Grattapaglia D, Plomion C, Kirst M, Sederoff RR (2009) Genomics of growth traits in forest trees. Curr Opin Plant Biol 12:148–156. doi: 10.1016/j.pbi.2008.12.008
樹木的生長(zhǎng)特征是森林生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)和人造林生產(chǎn)力的基本要素棚饵。許多過(guò)程決定了樹木生長(zhǎng)穷吮，這些生長(zhǎng)受到幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)對(duì)環(huán)境信號(hào)動(dòng)態(tài)響應(yīng)的遺傳和表觀遺傳因子的控制〈汤玻基因組學(xué)的進(jìn)步使得對(duì)樹木生長(zhǎng)和適應(yīng)的復(fù)雜機(jī)制的理解更加了解。然而盛撑，基因組學(xué)在提高森林生產(chǎn)力和可持續(xù)性方面的應(yīng)用仍然需要捕獲控制組分特征的總遺傳變異的很大比例植阴。然而，遺傳學(xué)和基因組學(xué)是統(tǒng)一的學(xué)科勤家，將有助于解剖樹木生長(zhǎng)發(fā)育的變數(shù)和機(jī)制腹尖。
引言
與草本植物相比，樹木的一個(gè)顯著特征是它們的巨大身材，由幾十年到幾個(gè)世紀(jì)的高度和徑向二次生長(zhǎng)推動(dòng)热幔。二次生長(zhǎng)源自血管形成層乐设，其由二次分生干細(xì)胞組成，其分化成樹皮到外部（次級(jí)韌皮部）和木材到內(nèi)部（次級(jí)木質(zhì)部）绎巨。樹的生長(zhǎng)由細(xì)胞分裂和擴(kuò)展在頂端和成像分生組織近尚，發(fā)育和季節(jié)性生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，光合作用的效率场勤，營(yíng)養(yǎng)和水的攝取和運(yùn)輸戈锻，以及響應(yīng)生物和非生物脅迫的能力決定。這些過(guò)程受到無(wú)數(shù)響應(yīng)環(huán)境信號(hào)的遺傳和表觀遺傳因素的控制和媳。生長(zhǎng)最終導(dǎo)致提供機(jī)械支持格遭，防御機(jī)制和在廣泛距離上易位水，溶質(zhì)和信號(hào)分子的結(jié)構(gòu)留瞳。
樹木生長(zhǎng)相關(guān)性狀是天然林和人造林中生存和生產(chǎn)力的基本組成部分（專欄1）拒迅。生長(zhǎng)到休眠過(guò)渡對(duì)溫帶和北方氣候多年生植物的生存至關(guān)重要。光照或根生長(zhǎng)對(duì)水表的快速高度增長(zhǎng)是先驅(qū)物種的主要特征她倘。從功利主義的角度來(lái)看璧微，樹木的增長(zhǎng)是生產(chǎn)率的代名詞。它代表了任何樹木育種計(jì)劃中強(qiáng)化木本生物質(zhì)生產(chǎn)的首要目標(biāo)特征硬梁，無(wú)論最終應(yīng)用是結(jié)構(gòu)木材前硫，工程木制品，紙漿和造紙或能源荧止。任何森林工業(yè)的可持續(xù)性取決于不斷供應(yīng)木材开瞭，最佳土地利用以及資本密集型作業(yè)中的規(guī)模效率。因此罩息，了解樹木生長(zhǎng)將對(duì)改變環(huán)境中森林生存所需的適應(yīng)性遺傳變異的管理以及木材生產(chǎn)力遺傳增益選擇性育種的效率產(chǎn)生重大影響嗤详。
