Baltunis, B. S., Huber, D. a, White, T. L., Goldfarb, B., & Stelzer, H. E. (2007). Genetic analysis of early field growth of loblolly pine clones and seedlings from the same full-sib families. Canadian Journal of Forest Research, 37(1), 195–205. http://doi.org/10.1139/x06-203

用來(lái)自相同家族的克隆和幼苗建立的田間試驗(yàn)提供了比較全同胞家族在繁殖體類型中的表現(xiàn)的機(jī)會(huì)。在佛羅里達(dá)和喬治亞州的多個(gè)地點(diǎn)測(cè)試了超過(guò)1200個(gè)不同的克隆以及來(lái)自火炬松（Pinus taeda L.）的相同61個(gè)全同胞家族的超過(guò)14000個(gè)合子幼苗定铜。與幾種早期生長(zhǎng)性狀相關(guān)的遺傳方差根據(jù)繁殖體類型而不同地分開揣炕。與克隆群體中的生長(zhǎng)相關(guān)的大多數(shù)遺傳方差是累加的畸陡，而在苗種群體中的優(yōu)勢(shì)的估計(jì)大于在克隆群體中基于單個(gè)位點(diǎn)分析的優(yōu)勢(shì)的估計(jì)丁恭。顯然牲览，在實(shí)地建立之前第献，幼苗的隨機(jī)化缺乏導(dǎo)致全同胞家族顯得更不同兔港，膨脹對(duì)優(yōu)勢(shì)遺傳方差的估計(jì)衫樊。親代和全同胞家族秩是穩(wěn)定的盒揉，而不管如B型遺傳相關(guān)性所指示的繁殖體類型刚盈。在克隆群體中藕漱，在所有性狀的親本，家族和克隆水平的位點(diǎn)觀察到很少的基因型x環(huán)境相互作用威蕉。繁殖體類型之間的高遺傳相關(guān)性提供了進(jìn)一步的保證韧涨，通過(guò)傳統(tǒng)樹木改良活動(dòng)進(jìn)行的選擇，用于苗期試驗(yàn)中的一般組合能力的輪回選擇也可以成功地用于育種家族以在無(wú)性林業(yè)程序中測(cè)試宪哩。

簡(jiǎn)介

火炬松（Pinus taeda L.）是美國(guó)最重要的商業(yè)樹種彬祖，每年種植超過(guò)10億株幼苗（McKeand et al储笑。2003）。
火炬松的樹木改良計(jì)劃現(xiàn)在開始他們的第三代育種和測(cè)試（McKeand和Bridgewater 1998）圆恤，并且依賴于輪回選擇用于改善一些關(guān)鍵性狀的一般組合能力南蓬。使用開放授粉種子果園幼苗進(jìn)行部署的傳統(tǒng)樹木改良計(jì)劃只捕獲附加的遺傳變異。然而哑了，非附加遺傳變異可能是一些性狀變異的重要組成部分赘方，并且通過(guò)部署全同胞家族或克隆可以捕獲附加的和非附加的遺傳變異。用全同胞苗進(jìn)行的試驗(yàn)使得遺傳方差能夠被劃分為加性和優(yōu)勢(shì)成分（Falconer和Mackay 1996）弱左。這些試驗(yàn)不僅產(chǎn)生父母或個(gè)人的選擇窄陡，而且產(chǎn)生全同胞家族的排名，以便提供用于進(jìn)行部署決定的信息拆火。
