多倍體化 (全基因組加倍) 在自然界中廣泛分布,是許多植物和部分動物進(jìn)化和多樣性形成的重要驅(qū)動力血柳。異源多倍體不但加倍基因組盐杂,同時也固定了種間的雜交優(yōu)勢挣惰,通常表現(xiàn)出更強(qiáng)的生長勢,更好的環(huán)境適應(yīng)能力糠涛。但異源多倍體必須克服種間雜交引起的“基因組沖擊”(Genomic Shock)援奢;有些多倍體植物如油菜表現(xiàn)出亞基因組之間的交換,而另一些多倍體植物如棉花和擬南芥的亞基因組卻比較穩(wěn)定忍捡,并在進(jìn)化中逐漸建立起自身適應(yīng)性和選擇優(yōu)勢集漾,**但這種多倍體植物的不同進(jìn)化機(jī)制仍不清楚切黔。
擬南芥屬一直是植物研究的重要實(shí)驗材料,其中天然的異源四倍體擬南芥A. suecica (TTAA)是由擬南芥屬的不同種A. thaliana(TT)和A. arenosa(AAAA)雜交而成具篇,是研究多倍體的優(yōu)良模式植物(圖1a)纬霞。遺憾的是,A. suecica及其A基因組供體祖先A. arenosa至今并沒有高質(zhì)量的參考基因組驱显,限制了更深入的研究诗芜。
近日,南京農(nóng)業(yè)大學(xué)多倍體研究團(tuán)隊在Nature Ecology & Evolution上發(fā)表了題為Concerted genomic and epigenomic changes accompany stabilization of Arabidopsis allopolyploids的研究論文埃疫,繪制了天然的異源四倍體擬南芥A. suecica和人工合成的異源四倍體擬南芥Allo738的高質(zhì)量基因組伏恐,并解析了異源多倍體植物進(jìn)化過程中的遺傳和表觀遺傳調(diào)控機(jī)制。
由于A. arenosa是異交植物且基因組高度雜合栓霜,其基因組研究一直停滯不前翠桦。人工合成異源四倍體擬南芥Allo738和Allo733(TTAA)是由四倍體A. arenosa和四倍體A. thaliana雜交并經(jīng)多代自交而成的兩個獨(dú)立的穩(wěn)定純合株系(圖1a),該研究基于PacBio胳蛮,Illumina和Hi-C等主流測序技術(shù)销凑,組裝并注釋了A. suecica和Allo738的基因組。因為Allo738的A亞基因組來源于A. arenosa的基因組鹰霍,從而創(chuàng)造性地得到了完整的A. arenosa的基因組序列闻鉴。與祖先相比,異源四倍體A. suecica基因組存在一些明顯的序列重排和基因家族數(shù)目的擴(kuò)增及收縮茂洒,但整體還是呈現(xiàn)出保守的基因數(shù)目和共線性(圖1b)孟岛。
研究發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的基因組伴隨著表觀基因組之間的變異。通過繪制A. thaliana(Ler, 4x)督勺,A. arenosa渠羞,F(xiàn)1雜交種,Allo738智哀,Allo733以及A. suecica的全基因組DNA甲基化圖譜次询,該研究發(fā)現(xiàn)親本A. arenosa(AAAA)的整體甲基化水平顯著高于A. thaliana(TTTT);有趣的是瓷叫,異源四倍體A. suecica的A亞基因組的甲基化水平相比親本A. arenosa明顯降低屯吊,并趨同到與T亞基因組相似的甲基化水平(圖2a-d)。研究進(jìn)一步將A. suecica 的A亞基因組中降低的差異甲基化區(qū)域(DMR)分為三類:趨同DMR(A亞基因組甲基化水平降低到與T亞基因組相似的DMR)摹菠,保守DMR(種間雜交直接引起的DMR并保留下來)盒卸,以及其他剩余的DMR(圖2e)。研究發(fā)現(xiàn)次氨,在趨同DMR中蔽介,其相關(guān)基因的表達(dá)模式在A. suecica的亞基因組間同樣呈現(xiàn)趨同現(xiàn)象,從而減弱了這些同源基因的偏向表達(dá)。這些DMR顯著富集于繁殖等重要發(fā)育途徑相關(guān)的基因中虹蓄。這些研究表明種間雜交和多倍化在長期進(jìn)化過程中會降低亞基因組DNA甲基化的差異犀呼,導(dǎo)致同源基因的DNA甲基化水平趨向一致。與親本相比薇组,異源四倍體A. suecica表現(xiàn)出不同的生理特征外臂,如開花時間延遲、自交不親和以及穩(wěn)定的繁殖力等律胀。研究發(fā)現(xiàn)開花調(diào)控基因专钉、花粉-柱頭識別以及育性相關(guān)基因均存在不同程度的表觀遺傳調(diào)控,從而呈現(xiàn)表達(dá)上的變異累铅。