)群特異性的智能歌憨。
雖然人們普遍認(rèn)同頭足類(lèi)與高等脊椎動(dòng)物發(fā)生了智能的趨同演化, 這種演化無(wú)法被主流的“社會(huì)生態(tài)假說(shuō)”所支持, 因?yàn)轭^足類(lèi)沒(méi)有很高的社會(huì)性, 大多數(shù)情況下是單獨(dú)行動(dòng)覓食的着憨。因此, 頭足類(lèi)如何演化出智能, 成了一個(gè)值得討論的問(wèn)題。有學(xué)者認(rèn)為外殼的丟失是頭足類(lèi)智能演化的關(guān)鍵要素躺孝。外殼丟失造成了兩個(gè)要素的改變：1)使其擁有更大的生態(tài)位享扔；2)增加了捕食壓力, 迫使智能的出現(xiàn)底桂。生態(tài)智能假說(shuō)認(rèn)為, 頭足類(lèi)智能的演化是出處于對(duì)擴(kuò)大對(duì)生態(tài)位的適應(yīng), 比如頭足類(lèi)會(huì)記住已經(jīng)被拋棄的取食點(diǎn)植袍；社會(huì)智能假說(shuō)認(rèn)為智能的演化是出于對(duì)社會(huì)結(jié)構(gòu)和交流的適應(yīng), 但頭足類(lèi)之間的社會(huì)聯(lián)系很少, 因此這一假說(shuō)有待進(jìn)一步驗(yàn)證(Amodio et al., 2019)。
此外, 頭足類(lèi)的壽命也不如高等脊椎動(dòng)物中高智能類(lèi)群的壽命長(zhǎng)籽懦。例如, 鴉科動(dòng)物的壽命可達(dá)10-15年, 靈長(zhǎng)類(lèi)的壽命可達(dá)數(shù)十年, 而頭足類(lèi)的壽命往往只有兩年于个。這種“grow smart but die young”的特征顯得極為不合理, 因?yàn)槎虊勖鼛?lái)的生態(tài)學(xué)收益或許沒(méi)有智能發(fā)育的消耗大。但這或許是因?yàn)闆](méi)有外殼的頭足類(lèi)在暴露的海洋環(huán)境下無(wú)法避免被捕食的命運(yùn), 因此沒(méi)有很強(qiáng)的選擇壓力使其用用較長(zhǎng)的壽命暮顺。不得不說(shuō), 頭足類(lèi)的一生充滿(mǎn)了悲壯的色彩, 像是個(gè)英年早逝的才子厅篓。
4 總結(jié)與討論
要研究動(dòng)物智能, 我們首先應(yīng)該接受智能連續(xù)體的概念秀存。智能并不是非黑即白的, 其在動(dòng)物界系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上存在多次爆發(fā)和趨同演化, 智能的演化也具有一定的梯度性。動(dòng)物智能的研究是困難的羽氮。動(dòng)物智能的研究標(biāo)準(zhǔn)沒(méi)有準(zhǔn)確單一的規(guī)定, 因此其跨類(lèi)群的可比性并不高或链。然而目前對(duì)動(dòng)物智能的研究依然可以分為兩個(gè)主要的方向：腦部特征研究及行為可塑性研究。前者主要集中于對(duì)高等脊椎動(dòng)物的絕對(duì)腦容量档押、相對(duì)腦容量澳盐、腦化指數(shù)、絕對(duì)或相對(duì)的大腦皮層體積令宿、前額葉的大腦皮層的絕對(duì)和相對(duì)體積叼耙、皮層神經(jīng)元的絕對(duì)數(shù)量和密度、神經(jīng)纖維的粗細(xì)等等研究粒没；后者則根據(jù)類(lèi)群的不同, 有不同的方法筛婉。行為學(xué)的研究能夠?qū)?dòng)物智能的概念擴(kuò)展到無(wú)脊椎動(dòng)物, 甚至于我們平時(shí)不會(huì)將其與智能聯(lián)系在一起的節(jié)肢動(dòng)物。因此, 隨著智能的定義不斷被擴(kuò)展, 何為智能癞松、如何研究智能爽撒、不同類(lèi)群的動(dòng)物智能差異如何、對(duì)動(dòng)物智能演化的研究如何為人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)及類(lèi)腦智能提供參考, 這些問(wèn)題非常值得思考响蓉。頭足類(lèi)匆浙、鳥(niǎo)類(lèi)和靈長(zhǎng)類(lèi)尤其獨(dú)特的智能演化規(guī)律, 在進(jìn)化樹(shù)上通過(guò)平行和趨同進(jìn)化都演化出了類(lèi)似功能的智能類(lèi)型。盡管其生理學(xué)基礎(chǔ)差異巨大, 但一些穩(wěn)定的指標(biāo), 如腦皮層神經(jīng)元的絕對(duì)數(shù)量, 可以一定程度上衡量跨類(lèi)群動(dòng)物智能厕妖。
對(duì)動(dòng)物智能演化的研究可以為人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)及類(lèi)腦智能提供參考首尼。例如, 皮層神經(jīng)元和突觸的絕對(duì)數(shù)量被認(rèn)為是衡量跨物種智能的重要指標(biāo), 那么在類(lèi)腦建模中, 這兩個(gè)重要的參數(shù)應(yīng)該被重點(diǎn)考慮。同理, 盡管人類(lèi)大腦皮層的神經(jīng)元數(shù)量?jī)H比鯨類(lèi)和象類(lèi)略高一些, 但其厚度要超過(guò)后兩者的兩倍以上, 因此皮層柱的厚度或許也是人類(lèi)智能形成的生理性基礎(chǔ)之一言秸。此外, 神經(jīng)纖維的粗細(xì)软能、電流的速度、神經(jīng)元之間間隔的遠(yuǎn)近也被認(rèn)為和智能水平高度相關(guān)举畸。因此未來(lái)的類(lèi)腦建模應(yīng)該不僅僅局限于單一物種(如小鼠)或單一類(lèi)群(如哺乳類(lèi))的模擬, 而更應(yīng)該尋找不同類(lèi)群但具有相同智能的物種的生理學(xué)基礎(chǔ), 抑或是不同生理基礎(chǔ)導(dǎo)致的智能差異查排。跨類(lèi)群動(dòng)物智能演化研究應(yīng)該與計(jì)算神經(jīng)科學(xué)相輔相成, 互相借鑒抄沮。
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