使用克隆復(fù)制的子代建立的田間試驗(yàn)允許進(jìn)一步將遺傳方差劃分為加性跳夭，優(yōu)勢(shì)和上位性遺傳組分，其具有比合子苗子后代更高的精確度们镜，并且可以提供比種子選擇更大的操作部署的獲益（Burdon和Shelbourne 1974 ; Foster和Shaw 1988; Isik等人2004）币叹。使用現(xiàn)有技術(shù)，美國(guó)東南部的幾個(gè)森林工業(yè)正在使用火炬松進(jìn)行無(wú)性林業(yè)計(jì)劃（Weber和Stelzer 2002）颈抚。在這些無(wú)性林業(yè)計(jì)劃的初始階段贩汉，森林經(jīng)營(yíng)者需要保證克隆繁殖體的生長(zhǎng)與幼苗的生長(zhǎng)相對(duì)應(yīng)驱富，因此早期的研究旨在測(cè)試插枝是否類似于幼苗生長(zhǎng)∑ノ瑁基于這些結(jié)果褐鸥，普遍接受的是，來(lái)自幼體原種植物的扦插生長(zhǎng)并且與幼苗的生長(zhǎng)和表現(xiàn)相當(dāng)赐稽。例如叫榕，F(xiàn)oster和Shaw（1987）得出結(jié)論，當(dāng)扦插來(lái)自活力少年種植植物時(shí)姊舵，火炬松根切割應(yīng)當(dāng)與幼苗表現(xiàn)相當(dāng)晰绎。此外，McRae et al蠢莺。 （1993）得出結(jié)論，對(duì)于火炬松零如，通過(guò)5年的生長(zhǎng)躏将，在幼苗和根瘤切割繁殖體之間沒(méi)有顯著差異。 Frampton等人獲得類似的結(jié)果考蕾。 （2000）祸憋，報(bào)道在高度，乳房直徑肖卧，以及有根切割和幼苗之間的體積之間沒(méi)有顯著差異通過(guò)6年在現(xiàn)場(chǎng)蚯窥。
用來(lái)自相同家族的克隆和幼苗建立的試驗(yàn)提供了比較全同胞家族在繁殖體類型中的性能的機(jī)會(huì)。繁殖體類型之間的遺傳相關(guān)性可以進(jìn)一步確保通過(guò)傳統(tǒng)的樹木改良活動(dòng)進(jìn)行的選擇塞帐，用于種子試驗(yàn)中的一般組合能力的輪回選擇也可以成功地用于在無(wú)性系林業(yè)計(jì)劃中測(cè)試育種家族拦赠。雖然許多研究已經(jīng)比較了根莖和幼苗，但很少有設(shè)計(jì)來(lái)估計(jì)一個(gè)性狀的繁殖體類型之間的遺傳相關(guān)性葵姥。
幾個(gè)以前的克隆研究報(bào)道了交配設(shè)計(jì)和父母或家族數(shù)目的缺陷（Frampton和Huber 1995; Paul等人1997; Isik等人2003）荷鼠。例如，F(xiàn)rampton和Huber（1995）報(bào)道榔幸，它們?cè)诜峙溥z傳方差方面具有低功率允乐，因?yàn)??在火腿松樹克隆研究中全同胞交叉的親本之間缺乏交配設(shè)計(jì)。此外削咆，F(xiàn)rampton和Foster（1993）警告說(shuō)牍疏，可能難以解釋研究的結(jié)果，這些研究的結(jié)果只包括來(lái)自同一個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn)的幼苗和扦插物拨齐，以與選定的親本和家系的克隆繁殖體進(jìn)行比較鳞陨。在這種情況下，由于繁殖體類型而導(dǎo)致的場(chǎng)性能的任何差異可能與遺傳改良的差異混淆（Frampton和Foster 1993）瞻惋。目前的研究采用復(fù)雜的遺傳結(jié)構(gòu)炊邦，以增加功率定量與火炬松幾個(gè)早期生長(zhǎng)性狀相關(guān)的遺傳變異编矾。