Weng, Y. H., Park, Y. S., Krasowski, M. J., Tosh, K. J., & Adams, G. (2008). Partitioning of genetic variance and selection efficiency for alternative vegetative deployment strategies for white spruce in Eastern Canada. Tree Genetics and Genomes, 4(4), 809–819. http://doi.org/10.1007/s11295-008-0154-0

通過在加拿大新不倫瑞克省的育苗場和田間環(huán)境中建立的克隆復制的全同胞后代測試來估計白云杉（云杉（Vench））的生長性狀的遺傳變異和選擇效率萄涯〈瘟妫可用數(shù)據(jù)包括苗圃試驗中第4,5和6年的高度;身高，年齡起愈，身高厕宗，體重徒恋，以及14年的體積辕近。估計方差分量根據(jù)加性顯性上位性模型進行解釋封孙。在苗期試驗中的高度迹冤，雖然非加性和加性差異是遺傳變異的重要來源，但前者減少虎忌，但后者隨年齡增加;在非加性遺傳方差中叁巨，上位方差比優(yōu)勢方差重要得多。與苗圃性狀不同呐籽，對于田間試驗中的性狀，加性方差占總遺傳方差的平均值的81％蚀瘸，而優(yōu)勢方差解釋了大部分剩余遺傳方差狡蝶。比較了三種植物部署策略的遺傳參數(shù)和選擇效率：部署半同胞家庭（VD_FAMHS），全同胞家系（VD_FAMFS）和多品種林業(yè)（MVF）贮勃。遺傳力估計對于VD_FAMHS和VD_FAMFS（0.61-0.72）是中等的贪惹，對于苗圃高度是高MVF（> 0.82），對于所有策略的場特征是高（> 0.79）寂嘉。在田間試驗中奏瞬，年齡14的體積的遺傳相關(guān)性，即改善的目標性狀泉孩，與其它田間性狀強烈（> 0.85）硼端。在半同胞和全同胞家族水平，VOL14與苗圃高度的遺傳相關(guān)性也強（> 0.71）寓搬，但對于MVF僅為中度（> 0.59）珍昨。總體而言，實踐MVF是最有效的部署策略镣典，產(chǎn)生最高的遺傳增益兔毙，其次是VD_FAMFS和VD_FAM HS，無論性狀和選擇方法兄春。此外澎剥，HT9或HT4-HT6的早期選擇是非常令人鼓舞的，導致每年在14歲時體積增加赶舆。