最近在理解植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本方面取得了巨大進(jìn)展。已經(jīng)描述了影響激素作用瓷炮，轉(zhuǎn)錄控制和其他調(diào)節(jié)因子的基因套件葱色，主要來(lái)自擬南芥擬南芥的研究[1]。大部分工作集中在枝條和根尖的初級(jí)分生組織娘香，因?yàn)閿M南芥幾乎沒有二次生長(zhǎng)苍狰。雖然初級(jí)分生組織對(duì)所有植物的生長(zhǎng)和發(fā)育是基本的，但次生分生組織對(duì)木材生產(chǎn)具有更大的意義烘绽。最近的評(píng)論強(qiáng)調(diào)了分子證據(jù)表明淋昭，參與木材形成的基因并不是樹木獨(dú)有的，而是頂端分生組織和血管形成層共享重疊的調(diào)節(jié)系統(tǒng)[2]安接。
在這次審查中翔忽，我們討論了最近在基因組理解樹木生長(zhǎng)方面取得的進(jìn)展，以及對(duì)森林生產(chǎn)力和可持續(xù)發(fā)展的潛在應(yīng)用。將注意到五種互補(bǔ)方法歇式，用于鑒定參與控制生長(zhǎng)性狀的基因組區(qū)域驶悟，基因或多態(tài)性樹（方框1和表1）。桉樹[4,5]的即將到來(lái)的基因組序列以及針葉樹基因組序列的前景可以提高所有這些實(shí)驗(yàn)方法的步伐材失，特別是在光照下對(duì)生物質(zhì)轉(zhuǎn)化生物質(zhì)燃料的重新興趣[5]以及迅速發(fā)展的高通量測(cè)序和基因分型技術(shù)痕鳍。
方框1影響樹木生長(zhǎng)和用于理解和操縱它們的基因組方法的主要特征。箭頭表示基因組方法的方向龙巨，無(wú)論是基于性狀（前向）還是基于基因（反向）笼呆。雖然QTL定位涉及到前向基因組學(xué)，但關(guān)聯(lián)和群體基因組學(xué)在候選基因的基礎(chǔ)上運(yùn)作旨别。所有其他方法都沿雙向進(jìn)行诗赌。例如，通過(guò)激活標(biāo)記或反向沉默特定的候選基因昼榛，可以向前使用轉(zhuǎn)基因來(lái)產(chǎn)生新的表型境肾。全基因組選擇使用表型來(lái)開發(fā)基因型預(yù)測(cè)模型剔难，然后將其反向用于推斷表型胆屿。
QTL定位：了解復(fù)雜生長(zhǎng)相關(guān)性狀的第一步
QTL定位是解剖復(fù)雜性狀遺傳基礎(chǔ)的入門。這是一種無(wú)偏見的正向基因組學(xué)方法偶宫，其中表型顯示調(diào)節(jié)基因或影響特征的基因組區(qū)域的位置非迹。 QTL分析對(duì)于多因素性狀如生長(zhǎng)具有吸引力，其中候選基因的先驗(yàn)定義難以捉摸纯趋。最近一系列關(guān)于樹木的QTL研究憎兽，以生長(zhǎng)相關(guān)性狀為主要目標(biāo)[6,7,8,9,10,11,12]。生長(zhǎng)可以精確測(cè)量吵冒，特別是在方差分析分析中考慮微環(huán)境影響的克隆復(fù)制試驗(yàn)中纯命。它是育種計(jì)劃的主要目標(biāo)特征，特別是生物量生產(chǎn)痹栖，鑒于其遺傳力低亿汞，育種者對(duì)標(biāo)記輔助選擇有最大希望的特征。用于樹木生長(zhǎng)的QTL定位依賴于RFLP揪阿，RAPD疗我，AFLP和微衛(wèi)星[13]。最近南捂，高密度SNP圖[14]和基于微陣列的標(biāo)記吴裤，例如楊樹的單特征多態(tài)性（SFP）[Drost D和Kirst M，未發(fā)表]和桉樹的多樣性數(shù)組技術(shù)（DArT）[Grattapaglia D和Kilian A溺健，未發(fā)表]正在變得可用麦牺。