在美國(guó)東南部的佛羅里達(dá)和喬治亞的多個(gè)地點(diǎn)測(cè)試了超過(guò)1200個(gè)不同的克隆與來(lái)自相同的61個(gè)全同胞家族的合子幼苗。這項(xiàng)研究的具體目標(biāo)是（i）估計(jì)火炬松克隆和幼苗的各種生長(zhǎng)性狀的遺傳性馁害，（ii）比較作為有根的插條和種子生長(zhǎng)時(shí)的親本和全同胞家系的性能窄俏，和（ iii）通過(guò)觀察多個(gè)位點(diǎn)的親本，家族和克隆的遺傳相關(guān)性來(lái)確定基因型×環(huán)境相互作用的程度碘菜。

結(jié)果與討論

克隆和幼苗的總體生長(zhǎng)在所有田間試驗(yàn)中凹蜈，克隆和合子繁殖體的存活率都很高。在六個(gè)田間試驗(yàn)中忍啸，根系切屑的存活率為91.7％至98.3％仰坦，而苗生存率為86.5％至97.4％。在種植時(shí)计雌，幼苗通常比有根的幼苗高悄晃，這種趨勢(shì)一直持續(xù)到第2年（表3）。例如凿滤，在第一和第二生長(zhǎng)季節(jié)之后妈橄，幼苗平均分別比根生長(zhǎng)的幼苗高11和10cm。已經(jīng)表明翁脆，種植時(shí)繁殖體大小差異可能在隨后生長(zhǎng)的分析和解釋中產(chǎn)生困難（Frampton和Foster 1993）眷蚓。然而，在當(dāng)前研究中反番，初始繁殖體大小的這些差異可能不是問(wèn)題沙热，因?yàn)樵趦煞N繁殖體類型中高度增量非常相似，其中有根切割和幼苗的位置平均值為1.0至2.0和1.0至1.9μm （表3）罢缸。初步和一年的治療在一個(gè)網(wǎng)站內(nèi)相同篙贸，在試驗(yàn)建立期間，在第一年高度的繁殖類型之間沒(méi)有文化差異枫疆。在第二個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)歉秫，在一些地點(diǎn)，由于文化強(qiáng)度的不同影響养铸，平均高度有一些差異雁芙。然而，這些影響更多是規(guī)模的函數(shù)钞螟。雖然生長(zhǎng)變量的總體手段因文化處理而不同兔甘，但父母，家庭或克隆的排名不受影響鳞滨。 B型遺傳相關(guān)性超過(guò)0.85洞焙，說(shuō)明文化處理×遺傳效應(yīng)相互作用較小，因此本研究忽略了文化效應(yīng)。這意味著父母澡匪，家庭和克隆的排名在2歲以上的多個(gè)管理制度下是穩(wěn)健的熔任。
方差的遺傳成分所有的早期生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)出遺傳變異性（圖1，表4）唁情。然而疑苔，遺傳方差對(duì)于兩種繁殖體類型分別不同。在所有情況下甸鸟，對(duì)于克隆惦费，加性遺傳方差的估計(jì)大于幼苗。例如抢韭，對(duì)于1年高度薪贫，2年高度，高度增量和冠寬度刻恭，對(duì)于無(wú)性系材料的加性遺傳方差的估計(jì)值為幼苗的加性遺傳方差的4.7,3.3,2.9和2倍（表4）瞧省。基于單試驗(yàn)分析鳍贾，與克隆群體中的所有生長(zhǎng)變量相關(guān)的大部分遺傳方差是加性的鞍匾，而在苗種群體中趨向于非添加性遺傳方差（圖1）。例如贾漏，在測(cè)試D候学，與克隆的第二年高度相關(guān)的所有遺傳方差是累加的藕筋，而對(duì)于種子纵散，它是優(yōu)勢(shì)的（圖1）。當(dāng)所有數(shù)據(jù)一起分析時(shí)隐圾，優(yōu)勢(shì)遺傳變異的估計(jì)值對(duì)于兩種繁殖體類型大致相等（表4）伍掀，表明大的試驗(yàn)×優(yōu)勢(shì)互作用于幼苗。