Bush 2014 基于標記譜系 參數(shù)估計

  1. Bush D, Kain D, Kanowski P. Genetic parameter estimates informed by a marker-based pedigree: A case study with Eucalyptus cladocalyx in southern Australia. Tree Genet. Genomes. 2014;11:1–16.

在澳大利亞南部11個地點種植的137個野生和陸地種系的第一代桉樹禾生科種群中莖干直徑,高度和軸的持續(xù)性(AP)的分析表明尾组,亞群體之間和家系之間存在顯著的遺傳變異亞群。使用單樹混合模型進行替代分析,(i)假設家族內(nèi)的樹是半同胞(HS)和(ii)使用基于分子標記的信息來解釋家族中高度異質性相關性和近親繁殖抑制從混合交配(MM)。對于某些位點和性狀組合迁客,HS模型不會收斂闪唆,因為加性方差估計超過總表型方差,表明HS假設對該育種群體的基本不適合堪夭。當HS模型收斂時,中等到非常高的遺傳力估計導致生長性狀凯力。該假設導致個體樹育種值的重新排序和顯著降低所有性狀 - 地點組合的狹義遺傳力的估計茵瘾。然而,在一些情況下咐鹤,遺傳力保持中等至高拗秘,可能反映一些高度近交亞群體中的未量化優(yōu)勢方差。由于基因型在少數(shù)位點上的反應性祈惶,基因型與環(huán)境的相互作用是顯著的雕旨,其中位點對之間的B型相關性范圍為0.06至0.99。一般來說捧请,澳大利亞陸地種族的家族對于生長和AP性狀表現(xiàn)特別好凡涩。一些野生家庭被發(fā)現(xiàn)是活躍的,盡管顯著育種疹蛉。該研究表明活箕,假設在第一代桉樹養(yǎng)殖種群中的非關聯(lián)性和/或同質近親繁殖的傳統(tǒng)模型可以通過靈活的混合模型得到顯著改善,這些模型將基于標記的數(shù)據(jù)可款。