與作物種類不同，其中選擇親本系以最大限度地提高目標(biāo)性狀的差異，樹木中的QTL定位已經(jīng)進(jìn)行了家系枕面，父母通常是“良好的種植者”愿卒。然而，在所有主要種植樹種中都檢測(cè)到與生長(zhǎng)相關(guān)的性狀的QTL [13]潮秘。由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)[15]琼开，效應(yīng)的大小可能被高估了，因此枕荞，發(fā)現(xiàn)主要影響QTL的增長(zhǎng)解釋在表型變異的10％至30％之間柜候，這是由于樹木的高雜合性。遺傳異質(zhì)性可能是造成生長(zhǎng)QTL位置和不相關(guān)家系的變化和與時(shí)間和環(huán)境變化的顯著相互作用的影響的原因[6,7,12,16]躏精。增長(zhǎng)的QTL可能是由于不同種類的變化渣刷。我們傾向于認(rèn)為增長(zhǎng)的QTL反映出存在提高育種育種價(jià)值的等位基因。然而矗烛，增長(zhǎng)的QTL可能會(huì)在群體中識(shí)別交叉中甚至是高頻率的致死基因的分離性半致死基因[17]财边。
在QTL定位中查库，對(duì)于生長(zhǎng)和生物量特征，特別是楊樹的興趣已被更新≈槠可以跨越種系轉(zhuǎn)移的微衛(wèi)星的開發(fā)現(xiàn)在允許跨研究比較分析QTL的生長(zhǎng)性狀[6,7,12]怜奖。這種綜合的QTL位置信息和一個(gè)有注釋的基因組序列吉捶，有望確定強(qiáng)候選基因的生長(zhǎng)葛闷。在測(cè)序基因組中QTL間隔內(nèi)這些基因的鑒定在復(fù)雜性狀的幾個(gè)植物物種中已經(jīng)成功[18]。隨著新的基因分型技術(shù)的大型譜系和更高分辨率的測(cè)繪技術(shù)在森林中可用和蚪，QTL位置信息將越來(lái)越多地成為依賴于臨時(shí)候選基因的關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)的方法的有力替代方法止状。在楊樹早期的測(cè)繪研究中，發(fā)現(xiàn)芽組織和芽沖洗的QTL與植物色素B2基因（phyB2）共位[19]攒霹。最近的一項(xiàng)關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)植物色素B2基因中兩個(gè)非同義SNP與芽組的時(shí)間變化相關(guān)[20]怯疤。
關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)和群體基因組學(xué)：尋找控制森林樹木生長(zhǎng)的基因的有希望的方法
從人類，動(dòng)物和作物遺傳學(xué)中<u>獲取</u>的森林樹木中提出了關(guān)聯(lián)或連鎖不平衡（LD）映射范式[21]催束。它是在桉樹[22]開創(chuàng)的集峦，并應(yīng)用于許多研究，因?yàn)闇y(cè)序信息已經(jīng)可用[20,23,24泣崩？6]少梁。該方法很快獲得了興趣，因?yàn)樗梢院苋菀椎貞?yīng)用于大型隨機(jī)交配樹種群矫付，可能克服了林木中的物流和時(shí)間限制以及QTL定位的不良解決凯沪。由于LD有限，高核苷酸多樣性和缺乏參考基因組序列买优，關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)依賴于候選基因的SNP基因分型妨马。已經(jīng)報(bào)道了木材性狀特征[22,24,25]挺举，芽物候?qū)W[20]，抗病性[26]和耐旱性[23]烘跺，間接影響生長(zhǎng)的基因性狀協(xié)會(huì)湘纵。然而，個(gè)體協(xié)會(huì)的影響程度很小滤淳，很少超過(guò)10％梧喷，即使是高遺傳性狀[26]。