上位性是所有生長(zhǎng)變量的陰性暇藏。 Isik et al蜜笤。 （2003）報(bào)道了火炬松克隆和幼苗的遺傳方差分布的類似趨勢(shì)，包括6歲以前的高度盐碱，直徑和體積的陰性上位性估計(jì)把兔。他們還報(bào)告了生長(zhǎng)性狀的加性遺傳方差總是更大克隆而不是種子的估計(jì)，而優(yōu)勢(shì)遺傳方差在種子群體中更大（Isik等人2003）瓮顽。
遺傳原因不是親戚之間的相似性的唯一來(lái)源县好。 C效應(yīng)是非親緣因素，其為一組親屬（例如克隆或家族）的成員所共有（Lerner 1958）暖混。當(dāng)分析克隆數(shù)據(jù)時(shí)缕贡，這些非遺傳因素可導(dǎo)致總遺傳和非加性遺傳方差分量的向上偏差估計(jì)（Libby和Jund 1962）。當(dāng)估計(jì)上位方差時(shí)，C效應(yīng)通常被認(rèn)為是可以忽略的（Foster和Shaw 1988）晾咪。如果存在C效應(yīng)收擦，與克隆相關(guān)的總遺傳方差將被高估（Libby和Jund 1962）。顯著的C效應(yīng)可能發(fā)生在傳播后不久測(cè)量的性狀中谍倦，但對(duì)于稍后測(cè)量的性狀顯然減輕（Libby和Jund 1962）塞赂。在當(dāng)前實(shí)驗(yàn)中，如果存在C效應(yīng)剂跟，則上位性遺傳方差的估計(jì)將與C效應(yīng)混淆减途，因?yàn)榭寺〉姆种陙?lái)自單個(gè)非復(fù)制的套期。然而曹洽，上位性的估計(jì)對(duì)于所有的生長(zhǎng)性狀是陰性的（表4）鳍置，這表明，位點(diǎn)間相互作用不是早期生長(zhǎng)性狀的遺傳方差的重要來(lái)源送淆，并且C效應(yīng)可能不是主要的促成因素税产。此外，加性遺傳方差和優(yōu)勢(shì)的估計(jì)應(yīng)該在當(dāng)前實(shí)驗(yàn)中沒(méi)有混雜的C效應(yīng)偷崩，因?yàn)榭寺〉碾S機(jī)化發(fā)生在所有階段辟拷，包括在試驗(yàn)建立之前和之后的套期建立，繁殖和生長(zhǎng)阐斜。
正如Falconer和Mackay（1996）指出的衫冻，所有的親戚
排序可能彼此類似，因?yàn)楣蚕硪粋€(gè)共同的環(huán)境谒出。歸因于共同環(huán)境的變化更頻繁地發(fā)生隅俘，并且對(duì)全同胞的協(xié)方差比對(duì)任何其他種類的親緣的共變差更大的貢獻(xiàn)（Falconer和Mackay 1996）。當(dāng)存在共同的環(huán)境效應(yīng)時(shí)笤喳，家庭平均值之間的差異變得大于不存在這些非基因變量時(shí)的差異为居。在全同胞家族的情況下，這將導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)遺傳變異的偏倚或膨脹的估計(jì)杀狡。
在當(dāng)前實(shí)驗(yàn)中蒙畴，在苗種群體中獲得優(yōu)勢(shì)遺傳方差估計(jì)的結(jié)果似乎是由分區(qū)問(wèn)題引起的，因?yàn)橛捎趦?yōu)勢(shì)導(dǎo)致的方差估計(jì)以加性效應(yīng)為代價(jià)而膨脹（圖1）呜象。種子通常在溫室或苗圃中的全同胞家族塊中播種和幼苗生長(zhǎng)用于后代測(cè)試或其他田間測(cè)試膳凝。
