Hh蛋白和Wg蛋白一樣，也是作為一種形態(tài)發(fā)生素來調(diào)控個(gè)體的發(fā)育挽荡。Hh蛋白在果蠅幼蟲翅膀成蟲盤的后部（posterior）表達(dá)剔难，并向前部（anterior）擴(kuò)散形成一個(gè)濃度梯度劝评，誘導(dǎo)靶基因的表達(dá)因惭，包括dpp, ptc, col, en。在Hh信號通路中潘拨，Hh蛋白直接和跨膜受體Ptc結(jié)合吊输，解除Ptc對另一個(gè)跨膜蛋白Smo的抑制作用，進(jìn)而促使全長Ci蛋白Ci-155進(jìn)入細(xì)胞核中铁追，最終激活靶基因的轉(zhuǎn)錄季蚂；當(dāng)Hh蛋白缺失時(shí)，Ptc抑制Smo的活性琅束，導(dǎo)致Ci-155被磷酸化后降解形成Ci-75扭屁，當(dāng)其進(jìn)入細(xì)胞核后，最終抑制靶基因的表達(dá)涩禀。

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果蠅二元表達(dá)系統(tǒng)

果蠅二元表達(dá)系統(tǒng)通常由調(diào)控基因表達(dá)的兩個(gè)部件組成：（1）組織特異性的轉(zhuǎn)錄激活因子料滥；（2）受上游激活序列調(diào)控的目的基因。當(dāng)組織特異性轉(zhuǎn)錄激活因子與上游激活序列結(jié)合時(shí)艾船，目的基因出現(xiàn)表達(dá)葵腹。
1、GAL4/UAS系統(tǒng)
半乳糖調(diào)節(jié)上游啟動(dòng)子元件（galactose-regulated upstream promoter element, GAL4）是在酵母中發(fā)現(xiàn)的轉(zhuǎn)錄激活因子屿岂，可以與DNA序列中的特殊位點(diǎn)半乳糖上游激活序列（galactose upstream activating sequence践宴，UAS）結(jié)合，誘導(dǎo)UAS下游基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯爷怀。利用分別帶有GAL4和UAS的轉(zhuǎn)基因果蠅品系進(jìn)行雜交阻肩，產(chǎn)生的后代可以條件性表達(dá)UAS序列所連接的目的基因。
利用不同特性的GAL4可以實(shí)現(xiàn)基因在不同時(shí)空和空間的特異性表達(dá)运授。為了精確控制果蠅中GAL4/UAS系統(tǒng)表達(dá)烤惊，目前有3中常用方法：（1）利用GAL4的抑制因子GAL80去調(diào)節(jié)GAL4的活性；（2）利用物理的方法徒坡，如將熱休克蛋白啟動(dòng)子與GALA4基因相連后通過熱激誘導(dǎo)GAL4蛋白表達(dá)撕氧；（3）利用化學(xué)方法瘤缩，如四環(huán)素應(yīng)答系統(tǒng)喇完，調(diào)控GAL4/UAS系統(tǒng)的表達(dá)。

GAL4/UAS系統(tǒng)

2、FLP/FRT系統(tǒng)
FLP/FRT系統(tǒng)首先在酵母體內(nèi)發(fā)現(xiàn)锦溪，是一種位點(diǎn)特異性重組系統(tǒng)不脯。FLP重組酶（fiflippase recombination enzyme）具有位點(diǎn)特異性，F(xiàn)RT是FLP重組酶的特異性結(jié)合位點(diǎn)刻诊。FLP重組酶可以根據(jù)兩段FRT序列的方向及位置差異而產(chǎn)生不同的基因重組結(jié)果：（1）當(dāng)兩段FRT序列方向一致并在同一條DNA上防楷，F(xiàn)LP可以介導(dǎo)刪除FRT序列之間的DNA片段和一個(gè)FRT序列，使得被刪除的序列成環(huán)而喪失轉(zhuǎn)錄活则涯；（2）若FRT序列位于同一條DNA上但方向相反复局，則FLP會(huì)介導(dǎo)FRT序列之間的倒位；（3）若FRT序列位于兩條DNA序列上粟判，則FLP介導(dǎo)側(cè)翼序列之間的異位亿昏。該系統(tǒng)常用于基因的定點(diǎn)敲除及嵌合體的構(gòu)建。

FLP/FRT系統(tǒng)

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3档礁、LexA/lexAOP系統(tǒng)
獨(dú)立于GAL4/UAS系統(tǒng)之外的LexA/lexAop系統(tǒng)角钩，該系統(tǒng)原理與GAL4/UAS系統(tǒng)類似，能夠誘導(dǎo)基因的時(shí)空表達(dá)呻澜，但是這兩個(gè)系統(tǒng)之間互不干擾递礼。因而有潛力成為另一廣泛應(yīng)用的二元表達(dá)系統(tǒng)。lexA operator羹幸，簡稱lexAop脊髓，是受LexA蛋白調(diào)控的操縱基因，當(dāng)LexA與lexAop結(jié)合后栅受，可以激活lexAop下游基因的轉(zhuǎn)錄供炼。
4、Q系統(tǒng)
該系統(tǒng)由3大原件組成：轉(zhuǎn)錄激活因子qa-lf（QF）窘疮、效應(yīng)元件QUAS以及QF的抑制子qa-ls（QS）袋哼。在Q系統(tǒng)中，QUAS為一段5個(gè)拷貝（每個(gè)拷貝長度16bp）的序列闸衫，與下游的目的基因相連涛贯。QF為轉(zhuǎn)錄激活因子，當(dāng)其表達(dá)后與QUAS結(jié)合蔚出，激活目的基因表達(dá)弟翘；QS為QF的抑制子，當(dāng)QS表達(dá)是骄酗，抑制QF與QUAS結(jié)合稀余；奎尼酸（quinic acid）可以解除QS的抑制作用，該抑制作用有劑量依賴性趋翻。

Q系統(tǒng)

5睛琳、Cre/loxP系統(tǒng)
該系統(tǒng)首先發(fā)現(xiàn)與P1噬菌體中，被廣泛應(yīng)用于哺乳動(dòng)物的基因操作。Cre重組酶可以特異性識別34 bp的loxP序列师骗，介導(dǎo)loxP位點(diǎn)之間的基因重組历等。Cre介導(dǎo)的loxP位點(diǎn)之間的基因重組具有方向性。當(dāng)兩個(gè)loxP位點(diǎn)位于一條DNA鏈上辟癌，且方向相同寒屯，Cre能有效切除兩個(gè)loxP位點(diǎn)間的序列；兩個(gè)loxP位點(diǎn)方向相反黍少，Cre則導(dǎo)致兩個(gè)loxP位點(diǎn)之間的序列倒位寡夹。當(dāng)兩個(gè)loxP位點(diǎn)分別位于兩條不同的DNA鏈上，Cre介導(dǎo)兩鏈之間的基因交換厂置。雖然Cre/loxP原理和FLP/FRT系統(tǒng)類似要出，但兩者的應(yīng)用存在許多差異：FLP受熱更易分解，30℃為其最適溫度农渊，當(dāng)溫度超過39℃時(shí)則基本檢測不到活性患蹂，而Cre的最適溫度為37℃或者更高。
Cre/loxP系統(tǒng)更適用哺乳動(dòng)物砸紊，如小鼠等传于，多應(yīng)用與條件敲除；而FLP/FRT系統(tǒng)則適用于培養(yǎng)細(xì)胞及果蠅等變溫動(dòng)物的基因改造醉顽。

注明：以上內(nèi)容均為歸納整理