除了僅掃描幾百個(gè)基因的目前限制之外脖咐，樹種的關(guān)聯(lián)研究幾乎完全探索了基因的編碼區(qū)铺敌，而在很大程度上忽略了調(diào)節(jié)區(qū)。由于在森林自然種群中通常觀察到的LD的快速衰減屁擅，改變基因表達(dá)的突變可能不會(huì)通過(guò)與編碼區(qū)中的SNP的間接關(guān)聯(lián)來(lái)檢測(cè)偿凭，并且在候選基因方法中可能被忽略。對(duì)中高頻等位基因的關(guān)注也排除了罕見的SNP變異的分析派歌，難以用現(xiàn)有人群和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行檢測(cè)弯囊。與人類一樣，這些罕見的等位基因中的一些可能是特別有意義的胶果，因?yàn)樗鼈兛梢援a(chǎn)生極度的育種價(jià)值表型匾嘱。通過(guò)使用只有幾百個(gè)人的樣本量，關(guān)聯(lián)研究也不足稽物，理論上不足以檢測(cè)小效應(yīng)的等位基因[27]奄毡。這些結(jié)果重申了迄今為止研究的性狀的復(fù)雜性質(zhì)折欠，并進(jìn)一步挑戰(zhàn)了將候選基因應(yīng)用于更復(fù)雜特征如體積增長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)的期望贝或。
隨著增長(zhǎng)是適應(yīng)的基礎(chǔ)，生長(zhǎng)成分是確定天然樹種群進(jìn)化重要性基因的極好目標(biāo)锐秦。人口基因組學(xué)將全基因組抽樣與群體遺傳整合咪奖，以了解進(jìn)化過(guò)程。指導(dǎo)群體基因組學(xué)的兩個(gè)主要原則：（1）跨基因組的中性基因座將同樣受到人口統(tǒng)計(jì)學(xué)和人群進(jìn)化史的影響; （2）選擇的基因座通常會(huì)有不同的表現(xiàn)酱床，并顯示“異逞蛘裕”變異模式。大量隨機(jī)交配的自然種群的森林樹木扇谣，占據(jù)不同的環(huán)境昧捷，提供了獨(dú)特的機(jī)會(huì)來(lái)確定適應(yīng)性群體分化中涉及的多態(tài)性[28]。這種方法已經(jīng)成功地檢測(cè)了許多森林樹木的變異對(duì)比模式的基因罐寨，包括橡樹（Quercus sp靡挥。）[29]，加拿大樟子松[30]鸯绿，海松（Pinus pinaster）[31]和白云杉（Picea glauca）[32]跋破。然而簸淀，在楊樹中，沒有發(fā)現(xiàn)有遺傳分化的遺傳分化在物候候選基因中遺傳分化的物候候選基因毒返，以前已顯示出明顯的變異[33]租幕。盡管人群基因組學(xué)可能代表了鑒定生長(zhǎng)和適應(yīng)性狀態(tài)基因的有希望的方法，但仍然存在限制拧簸，特別是在候選基因的選擇方面劲绪。存在與SNP發(fā)現(xiàn)相關(guān)的確定偏差，需要有關(guān)基因角色的功能信息來(lái)驗(yàn)證候選者盆赤。此外珠叔，具有較高的基因流量和空間變量選擇？典型的森林弟劲？平均自適應(yīng)性狀的種群差異可能發(fā)生祷安，盡管潛在QTL頻率的變化很小[34]，表明上位性相互作用兔乞，表觀基因組學(xué)或轉(zhuǎn)座因子的運(yùn)動(dòng)汇鞭。
生長(zhǎng)和發(fā)育的轉(zhuǎn)錄組學(xué)和遺傳學(xué)基因組學(xué)隨著樹生長(zhǎng)由頂端和成像分生組織細(xì)胞分裂和擴(kuò)張而產(chǎn)生，這些區(qū)域的轉(zhuǎn)錄組一直是幾項(xiàng)研究的重點(diǎn)庸追。關(guān)于特定基因在樹木發(fā)育和生長(zhǎng)中的作用的綜述已在其他地方出版[35]霍骄。從莖和其他營(yíng)養(yǎng)組織的表達(dá)序列標(biāo)簽測(cè)序?yàn)閹讉€(gè)商業(yè)相關(guān)樹屬中的樹木生長(zhǎng)的基因組了解奠定了基礎(chǔ)[36,37,38,39]。隨后的研究創(chuàng)建了形態(tài)生長(zhǎng)的詳細(xì)轉(zhuǎn)錄路線圖淡溯，主要是在楊樹中读整，其中在木質(zhì)部分化期間存在明確的基因表達(dá)程序被證明[40]。分生組織中的基因表達(dá)程序顯示與枝條和根尖分生組織具有很多相似之處[41]咱娶。