開放授粉的森林樹木家族通常被假定為由半同胞組成育韩,這將導致隨機交配的事件,每個后代是與不同父母交配的結果闺鲸。事實上筋讨,這對于野生桉樹的后代是不可能的,因為大多數(shù)研究的物種具有混合交配系統(tǒng)(Eldridge等人摸恍,1993)悉罕,產(chǎn)生異交半同胞(HS)和全同胞后代的混合物,以及自交和與近親交配的近交后代。 Bush和Thumma(2013)使用75個單核苷酸多態(tài)性(SNP)標記來估計在5歲的傳粉蚜科中的相關性和近親繁殖壁袄。這項研究表明类早,總體而言,估計的相關性(2θ)是高度異質的(圖1)然想。在野生種群中莺奔,它遠高于半同胞的預期值的1/4欣范,并且與升高的近交系數(shù)(f)相關变泄。這對于許多KI家族特別標志(亞群平均2bθ= 0:63; bf = 0:27)。相比之下恼琼,栽培站的家系主要是異型雜交妨蛹,平均接近半同胞,2bθ= 0:26晴竞。 Bush和Thumma(2013)還發(fā)現(xiàn)蛙卤,亞群體在近親繁殖反應方面存在差異。平均最多近交系的KI家族的表型生長似乎在響應于升高的f時不顯著下降噩死,而來自SFR的那些家族的表型生長表現(xiàn)出響應于指示近交繁殖抑制(ID)的增加的生長的下降颤难。盡管已知ID在桉樹種群內(nèi)是可變的(Costa e Silva等人,2010a)已维,但KI材料的反應是不尋常的行嗤。通常,高f導致生長不良(如在SFR組中所證明的)和高死亡率(例如Costa e Silva等人2010b; Griffin和Cotterill 1988; Hardner和Potts 1995)垛耳。近親繁殖抑郁癥也可能是膨脹遺傳力估計的來源栅屏,特別是如果它在家庭之間是可變的(Borralho 1994)。在線性混合模型中考慮它的一種方法是將f作為固定效應協(xié)變量(White and Hodge 1989)堂鲜。這種方法最近被Doerksen等人采用栈雳。 (2014)使用基于標記的f估計在白云杉的人口中的模型ID。分析具有混合交配系統(tǒng)的樹種的第一代開花授粉后代試驗的經(jīng)典方法是假定所有樹具有均一的家系相關性缔莲,即它們是半同胞或者比半同胞更接近哥纫,因為包括自交和一些全同胞的存在在計算狹義可衡量性時痴奏,家族方差分量(σ2f)估計通常乘以半同胞家族的系數(shù)4或小于4的系數(shù)以校正歸因于更密切相關性的偏差(Squillace 1974)蛀骇。 2.5的值通常用于eucatil(Eldridge等人,1993)抛虫。隨著計算能力的提高和軟件的靈活混合建模方法松靡,單樹模型,這是動物模型的林業(yè)模型(Mrode 1996)建椰,現(xiàn)在可以使用雕欺。這些模型估計個體樹之間的加性遺傳變異(σ2t)而不是家族變異,并通過通常由已知譜系信息構建的附加關系矩陣(A)解釋個體之間的預期相關性(例如Baltunis等人2008 ; Costa e Silva等人2006; Gapare等人2008; Jarvis等人1995)。在第一代中屠列,A通常填充有與半同胞關系相對應的值啦逆。如果可能出現(xiàn)更近的相對性,則方差分量估計可以簡單地縮減到事后笛洛,或者在一些軟件中對矩陣進行全局調整夏志,得到均勻的家族內(nèi)相關性(Dutkowski和Gilmour 2001; Gilmour et al。2009) 苛让。然而沟蔑,這種方法在澳大利亞低降雨樹改良組(ALRTIG)E.橈足類繁殖群體中存在缺陷,因為家族之間存在高度異質性相關性的跡象狱杰,這種情況已知至少在某種程度上延伸到其他物種(例如Doerksen等人2014; Surles等人1990)瘦材。另一種方法是用基因組關系矩陣(Van Raden 2007)代替經(jīng)典的基于譜系的矩陣;即所有樹的成對相關性使用分子標記估計使用標記數(shù)據(jù)來推斷后代的相關性可以有效地應用于除了個體的母體和亞群體身份之外的譜系信息是已知的基礎群體仿畸。如果有足夠的標記食棕,孟德爾采樣 - 由于在配子形成期間每個親本的每個基因座的兩個可能的等位基因的隨機抽樣,一個家族成員之間的平均相關性的變化也可以考慮错沽。這不能通過傳統(tǒng)的譜系方法或記錄來確定(Kláp?tě等人2013)簿晓,通常被稱為實現(xiàn)相關性(Visscher等人,2006)千埃。雖然為中等數(shù)量的個體收集密集標記數(shù)據(jù)變得更便宜憔儿,但是以足夠的密度對整個,跨位點育種群體和/或大量樹進行基因分型的當前成本镰禾,以允許實現(xiàn)的精確個體樹(即成對)估計相關性似乎限制了其與較大的樹種繁殖群體的使用皿曲。針葉樹的現(xiàn)有研究限于樹木和/或標記物的相對適度的數(shù)量(Doerksen和Herbinger 2010; Gaspar等人2009;Kláp?tě等人2013; Kumar和Richardson 2005; Zapata-Valenzuela等人2013)盡管如此仍然表明,可以大大改善關于相關性和可能性估計的信息吴侦,甚至嘗試使用推測的充分同胞在開放授粉后代中的信息估計非加性效應(例如Kláp?tě等人2013)屋休。對于沒有確立的譜系的較大的第一代種群的折衷解決方案是估計來自每個家族相對較少數(shù)量的樹的家族平均相關性,所述每個家族從一個適度大小的標記組推斷(Bush和Thumma 2013 )备韧。然后可以通過調整半同胞家系劫樟,將該平均結果應用于整個育種群體,使得家族內(nèi)的樹至少半同胞或如所指出的更緊密相關织堂。這實際上是完全成熟的基因組實現(xiàn)相關矩陣和基于系譜的方法之間的混合叠艳。它不考慮孟德爾采樣,但它允許校正在家庭水平上進行的相關性的異質性易阳,以及調整每個家庭包括半同胞的默認假設附较。在原產(chǎn)地,原產(chǎn)地和家庭水平的區(qū)域潦俺,在E. cladocalyx中證明了性能的強烈差異拒课。這延伸到生長和莖的形式(Callister等人2008; Harwood等人2007)徐勃,木材性質(Bush等人2011b)和開花性狀(Mora等人2009)。先前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了E. cladocalyx生長和形態(tài)性狀的基因型與環(huán)境的相互作用(G×E)是最小的早像,基于對這里包括的數(shù)據(jù)的一個子集的研究僻肖,包括在西澳大利亞的三個位點et al.2008)。該研究的另一個發(fā)現(xiàn)是卢鹦,狹義遺傳力估計對于生長(?2= 0.40-0.85)和莖平直度(?2= 0.29)性狀異常高臀脏。來自智利(Mora等人2009; Vargas-Reeve等人2013)和木材性狀特征(Bush等人2011b)的生長,形態(tài)和開花早期的遺傳力估計也中度到高冀自。由于先前的第一代E.Cocococalyx試驗的傳統(tǒng)分析已經(jīng)給出了高于正常的遺傳力估計揉稚,并且已經(jīng)證明了異質家族水平相關性和近親繁殖,我們試圖整合可用的基于標記的數(shù)據(jù)以改進定量遺傳分析我們比較了澳大利亞LowRainfall樹木改良組(ALRTIG)在2001年在澳大利亞南部11個地區(qū)建立的第一代育種種群的單一和跨站點加性遺傳參數(shù)估計(Harwood等凡纳,2007)窃植。分析使用假定的半同系家系和替代模型帝蒿,其中每個家族內(nèi)的近親繁殖和共同寄生的程度已使用分子標記估計荐糜。基于標記的模型考慮了ID,并且相關性通過加性關系矩陣進行了調整葛超,A.我們討論了亞種群和家族水平的異質相關性和近親繁殖的影響以及在上下文中計算它的重要性的第一代育種計劃暴氏。

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