引言

遺傳變異包括三個組成部分：加性哑姚，優(yōu)勢和上位性遺傳變異（Falconer和MacKay 1996）。樹種的加性和優(yōu)勢方差的估計可以通過從全同胞交配設計測試幼苗子代獲得涌乳。然而蜻懦，如果幼苗后代用于量化上位方差，則需要近交系（Wricke和Weber 1986）夕晓。由于針葉樹的長生成時間和異型特征宛乃，用于這種目的的幼苗測試實際上不可能應用。相對少數(shù)研究使用克隆復制的全同胞子代而不是種子來探索遺傳組分的相對重要性蒸辆。該程序需要產(chǎn)生親本的交配設計征炼，然后在一組環(huán)境中測試其克隆的后代。方差分量從測試數(shù)據(jù)估計躬贡，并轉(zhuǎn)換為親戚的協(xié)方差谆奥，然后可以用加性，數(shù)量或上位方差來解釋拂玻。使用這種方法酸些，在針葉樹中發(fā)現(xiàn)了相對大的非加性遺傳變異（Baltunis等人2007a，b; Costa e Silva等人2004; Foster and Shaw 1988; Isik等人2003,2004,2005; Kumar 2006; Mullin and Park 1994; Paul et al.1997; Stonecypher and McCullough 1986）檐蚜。當評估植物部署策略時魄懂，精確分配遺傳組分，特別是非加性相對強度與加性方差是至關(guān)重要的闯第。由于針葉樹中營養(yǎng)繁殖技術(shù)的改進（Park et al市栗。，1998）咳短，遺傳改良樹木的營養(yǎng)部署選擇產(chǎn)生了很大的興趣填帽。目前，植物部署半同胞家庭（VD_FAMHS）咙好，植物部署全同胞家族（VD_FAMFS）和營養(yǎng)部署克麓垭纭（也稱為多品種林業(yè)（MVF））的三種植物營養(yǎng)策略是用針葉樹進行的。 VD_FAMHS涉及鑒定最佳的通用組合能力（GCA）親本敷扫，隨后是開放授粉或多克隆種子的大規(guī)模營養(yǎng)繁殖用于操作種植哀蘑。類似地诚卸，VD_FAMFS包括鑒定來自受控授粉后代測試的最佳雜交，隨后重復雜交所選擇的雜交組合以及所得種子的營養(yǎng)繁殖绘迁。這些策略提出與挪威云杉（云杉松屬（Karst; Bentzer 1993）和輻射松（Pinus radiata D.唐; Gleed 1993）合溺，并且根的生根通常是營養(yǎng)繁殖方法。由于幼苗被用作根莖切割的供體材料缀台，當實施這些策略時棠赛，可以控制供體克隆的成熟。第三個策略MVF涉及從克隆復制的測試中選擇最佳表現(xiàn)的品種（克绿鸥）睛约，隨后是這些選擇的營養(yǎng)部署。由于現(xiàn)場測試需要很長時間哲身，通過從幼苗生根的營養(yǎng)繁殖通常是不實際的辩涝。因此，對于這種策略勘天，通過體細胞胚胎發(fā)生（SE）的營養(yǎng)繁殖是優(yōu)選的（Park等人1998）怔揩。
與傳統(tǒng)的種子果園程序相比，植物部署有很多優(yōu)點（Libby和Rauter 1984）脯丝，例如有效利用更多的遺傳變異;靈活性商膊，快速使用精英克隆，以滿足不斷變化的產(chǎn)品目標和環(huán)境;和更有效地管理多樣性的能力宠进。 Libby（1969）提示晕拆，克隆選擇總是比家族加群體選擇，家族選擇或群體選擇更有效材蹬。然而实幕，為了實施植物部署策略，特別是MVF堤器，需要建立克隆復制的全同胞后代測試茬缩。由于克隆復制的全同胞子代測試中的克隆的分株具有可追蹤的親本，例如家族關(guān)系中的半同胞吼旧，全同胞和克隆，所以克隆復制的全同胞后代測試提供了評估選擇效率的機會（Picea mariana（Mill）BSP; Mullin and Park 1994; New Brunswick Tree Improvement Council（NBTIC）1999）和火炬松（Pinus taeda L 未舟。; Baltunis等人2007b）圈暗。理論上，旋轉(zhuǎn)年齡的至少三分之一必須通過裕膀，然后才能進行最佳早期選擇年齡的實際評估（Zobel和Talbert 1984）员串，這使得育種工作在每單位時間基礎(chǔ)上效率較低。為了減少測試時間昼扛，早期選擇通常是一個有吸引力的選擇（Wu 1998）寸齐。早期選擇對于營養(yǎng)部署策略可能尤其重要欲诺，使得具有高優(yōu)勢概率的克隆可以在較早階段使用，或者可以從野外克隆測試中消除較差的克隆渺鹦。從早期克隆選擇發(fā)布的效率很少扰法，但結(jié)果一般令人鼓舞（H?gberg和Karlsson 1998; Rouland等人1986）。然而毅厚，他們的結(jié)果在傳統(tǒng)的“克隆試驗”中觀察到塞颁，其中沒有考慮譜系信息。其他研究已經(jīng)證明通過克隆復制測試的遺傳參數(shù)的增加的精確度（Baltunis等人2007a; Burdon和Shelbourne 1974; Isik等人2003）吸耿。到目前為止祠锣，尚未報道克隆復制試驗的早期選擇效率。白色云杉（云杉Glauca [Moench] Voss）是北美最廣泛分布的針葉樹之一咽安，是加拿大大部分地區(qū)用于紙漿木材和建筑木材的重要造林樹種伴网。該物種的遺傳改良計劃在過去30年中已經(jīng)進行。通過插條或SE的植物繁殖對于白云杉的這種類型的應用充分地改進（Park等人1998）妆棒。目前澡腾，需要在新不倫瑞克（NB）中選擇用于該物種的植物部署的高質(zhì)量材料，并且滿足該需要的實際方式是在早期選擇優(yōu)良的種植材料募逞。雖然關(guān)于加性遺傳方差的廣泛信息已被報道從開放授粉苗后代測試（Magnussen 1993; Merrill和Mohn 1985; Nienstaedt 1984; Nienstaedt和Riemenschneider 1985; Weng等人2007）蛋铆，文獻是稀疏的， sib和白色云杉的克隆變化放接，這限制了植物部署策略的效率的評價刺啦。 1990年，在野外和苗圃環(huán)境中建立了白云杉后代的克隆復制基因測試纠脾。本文的目的是（1）通過將遺傳方差分為加性玛瘸，優(yōu)勢和上位方差分量來檢查遺傳方差的相對重要性，以及（2）計算替代植物部署策略的遺傳參數(shù)和選擇效率苟蹈。結(jié)果應該為規(guī)劃白云杉育種糊渊，測試和克隆部署計劃提供有用的見解。