還注意到吲哚乙酸（生長(zhǎng)素）和赤霉素在山楊木地層中的作用米间，表明生長(zhǎng)素濃度控制了一些關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑的表達(dá)，從而激活了木材形成所必需的下游基因級(jí)聯(lián)[42]膘侮。與親本物種相比屈糊，在楊樹F1雜交種中檢測(cè)到基因表達(dá)的廣泛等位基因特異性變異，其顯示出強(qiáng)大的種子增長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)[43]琼了。雖然該研究沒有揭示具體的證據(jù)逻锐，F(xiàn)1雜種中改變的基因調(diào)控可能參與了不僅在山楊中也在其他幾種樹種中觀察到的生長(zhǎng)雜交表型。
轉(zhuǎn)錄組研究已經(jīng)開始解決季節(jié)性變化期間的全球基因表達(dá)變化雕薪。少量的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子似乎控制這些季節(jié)性轉(zhuǎn)變以及表觀遺傳修飾在休眠中的釋放和釋放[44,45]昧诱。楊樹葉季節(jié)轉(zhuǎn)錄組的變化也顯示出基因表達(dá)的顯著變化[46]。在秋季衰老期間所袁，許多轉(zhuǎn)錄組的變化與一年生植物中描述的相似盏档，其中光合機(jī)械的降解伴隨著蛋白酶的增加。衰老和調(diào)控其進(jìn)展的基因可能在多年生植物和一年生植物之間基本保守纲熏，如其他基本生理過(guò)程如光合作用觀察[47]妆丘。在針葉樹中锄俄，主要關(guān)注的是理解從早春（春季）到晚夏夏季和秋季的季節(jié)變化的基因調(diào)控，其特征在于木材的化學(xué)和物理性質(zhì)的變化勺拣。通過(guò)大型基因組調(diào)查[48]評(píng)估了這一轉(zhuǎn)變奶赠，該基因組調(diào)查檢測(cè)到兩個(gè)基因表達(dá)簇和與Pinus pinaster中早木和晚葉形成相關(guān)的相似比例的基因。松樹的其他研究側(cè)重于沿著針葉樹垂直軸的轉(zhuǎn)錄變異分析[49,50]药有。從頂端分生組織產(chǎn)生的次生形成層比從基底的成熟分生組織產(chǎn)生的更小毅戈，預(yù)期差異反映在前者細(xì)胞分裂和蛋白質(zhì)合成中涉及的大量基因，而碳水化合物代謝和在后者中木質(zhì)素過(guò)多愤惰。最近嘗試確定被子植物和裸子植物之間的保守轉(zhuǎn)錄物苇经。針葉樹白云杉和擬南芥的比較分析發(fā)現(xiàn)一組31個(gè)轉(zhuǎn)錄本在兩種物種的木質(zhì)部中保存[51]。
長(zhǎng)期以來(lái)宦言，由于大量固定碳不可逆地流入苯丙素聚合物扇单，生長(zhǎng)和木質(zhì)素含量之間可能存在負(fù)相關(guān)。轉(zhuǎn)錄組分析提供了對(duì)這一主要控制水平所涉及的機(jī)制的洞察[52]奠旺。許多基因在單螺旋藻生物合成途徑中的表達(dá)與木質(zhì)素含量和高丁腈基亞基組成呈負(fù)相關(guān)蜘澜，與生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)。甲醛5-羥化酶（也稱為阿魏酸5-羥化酶-F5H）的轉(zhuǎn)錄水平具有最高的相關(guān)性响疚。這種酶是合成松柏醇和芥子醇的分支點(diǎn)鄙信，它是木質(zhì)素的兩個(gè)主要前體。高表達(dá)與較慢的生長(zhǎng)忿晕，較高的木質(zhì)素和高S / G（丁香酰/愈創(chuàng)木酚木質(zhì)素亞單位）的比例相關(guān)装诡。表達(dá)QTL（eQTL）分析表明，幾個(gè)交互因子（尚未鑒定）同時(shí)調(diào)控單信號(hào)通路中的許多基因[52,53]践盼。似乎是碳水化合物代謝和細(xì)胞分裂的代謝控制鸦采，調(diào)節(jié)碳流入芳香族氨基酸生物合成和次級(jí)壁的碳水化合物，或增加細(xì)胞分裂宏侍。