為了消除家庭水平上的常見(jiàn)環(huán)境影響，全同胞家系中的幼苗應(yīng)在其生長(zhǎng)和測(cè)試的環(huán)境中隨機(jī)化恭陡。雖然生根的插條在所有繁殖階段被隨機(jī)化蹬音，但是幼苗實(shí)際上生長(zhǎng)在全同胞塊中，并且通過(guò)年齡2測(cè)量將共同的環(huán)境效應(yīng)顯著地?cái)y帶到田間子姜。
遺傳力估計(jì)在本研究中祟绊，第一年高度楼入，第二年高度，身高增加和冠寬都是可遺傳的牧抽。對(duì)于所有性狀嘉熊，克隆的6h2估計(jì)總是大于幼苗（圖1，表4）扬舒。通常阐肤，對(duì)于克隆和幼苗，6h2的總高度估計(jì)從1齡增加到2齡（圖1讲坎，表4）孕惜。對(duì)于總體高度的6h2估計(jì)值對(duì)于克隆從1齡時(shí)的0.16增加到2齡時(shí)的0.22，但是對(duì)于苗種群體從0.04增加到0.07（表4）晨炕。然而衫画，遺傳力估計(jì)在繁殖體類型之間的差異可能與C效應(yīng)相關(guān)。如果存在C效應(yīng)瓮栗，則對(duì)于克隆群體的6個(gè)H 2估計(jì)可能膨脹削罩。然而，來(lái)自克隆群體的6h2估計(jì)可能不向上偏倚费奸，因?yàn)槿易逯械目寺≡谔灼诠麍@和整個(gè)研究中隨機(jī)化弥激，從而減少親本和全同胞家族水平的假C影響。
遺傳力估計(jì)已報(bào)告了幾個(gè)火炬松樹苗和克隆人口愿阐。在Isik等人報(bào)道的一項(xiàng)研究中（2003）微服，6歲時(shí)的體積為6h2，對(duì)于克隆為0.3缨历，而對(duì)于幼苗為0.06以蕴。在另一個(gè)火炬松樹克隆試驗(yàn)中，兩個(gè)因子的5歲以上的總高度生長(zhǎng)的遺傳力估計(jì)與這里報(bào)道的值相似（Paul等人戈二，1997）舒裤。他們報(bào)告第一年和第二年高度的6 h2分別為0.08和0.17（兩個(gè)因子的平均值）喳资。不幸的是觉吭，他們?cè)谒麄兊难芯恐袥](méi)有包括幼苗。在Eucapurptus globulus Labill中已經(jīng)報(bào)道了類似的結(jié)果仆邓。對(duì)于克隆和幼苗的直徑的遺傳力估計(jì)鲜滩，對(duì)于克隆群體，6h2中的直徑總是比對(duì)于苗種群體更大（Costa e Silva等人2004）节值。除了試驗(yàn)E的第一年高度和試驗(yàn)D的所有四個(gè)變量（圖1）徙硅，對(duì)于克隆材料，各種生長(zhǎng)性狀的6個(gè)H 2估計(jì)值總是大于對(duì)于幼苗搞疗。來(lái)自跨試驗(yàn)?zāi)Ｐ偷?個(gè)H 2估計(jì)對(duì)于克隆總是比對(duì)于幼苗更大（表4）嗓蘑，這可以歸因于克隆群體的總遺傳方差的更高估計(jì)。然而，基于95％置信區(qū)間桩皿，克隆和幼苗種群的6個(gè)H2估計(jì)可能不是統(tǒng)計(jì)學(xué)上不同的豌汇。由于克隆群體中上位性的陰性估計(jì)，6個(gè)H2估計(jì)值相當(dāng)于所有性狀的6h2估計(jì)值泄隔。幼苗的6個(gè)H2估計(jì)具有較高的與它們相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)誤差（圖1）拒贱。繁殖體類型之間的B型遺傳相關(guān)為了進(jìn)一步比較克隆根切割和合子幼苗，估計(jì)繁殖體類型之間的一般組合能力和全同胞家族值的B型遺傳相關(guān)性佛嬉。