討論

分離遺傳方差

已經(jīng)討論了用于本研究中使用的加性優(yōu)勢 - 上位性模型所需的通常假設（Costa e Silva等人2004; Foster and Shaw 1988; Mullin 1990; Paul等人1997）慧脱。然而渺绒，其他因素也可能偏差從克隆復制測試的遺傳方差的分配。如前所述菱鸥，估計的bs2A和bD可能被上位性方差的s2a分數(shù)污染宗兼。結(jié)果表明，來自上位性方差的污染在苗圃試驗中可能偏向bs2A和bDs2的估計氮采，但在田間試驗中可能較小殷绍，因為對于每個性狀，田間試驗中的b s2 I本身較小鹊漠。此外主到，眾所周知克隆中的一些變異可以是非遺傳的茶行，例如供體樹的位置和老化的影響（C效應），導致增加的克隆和上位性變異登钥。從已發(fā)表的文獻中得出的一般結(jié)論是畔师，C效應僅對少年性狀產(chǎn)生顯著偏差，但在幾年后可能沒有什么影響（Cannell等人1988; Libby和Jund 1962; Wilcox和Farmer 1968）怔鳖。因此茉唉，在苗圃試驗中估計的高b s2 I可能部分是由于這些非遺傳效應。我們的研究結(jié)果還表明结执，互惠效應可能對年輕時的生長性狀很重要度陆，但在年齡消失。在苗圃和田間試驗中顯示的每個遺傳組分的相對重要性的量值彼此不平行（表1和2献幔，圖1）懂傀。它們之間的直接比較可能不合理，因為它們是在不同的年齡和環(huán)境下測量的蜡感。遺傳方差分量的相對幅度可隨時間變化（Carson 1990; Cotterill和Dean 1988; Foster and Shaw 1988; Franklin 1979; Isik et al.2003; King et al.1998; Mullin and Park 1994）和環(huán)境1990）蹬蚁。然而，在苗圃s2試驗（圖1）中bs2 I和bA隨年齡增加的趨勢表明在兩種環(huán)境下遺傳方差的分配可能是合理的郑兴。在火炬松（Pinus taeda L.; Balocchi等人1993）和輻射松（Pinus radiata D.Don; King等人1998）中也發(fā)現(xiàn)了增加附加方差的趨勢犀斋。我們在田間試驗中的結(jié)果與一般發(fā)現(xiàn)一致，即加性遺傳方差在森林樹種的總遺傳方差中起主要作用情连。然而叽粹，文獻中非加性方差的相對重要性的公布結(jié)果是不一致的。對于5至10歲的生長性狀却舀，上位相互作用是黑云杉（Picea mariana（Mill虫几。）BSP; Mullin and Park 1994; NBTIC 1999）和Populus deltoides中最重要的非加性遺傳方差（Foster and Shaw 1988） 。然而挽拔，Stonecypher和McCullough（1986）報道道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii（Mirb辆脸。）Franco）在5歲和6歲的DBH的上位方差的估計值為零。在火炬松中螃诅，上位性方差在生長性狀方面沒有顯著的作用啡氢，但是在早期年齡段的優(yōu)勢方差相當大（Baltunis等人2007a; Isik等人2003; Paul等人1997）。 Costa e Silva et al术裸。 （2004）報道空执，優(yōu)勢方差和上位方差分別占桉樹4年直徑表型方差的4％和0.4％。研究之間的差異可能是由于不同的物種穗椅，人群，年齡奶栖，實驗設計或涉及的測試環(huán)境匹表。然而门坷，在本研究和上述文獻中發(fā)現(xiàn)的生長性狀的非加性遺傳方差的存在再次表明使用非加性遺傳方差的可能重要性。