發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)基因的轉(zhuǎn)基因方法鑒定負(fù)責(zé)生長(zhǎng)和生物量生產(chǎn)的基因的替代策略是產(chǎn)生抑制或激活靶基因并篩選其表型的突變體赖淤。使用插入突變來(lái)創(chuàng)建突變體表型的基因標(biāo)記方法非常適合于樹木[54]蜀漆。當(dāng)過(guò)表達(dá)基因是主導(dǎo)的時(shí)谅河，表型可能在初級(jí)轉(zhuǎn)化體中可見，因此在收集在樹中需要幾年的第二代后代之前可以檢測(cè)到确丢。激活標(biāo)記楊樹中的試點(diǎn)種群[55,56]使得能夠研究強(qiáng)等位基因绷耍。由于強(qiáng)烈的純化選擇，這些變體在天然種群中將是罕見的鲜侥。篩選與木本多年生植物相關(guān)的發(fā)育異常已經(jīng)確定了影響葉片大小和結(jié)構(gòu)褂始，莖發(fā)育，芽沖洗時(shí)間描函，次生代謝和葉片衰老的基因[54,56]崎苗。為這些特征鑒定的候選基因座包括含有DELLA結(jié)構(gòu)域的GRAS基因家族成員狐粱，其可能調(diào)節(jié)GA應(yīng)答。 Busov等人標(biāo)記了一種調(diào)節(jié)樹狀狀態(tài)的赤霉素分解代謝基因（GA 2-Oxidase）胆数〖◎撸基因/增強(qiáng)子捕獲已經(jīng)鑒定了參與血管發(fā)育和木材形成的基因[58]。結(jié)合QTL和關(guān)聯(lián)研究必尼，對(duì)全基因組插入突變種群的分析將成為當(dāng)種群篩選廣泛表型時(shí)與生物量生產(chǎn)相關(guān)的基因發(fā)現(xiàn)的有力工具蒋搜。
用于生長(zhǎng)的基于基因組的育種：從表型解剖到森林中的全基因組選擇
盡管森林中關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)的理論和實(shí)踐的最新進(jìn)展，單一基因 - 性狀關(guān)聯(lián)發(fā)現(xiàn)可能不足以影響育種復(fù)雜的特征判莉，如森林樹木的生長(zhǎng)豆挽，除非它可以捕獲大部分的個(gè)體和群體之間的生長(zhǎng)表型變化。在此之前券盅，定量遺傳學(xué)方法可能會(huì)更有效率帮哈。在針葉樹中，正在努力增加采樣到數(shù)千個(gè)基因的數(shù)量锰镀，將基因組學(xué)轉(zhuǎn)化為育種應(yīng)用[26]但汞。然而，由于大型育種群體的LD范圍偏低互站，所以存在挑戰(zhàn)私蕾。復(fù)雜性狀中多少表型變異是由編碼區(qū)而不是由調(diào)控元件直接控制的，仍有待確定胡桃。在谷物中踩叭，遠(yuǎn)處（> 10？0 kbp）順式作用調(diào)控區(qū)域的非編碼多態(tài)性已被證明是整個(gè)育種和進(jìn)化過(guò)程中植物適應(yīng)的重要組成部分[59]翠胰。類似的機(jī)制可能對(duì)森林樹很常見容贝。
人們普遍認(rèn)為，在以林木為基礎(chǔ)的基因組育種之前之景，必須對(duì)復(fù)雜的特征進(jìn)行剖析[26]斤富。在增長(zhǎng)的情況下，還有其他幾個(gè)數(shù)量性狀锻狗，“解剖法”在合理的時(shí)間內(nèi)不會(huì)有效推進(jìn)林木繁殖满力。相反，全基因組轻纪，預(yù)測(cè)油额，“黑盒子”的方法，排除QTL的信息刻帚，并重點(diǎn)關(guān)注目標(biāo)性狀的遺傳改良潦嘶，具有更大的應(yīng)用概率。稱為全基因組或基因組選擇（GS）的這種方法可以被定義為覆蓋整個(gè)基因組的數(shù)千個(gè)標(biāo)記的同時(shí)選擇崇众，使得預(yù)期所有基因與至少一些標(biāo)記物處于連鎖不平衡[ 60]掂僵。