對(duì)于所測(cè)量的所有生長(zhǎng)性狀逻澳，加性效應(yīng)的繁殖類型之間的B型遺傳相關(guān)性高，值超過(guò)0.72（表5）暖呕。例如斜做，6 rBpropGCA的范圍從1年高度的0.93到0.99，但是從高度增量的0.72到0.99（表5）湾揽。這些高遺傳相關(guān)性意味著用于早期生長(zhǎng)性狀的親本序列是穩(wěn)定的陨享，不管它們的后代是否被測(cè)試為合子幼苗或有根的插條（圖2a）。在本研究中觀察到的繁殖體類型之間的加性效應(yīng)的B型遺傳相關(guān)性與Borralho和Kanowski（1995）報(bào)道的預(yù)期相關(guān)性是一致的钝腺。在比較來(lái)自相同半同胞家族的克隆和幼苗的性能的模擬研究中抛姑，Borralho和Kanowski（1995）報(bào)道了當(dāng)測(cè)試超過(guò)100個(gè)幼苗或繁殖體時(shí)，繁殖體類型之間的預(yù)期相關(guān)性超過(guò)0.8艳狐。此外定硝，F(xiàn)oster和Shaw（1987）在田間研究比較了四個(gè)半同胞家系的根莖切片和幼苗，F(xiàn)oster和Shaw（1987）報(bào)道毫目，繁殖體種類之間的家族排名相關(guān)性是陽(yáng)性的蔬啡，對(duì)于第一年高度（0.52）年高度（0.66）和6年高度（0.70）。全同胞家族也排列相對(duì)相似镀虐，而不考慮在大多數(shù)位點(diǎn)的繁殖體類型（表5箱蟆，圖2b）。例如刮便，全同胞家族水平的B型遺傳相關(guān)性從第2年高度的0.64到0.89不等空猜。然而，rBpropFS對(duì)于第一年高度和6高度增量從站點(diǎn)到站點(diǎn)變化更大恨旱。對(duì)于一些地點(diǎn)的一些性狀辈毯，全同胞家系跨繁殖體的B型遺傳相關(guān)性的估計(jì)是低的。然而搜贤，這些低6 rBpropFS估計(jì)可能更多地是幼苗種群中優(yōu)勢(shì)的膨脹估計(jì)的函數(shù)（圖1）谆沃。全同胞家系跨越繁殖體類型的B型遺傳相關(guān)性小于加性遺傳相關(guān)性，這意味著全同胞家族的排名變化更多仪芒。一般來(lái)說(shuō)唁影，這里觀察到的結(jié)果與Frampton等人報(bào)道的結(jié)果一致耕陷。 （2000），因?yàn)樵谟缁蛟囼?yàn)的基礎(chǔ)上選擇的全同胞家系或親本樹也應(yīng)該作為有根的插條表現(xiàn)良好据沈】姓ǎ基因型×環(huán)境相互作用在克隆和幼苗群體之間比較了跨越位點(diǎn)的親本和全同胞家族的穩(wěn)定性（表4）。對(duì)于克隆卓舵，跨位點(diǎn)的加性效應(yīng)的B型遺傳相關(guān)性總是更大南用，盡管這些估計(jì)對(duì)于兩個(gè)群體都適度高。例如掏湾，對(duì)于克隆和幼苗種群裹虫，第2年高度的6 rBgeGCA×分別為0.88和0.78（表4）。全同胞家族在克隆群體的位點(diǎn)之間也具有相當(dāng)?shù)呐琶诨鳎性缙谏L(zhǎng)性狀的6個(gè)rBgeFS×值超過(guò)0.8（表4）筑公。使用克隆重復(fù)，更準(zhǔn)確地估計(jì)這些跨位點(diǎn)遺傳相關(guān)性尊浪，如來(lái)自克隆群體的估計(jì)的較低標(biāo)準(zhǔn)誤差所證明的匣屡。