遺傳參數(shù)

這項研究的一個重要的結(jié)果是估計遺傳參數(shù)的三個植物部署戰(zhàn)略基于克隆復制測試在野外和苗圃環(huán)境袍镀。盡管苗圃試驗的寄生均勻性較高默蚌，但苗期試驗的遺傳力估計值低于田間試驗的，特別是對于VD_FAMHS和VD_FAMFS苇羡。這是不出乎意料的绸吸，并且在兩個測試中的遺傳方差的分配模式一致：在苗圃試驗中VD_FAMHS和VD_FAMFS的可用遺傳方差比在現(xiàn)場測試中的相應的低。不同的測試尺寸和測試之間的年齡也可能涉及這種差異设江。盡管存在這些差異锦茁，但是苗圃試驗中的H 2C雖然略低，但相對于現(xiàn)場試驗中的那些相對較高叉存，這表明苗圃試驗盡管具有小的測試尺寸码俩，但可以提供高精度的克隆選擇。在這項研究中歼捏，VOL14和其他生長性狀之間的遺傳相關(guān)性在現(xiàn)場測試令人印象深刻的所有策略稿存，可能表明這些性狀實際上在同一組的基因的控制下。 VOL14和苗圃高度之間的遺傳相關(guān)性也非常高;那些對VD_FAMHS的影響遠遠高于其他NBTIC苗圃試驗系列（Weng et al瞳秽。2007）瓣履。從克隆復制試驗估計的遺傳相關(guān)性比來自幼苗后代試驗的基因相關(guān)性更高和更精確（Baltunis等人2007a; Burdon和Shelbourne 1974; Isik等人2003）。結(jié)果還表明练俐，半同胞家族水平的遺傳相關(guān)性高于全同胞家系袖迎，這又高于克隆水平的遺傳相關(guān)性。這些結(jié)果與早期的理論研究和實證證據(jù)非常一致（Huehn等人1987;Hühn1986; Mullin和Park 1994）痰洒。在現(xiàn)場測試中所有性狀的高B型遺傳相關(guān)性表明基因型在位置之間的順序基本上相似瓢棒，并且即使在克隆水平，這種相互作用的利用可能低丘喻。這并不奇怪脯宿，因為所有的選擇和位置都在同一個繁殖區(qū)。