然而航厚，最近，隨著基因分型成本的下降锰蓬，GS變得可行阶淘，引起了作物[61]和多年生植物[62]育種者的關(guān)注。需要基因組和成本效益高的標(biāo)記系統(tǒng)將GS應(yīng)用于森林互妓。此外溪窒，必須采用有效人口大小（Ne）約20冯勉？0個(gè)人的專業(yè)GS育種種群澈蚌，以增加LD的程度，并適應(yīng)目前可實(shí)現(xiàn)的每摩根數(shù)百個(gè)標(biāo)記的基因分型密度[63]灼狰，因?yàn)長(zhǎng)D是一個(gè)功能的4Nec宛瞄，其中c是兩個(gè)標(biāo)記之間的重組分?jǐn)?shù)。在遺傳異質(zhì)性林木中交胚，這些種群仍然包含大量遺傳變異份汗，用于持續(xù)的遺傳增益。與老鼠相比蝴簇，最近的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明杯活，GS具有比傳統(tǒng)的多基因模型更好的預(yù)測(cè)能力[64]。在桉樹中正在測(cè)試GS方案熬词，其中基于高密度基因分型和數(shù)百個(gè)發(fā)現(xiàn)群體克屡跃（訓(xùn)練集）的精確表型開發(fā)多個(gè)性狀的預(yù)測(cè)方程，涉及Ne在15?50范圍內(nèi)互拾。然后在驗(yàn)證群體中評(píng)估預(yù)測(cè)模型的選擇準(zhǔn)確性歪今，針對(duì)后代試驗(yàn)中針對(duì)個(gè)體樹木級(jí)別的早期GS的應(yīng)用[Resende MDV和Grattapaglia D，未發(fā)表]颜矿。
結(jié)論和觀點(diǎn)
生長(zhǎng)的一些方面已經(jīng)在基因組水平上相對(duì)較好地描述寄猩，特別是木本植物獨(dú)特的成像分生組織及其衍生物。養(yǎng)分和水分吸收骑疆，運(yùn)輸或光合能力等因素的貢獻(xiàn)仍有待更好的了解田篇。木材形成的基因組控制大多從廣義的角度來(lái)看，忽略了木本被子植物和裸子植物之間的主要差異封断。針葉樹和木本被子植物的基因組自3億多年前分離后可能會(huì)有顯著的演變斯辰。有助于生長(zhǎng)變化的許多遺傳和表觀遺傳因素可能不同。被子植物經(jīng)常經(jīng)歷基因組重復(fù)坡疼，為基因新功能化和專業(yè)化創(chuàng)造機(jī)會(huì)。然而衣陶，針葉樹基因組似乎在同一時(shí)間具有保守的倍性[65]柄瑰，盡管更多的轉(zhuǎn)座子活性與較大的基因組大小相關(guān)闸氮。表觀遺傳學(xué)機(jī)制如基因組甲基化已被證明在某些針葉樹種群的衰老過(guò)程中發(fā)生了顯著的變化[66]，并可能在其發(fā)育中發(fā)揮突出作用教沾。這種差異可能指導(dǎo)未來(lái)基因和基因組對(duì)生長(zhǎng)和發(fā)育的了解蒲跨。
在人類中，基因拷貝數(shù)變異和表觀遺傳因子被越來(lái)越多地視為表型多樣性的主要貢獻(xiàn)者授翻，特別是對(duì)于疾病易感性或悲。在植物中，有助于生長(zhǎng)發(fā)育的最重要的遺傳變異來(lái)源尚不清楚堪唐。在林木中巡语，我們只是開始看單核苷酸多態(tài)性水平的變異。物種內(nèi)部和物種之間的結(jié)構(gòu)和表觀遺傳變異淮菠，仍然是森林中尚未開發(fā)的領(lǐng)域男公，可能揭示出控制生長(zhǎng)性狀的關(guān)鍵因素，并且可能直接涉及到在楊樹和桉樹F1種間雜交種中發(fā)現(xiàn)的強(qiáng)壯雜種優(yōu)勢(shì)合陵。正在進(jìn)行的幾個(gè)楊屬基因型（Tuskan J枢赔，個(gè)人通信）的重新排序以及與桉樹即將出現(xiàn)的參考基因組相似的可能性應(yīng)該能夠更好地了解遺傳多樣性的來(lái)源，從而可能揭示基于基因組的新方法來(lái)種植樹木改善和可持續(xù)增長(zhǎng)拥知。