使用克隆試驗(yàn)可以估計(jì)試驗(yàn)和總遺傳值之間的另外的基因型×環(huán)境相互作用。當(dāng)從所有位點(diǎn)考慮所有數(shù)據(jù)時(shí)拇涤，克隆的總遺傳值是相當(dāng)穩(wěn)定的捣作，表明在一個(gè)位點(diǎn)的良好克隆在所有位點(diǎn)都是好的（表4）。然而鹅士，基于來(lái)自成對(duì)試驗(yàn)的分析（數(shù)據(jù)未示出）券躁，似乎存在與扦插生根的季節(jié)相關(guān)的繁殖效應(yīng)。例如掉盅，在用冬季設(shè)置的根切割試驗(yàn)和任何其他試驗(yàn)建立的試驗(yàn)之間觀察到最差的遺傳相關(guān)性也拜，而來(lái)自包括源自春季設(shè)置的根莖切割的現(xiàn)場(chǎng)試驗(yàn)獲得最好的遺傳相關(guān)性。類似的結(jié)果也觀察到生根能力在同一人口趾痘，因?yàn)樵诙竞痛杭旧芰χg觀察到差的遺傳相關(guān)性（Ba??ltunis等人2005）慢哈。

結(jié)論

根據(jù)本研究的結(jié)果，可以得出幾個(gè)結(jié)論永票。首先卵贱，火龍果松的克隆復(fù)制幼苗試驗(yàn)提供的遺傳信息比使用合子幼苗的遺傳信息更精確。第二瓦侮，親代和全同胞家族一般是穩(wěn)定的艰赞，而不管B型遺傳相關(guān)性指示的繁殖型佣谐。這意味著基于現(xiàn)有幼苗子代試驗(yàn)的親本和全同胞家族排名可用于選擇當(dāng)作為有根的插條部署時(shí)表現(xiàn)良好的親本和家系肚吏。然而，全同胞家系跨越繁殖體類型的B型遺傳相關(guān)性小于增加的遺傳相關(guān)性狭魂，這意味著全同胞家系比父母有更多的排名變化罚攀。此外党觅，對(duì)于一些特征，觀察到全同胞家系跨繁殖體的B型遺傳相關(guān)性的低估計(jì)斋泄。另一方面杯瞻，這些低估值可能更多地取決于種植人口中支配地位的膨脹估計(jì)。第三炫掐，在克隆群中所有性狀的親本魁莉，家族和克隆水平的位點(diǎn)觀察到小的基因型×環(huán)境交互。然而募胃，似乎存在與季節(jié)相關(guān)的遺留效應(yīng)旗唁，其中切屑根植于克隆材料。由于這些結(jié)果僅基于2歲以上的生長(zhǎng)痹束，需要謹(jǐn)慎地通過(guò)旋轉(zhuǎn)年齡推斷結(jié)果检疫。隨著這些試驗(yàn)的增加，基因型×環(huán)境的相互作用可能發(fā)展祷嘶，特別是因?yàn)樵撊后w包含佛羅里達(dá)州的火炬松屎媳，已被證明與環(huán)境更具互動(dòng)性。另一方面论巍，如果這些趨勢(shì)繼續(xù)烛谊，這些結(jié)果表明在使用火炬松的克隆林業(yè)方案中，可以選擇在許多不同環(huán)境中表現(xiàn)良好的克隆嘉汰。最后晒来，在估計(jì)遺傳參數(shù)時(shí)，隨機(jī)化在所有測(cè)試階段都是必不可少的郑现。幼苗群體的隨機(jī)化的缺乏顯然導(dǎo)致遺傳方差分配的問(wèn)題湃崩，導(dǎo)致全同胞家族表現(xiàn)出更加不同的和膨脹的優(yōu)勢(shì)遺傳方差的估計(jì)。 C效應(yīng)接箫，包括與常見(jiàn)苗圃環(huán)境相關(guān)的非營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)攒读，顯然隨著時(shí)間的推移而減弱，因此我們預(yù)期在種苗群體中的優(yōu)勢(shì)估計(jì)中觀察到的向上偏差隨時(shí)間減少