遺傳增益和選擇的相對效率

雖然VD_FAMHS和VD_FAMFS選擇可以分別捕獲加性遺傳方差和優(yōu)勢方差以及加性遺傳方差泉粉，但是MVF可以利用所有的遺傳方差连霉。因此，實踐MVF通常是最有效的嗡靡，其次是VD_FAMFS和VD_FAMHS跺撼，盡管每個策略的實際益處主要取決于遺傳方差的分割模式。由于輪作年齡的森林生產(chǎn)力總是改進的目標讨彼，本研究中14歲時生長性狀的非加性遺傳方差的存在表明歉井，相對于白色的VD_FAMHS，嘗試實施VD_FAMFS或MVF可能會增加大量額外的遺傳增益云杉哈误，除非非加性方差估計隨年齡下降哩至。 MVF在G中比VD_FAMFS高62％躏嚎，而后者比VD_FAMHS高大約45％。
在VD_FAMHS中獲得的遺傳增益可以變化很大菩貌，這取決于用于產(chǎn)生營養(yǎng)部署種子的方法卢佣。一個選擇是通過與來自其他選擇的最佳GCA親本的混合花粉進行多交叉來產(chǎn)生種子。然而箭阶，據(jù)我們所知虚茶，很難找到與所選GCA親本具有相似育種價值的花粉來源。一個實際的選擇是從種子園中選擇的GCA親本收集種子仇参。這種策略類似于半同胞家庭林業(yè)嘹叫，但是具有營養(yǎng)部署而不是苗的部署。在目前的研究中冈敛，不包括花粉側(cè)的改善在VD_FAMHS中的獲益待笑，導致低估了這種策略的收益∽デ矗基于相同選擇強度的假設暮蹂，在策略之間進行G的比較（表3）。然而癌压，該假設由于在測試中受限的親本 - 家族 - 克隆結(jié)構(gòu)而具有限制仰泻。在克隆復制的測試中，VD_FAMFS滩届，特別是MVF的選擇強度可以顯著大于VD_FAMHS的選擇強度集侯。因此，在調(diào)整選擇強度之后帜消，MVF和VD_FAMFS甚至可以比VD_FAMHS更有效（圖2）棠枉。數(shù)據(jù)還提供了計算VOL14中實現(xiàn)的遺傳增益的機會，所選擇的群體和總體群體之間的平均值差異泡挺，并且表示為群體平均值的百分比辈讶。發(fā)現(xiàn)與基于理論預測的那些類似的結(jié)果（圖2）。然而娄猫，實施MVF比其他部署策略或VD_FAMFS在VD_FAMHS上的額外的好處是在實現(xiàn)的增益比預測的更大贱除，特別是當選擇強度變得更高。其原因是大多數(shù)預測的增益是人口統(tǒng)計媳溺。即使當群體中預測的增益低時月幌，仍然可以存在顯示不可預測的良好生長的個體克隆或家族。通過部署這些精英克隆或家系進行再造林可以獲得更高的增益悬蔽。實踐MVF策略似乎有更多的應用程序在NB部署改進的材料扯躺。 MVF的最重要的優(yōu)點是胚胎發(fā)生組織可以冷凍保存，而不改變其遺傳構(gòu)成和不失去成熟（Park等人1998年）。此外录语，該策略也靈活響應克隆排名或市場需求變化的可能變化轴术，因為克隆現(xiàn)場測試繼續(xù)提供更新的選擇信息，直到旋轉(zhuǎn)年齡钦无。這提供了通過基因測試已經(jīng)顯示哪些克隆是最佳表現(xiàn)者之后通過解凍和再繁殖冷凍保藏克隆來開發(fā)高價值克隆品種的機會。然而盖袭，通過忽略選擇之間的相關(guān)性失暂，導致可能從少數(shù)更好的家族中選擇的許多克隆，實現(xiàn)了該策略先前所證明的最高遺傳增益（表4和圖2）鳄虱。我們的計算表明弟塞，如果目標是選擇34克隆（10％的克隆拙已，i = 1.755）决记，他們將從20個家庭中選擇。因此倍踪，從遺傳多樣性的觀點來看系宫，不考慮相關(guān)性的克隆選擇可能不是所希望的。