生物多樣性包括 物種多樣性柿究、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性翰苫，其成因是生物學(xué)中的核心問題之一。陸地環(huán)境中谨履，山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)蘊藏著異常多樣的陸地生物多樣性欢摄，可能的解釋包括巨大的海拔梯度變化形成了多樣的微環(huán)境，促進了種群的分化[1]笋粟。因此怀挠，山地生物區(qū)系及其與低地生物多樣性熱點的關(guān)系為人們理解多樣性的形成原因提供了重要的切入點。
枯葉蛺蝶屬（Kallima）蝴蝶物種豐富害捕，在山地和低海拔的生物熱點地區(qū)均有分布绿淋，是研究山地物種多樣性產(chǎn)生機制的理想系統(tǒng)吞滞。與此同時，枯葉蛺蝶屬蝴蝶作為葉形擬態(tài)（leaf mimicry）動物中最為著名和引人注目的種屬之一裁赠，曾被Alfred Russel Wallace稱為 "the most wonderful and undoubted case of protective resemblance in a butterfly"[2]〗驶希枯葉蛺蝶屬蝴蝶中存在豐富的葉形擬態(tài)多態(tài)性帘营，當(dāng)其翅向后折疊问顷，可惟妙惟肖的模擬棕色的枯萎葉片出皇，其翅腹面的葉形擬態(tài)圖案組成包括類似于葉中脈荷科、次脈狞贱、葉柄等圖案元素，以及類似于霉斑的可變標(biāo)記沐兵。這一種群內(nèi)部的獨特多態(tài)性使枯葉蛺蝶屬也成為研究遺傳多樣性的良好體系毁靶。
2022年8月2日螟左，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院巷嚣、蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點實驗室红且、北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心張蔚課題組壁酬，以封面文章的形式在Cell雜志在線發(fā)表了題為“The evolution and diversification of oakleaf butterflies”的研究論文。研究整合多組學(xué)數(shù)據(jù)，以枯葉蛺蝶屬蝴蝶為研究系統(tǒng)，對于其物種多樣性和遺傳多樣性的產(chǎn)生機制及演化歷程進行了深入探究。本研究 在宏觀層面解析出喜馬拉雅山脈東部地區(qū)為該屬蝴蝶的起源地與分化中心，青藏高原的隆升可能促進屬內(nèi)物種分化；同時于微觀層面鑒定出控制枯葉蛺蝶翅腹面葉形擬態(tài)多態(tài)性的基因 cortex 增显，并發(fā)現(xiàn)其在多個物種中經(jīng)歷了長時間的平衡選擇。該研究為理解由地理變化和自然選擇驅(qū)動的演化創(chuàng)新提供了一個新的視角脐帝，為生物多樣性的研究提供了新的理論和范式堵腹。
一疚顷、Evolution and demography of Kallima butterflies
通過采集枯葉蛺蝶屬的13個地理種群樣本及其他蛺蝶科樣本，本研究對共計21屬105份蝴蝶標(biāo)本進行基因組重測序寝蹈，追溯了枯葉蛺蝶屬的起源箫老。系統(tǒng)發(fā)育封字、種群遺傳結(jié)構(gòu)及歷史種群數(shù)量的分析結(jié)果表明，枯葉蛺蝶屬在系統(tǒng)發(fā)生樹上形成單系牲蜀，各物種存在較為獨立的遺傳背景笆制，多個種群曾隨地球溫度下降而出現(xiàn)種群數(shù)量的減少。隨后的種群動態(tài)歷史分析涣达、基于最大熵模型的棲息地建模及對系統(tǒng)發(fā)生樹進行時間矯正的結(jié)果顯示在辆，多個種群由墨脫地區(qū)遷出向東南亞的島嶼擴散证薇，而喜馬拉雅山脈東部地區(qū)在多個歷史時期為枯葉蛺蝶屬提供了適宜度較高的棲息地，且屬內(nèi)物種分化時間對應(yīng)了青藏高原的隆升時間匆篓。綜合以上分析結(jié)果浑度，本研究提出，由于青藏高原隆升形成的豐富山地微環(huán)境促進了枯葉蛺蝶屬物種分化鸦概，使喜馬拉雅山脈東部地區(qū)成為枯葉蛺蝶屬的分化中心箩张。
二、Genetic basis of leaf wing polymorphism
為剖析枯葉蛺蝶屬翅腹面葉形多態(tài)性的遺傳學(xué)機制窗市，本研究聚焦 枯葉蛺蝶中華亞種先慷，基于78份個體樣本的二代基因組重測序數(shù)據(jù)，對其10種葉形表型進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析谨设，同時結(jié)合從基因組從頭組裝熟掂、基因表達、染色質(zhì)相互作用分析和CRISPR/Cas9介導(dǎo)的基因組編輯中獲得的證據(jù)扎拣，本研究確定葉形擬態(tài)表型的多態(tài)性由cortex 基因調(diào)控，鑒定出5個主要的 cortex 單倍型素跺，并發(fā)現(xiàn)包括 染色體倒位二蓝，拓撲關(guān)聯(lián)結(jié)構(gòu)域（topologically associating domain, TAD）等機制維持了三個單倍型中 cortex 基因附近區(qū)域的強連鎖 。
此外指厌，通過對枯葉蛺蝶屬的cortex基因進行分型和群體遺傳學(xué)建模分析刊愚，本研究發(fā)現(xiàn)由頻率依賴的負選擇驅(qū)動的平衡選擇模型可以較好地擬合真實情況，且葉形擬態(tài)的多態(tài)性產(chǎn)生于屬內(nèi)物種分歧之前踩验。這為跨物種的鸥诽，長期的平衡選擇提供了一個罕見的、具有明確適應(yīng)性質(zhì)的實例箕憾。
三牡借、Evolution of leaf wing polymorphism
綜上所述，本研究聚焦枯葉蛺蝶屬袭异，深入解析了枯葉蛺蝶屬物種多樣性的起源和演化歷程钠龙，并為枯葉蛺蝶屬葉形擬態(tài)多態(tài)性的產(chǎn)生和維持機制提供了遺傳學(xué)證據(jù)，整合了宏觀演化和微觀演化的研究思路御铃，為理解物種形成碴里、遺傳多樣性、適應(yīng)性演化等重要演化問題提供了新的視角和范例上真。
參考文獻:
1. Rahbek, C. et al. Building mountain biodiversity: Geological and evolutionary processes. Science. 365, 1114–1119 (2019).
2. Wallace, A. R. Darwinism: An Exploitation of the Theory of Natural Selection with Some of its Applications. (London: Macmillan, 1989).
原文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867422007942