對此的折衷是在選擇克隆進行部署時（家庭加上家庭選擇）對家庭水平設置限制建车。再一次扩借，假設相同的選擇強度（i = 1.755），當它們選擇每個更好家族一個克隆時缤至，來自直接選擇的VOL14的遺傳增益比DV_FAMFS高出近28％潮罪。本研究最重要的目標之一是研究每種營養(yǎng)部署策略的早期選擇效率。由于最新的測量只有14年领斥，兩個測試中的樹木只在幾個年齡段進行測量嫉到，所以不可能預測早期選擇的真實最佳年齡。然而月洛，每單位時間基礎(chǔ)的令人印象深刻的高選擇效率表明從實踐早期選擇的潛在收益何恶，特別是在苗圃測試。在白云杉（Picea glauca（Moench）Voss）（Weng等人膊存，2007）和黑云杉（Picea mariana（Mill）BSP）中也報道了在半同胞家族水平的回顧性苗圃選擇的令人鼓舞的發(fā)現(xiàn)等人导而，1987; Sulzer等人1993; Mullin等人1995），并且類似于對于VD_FAMHS的這個研究隔崎，這些研究表明在苗圃環(huán)境中進行GCA選擇之前通常需要4或5年測試今艺。然而，對于四分之一圈的體積爵卒，我們在苗圃試驗中的結(jié)果表明虚缎，在2或3年的克隆復制苗圃試驗中的早期選擇對于VD_FAMFS或MVF也是可行的。考慮到实牡，苗圃選擇可以與克隆開發(fā)結(jié)合用于現(xiàn)場測試陌僵，并且苗圃選擇程序的效率可以進一步改善。白云杉克隆測試一般建立與2歲股票;在2年的早期苗圃選擇將允許在現(xiàn)場測試之前剔除具有差的性能的克隆创坞，但避免在現(xiàn)場建立中的任何不必要的延遲碗短。本研究的優(yōu)勢在于大樣本量和體積被用作目標性狀。為了獲得人口參數(shù)的顯著估計题涨，在diallel實驗中通常需要超過10個親本（Hayman 1963）偎谁。然而，上面引用的大多數(shù)研究涉及少量父母（<10）或家族（<40）或克隆纲堵，單個位點或僅早期測量（<6歲）巡雨。在早期選擇中，體積可以是比高度更有效的標準席函，以最大化遺傳增益（Xiang等人铐望，2003）。然而茂附，這里報告的結(jié)果與很多不確定性有關(guān)正蛙，因此應謹慎使用。最重要的是何之，目標年齡設定為14歲跟畅，這是白色云杉的NB的旋轉(zhuǎn)年齡只有四分之一。此外溶推，研究受到以下事實的限制：苗圃試驗僅在一個位置建立徊件，因此，苗圃試驗中的遺傳參數(shù)可能由于可能的G×E相互作用而偏向蒜危。然而虱痕，每年更高的選擇效率，特別是從苗圃選擇辐赞，表明早期選擇克隆復制測試可以非常有效部翘，并應納入樹木改良計劃。

結(jié)論

在苗圃試驗中响委，在較早的年齡（4-6歲）高度生長新思，雖然加性和非加性方差是遺傳變異的重要來源，前者增加赘风，而后者隨年齡減少夹囚。對于在田間試驗中約四分之一的旋轉(zhuǎn)年齡的生長性狀，遺傳變異的主要來源是累加的邀窃，并且其占總遺傳方差的平均值81％荸哟。大多數(shù)剩余的遺傳變異是由優(yōu)勢引起的。檢查了早期選擇14年體積（VOL14）的遺傳增益和選擇效率的三個植物部署策略。由于選擇強度相等鞍历，MVF策略始終是最有效的舵抹，其次是植物部分全同胞家庭和半同胞家庭。對于四分之一旋轉(zhuǎn)年齡的體積劣砍，在田間試驗中HT9的早期選擇或在4,5和6年齡的苗圃高度在遺傳獲得方面效率較低惧蛹，但是在每年的基礎(chǔ)上比直接選擇更有吸引力