- Cappa EP, Stoehr MU, Xie C, Yanchuk AD. Identification and joint modeling of competition effects and environmental heterogeneity in three Douglas-fir ( Pseudotsuga menziesii var . menziesii ) trials. Tree Genet. Genomes [Internet]. Tree Genetics & Genomes; 2016; Available from: http://dx.doi.org/10.1007/s11295-016-1061-4
摘要
- 模型方差矩陣以及擴(kuò)散參數(shù)的指定，應(yīng)該考慮負(fù)向競(jìng)爭(zhēng)和正向競(jìng)爭(zhēng)的相關(guān)冒滩。
- 花旗松磨隘， 3個(gè)地點(diǎn)迄沫、12a和35a樹(shù)高胸徑龄毡。
- 單株模型到腥。
- 競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和環(huán)境異質(zhì)性模型——競(jìng)爭(zhēng)+空間混合模型（CSM）账锹。
- 同3個(gè)簡(jiǎn)單混合模型的擴(kuò)散參數(shù)和BV做了比較萌业。
- 強(qiáng)大的空間環(huán)境變異覆蓋了競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)；35a胸徑顯示在遺傳和環(huán)境水平很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)奸柬，但不及樹(shù)高生年。
- CSM模型比簡(jiǎn)單模型擬合效果好；不考慮競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性會(huì)導(dǎo)致更低的加性遺傳方差和更高的殘差方差廓奕；不考慮競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)會(huì)高估環(huán)境異質(zhì)性抱婉；忽略環(huán)境異質(zhì)性會(huì)低估競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。
比較2個(gè)模型也可以根據(jù)估計(jì)的效應(yīng)值作spearman相關(guān)桌粉。
前言
- BV的BLUP在很大程度上取決于模型中效應(yīng)間的相關(guān)結(jié)構(gòu)有多好蒸绩。
- 林木育種中，經(jīng)常有一個(gè)由競(jìng)爭(zhēng)引起的負(fù)相關(guān)結(jié)構(gòu)铃肯，和一個(gè)由連續(xù)環(huán)境變異引起的正相關(guān)結(jié)構(gòu)患亿。競(jìng)爭(zhēng)定義為植物遭受相鄰植物基因型和空間布局造成的壓力。關(guān)于樹(shù)木的遺傳評(píng)價(jià)押逼，競(jìng)爭(zhēng)是一種間接的遺傳效應(yīng)步藕。
- 競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)會(huì)高估材積的SCA。
- 胸徑和材積對(duì)密度和競(jìng)爭(zhēng)相當(dāng)敏感挑格，樹(shù)高則相對(duì)不受影響咙冗。
95%的一代子代測(cè)定林中發(fā)現(xiàn)很強(qiáng)的空間變異模式（多是在小尺度上）。
- 自相關(guān)系數(shù)大于0.3或小于-0.3用于確定在殘差水平有顯著的環(huán)境異質(zhì)性和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)漂彤。
- 使用了圖形診斷工具——來(lái)自自回歸模型的2維取樣變異函數(shù)..
對(duì)沿海道格拉斯冷杉不列顛哥倫比亞樹(shù)改良計(jì)劃和結(jié)論的影響
在不列顛哥倫比亞省雾消，增長(zhǎng)預(yù)測(cè)和可允許切割確定的林分蓄積量基于立地指數(shù)灾搏，其由優(yōu)勢(shì)樹(shù)的高度確定。 因此立润，我們基于高度進(jìn)行早期選擇狂窑，并將估計(jì)（或預(yù)測(cè)）的高度增益與旋轉(zhuǎn)時(shí)的投影材積相結(jié)合（Xie and Yanchuk 2003）。 由于TH沒(méi)有受到競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)烈影響范删，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)材積投影的影響通過(guò)早期選擇和高度選擇被最小化譬巫。 間接證據(jù)也來(lái)自我們實(shí)現(xiàn)的增益試驗(yàn)宙橱，其中12歲時(shí)的估計(jì)收益與基于后代測(cè)試的觀察到的收益一致（Stoehr等人黔攒，2010）球散。
介紹
育種值（BV）的最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（BLUP）在很大程度上取決于模型中的效應(yīng)之間的相關(guān)結(jié)構(gòu)是如何規(guī)定的。在林木育種中添忘，由于樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)引起的往往存在負(fù)相關(guān)結(jié)構(gòu)和由連續(xù)環(huán)境變化引起的正相關(guān)結(jié)構(gòu)采呐。競(jìng)爭(zhēng)定義為植物由于基因型和相鄰樹(shù)木的空間排列而遭受的壓力（Hinson和Hanson，1962）搁骑，并且是由遺傳和環(huán)境來(lái)源引起的（Magnussen斧吐，1989）。關(guān)于樹(shù)木的遺傳評(píng)價(jià)仲器，競(jìng)爭(zhēng)是間接遺傳效應(yīng)（Griffing 1967,1968a煤率，b）。此外乏冀，由于土壤特性和地形取向的變化蝶糯，在林業(yè)田間試驗(yàn)中通常存在兩種類型的空間環(huán)境變化（或環(huán)境異質(zhì)性）：全球趨勢(shì)（或大規(guī)模變化）和局部趨勢(shì)（或小 - 尺度變化）。在同一模型中指定兩種結(jié)構(gòu)（即競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性）由Costa e Silva和Kerr（2013）和后來(lái)在Cappa等人（2015a）使用替代公式辆沦。
在沿海道格拉斯冷杉昼捍，Ye和Jayawickrama（2008）發(fā)現(xiàn)在一些后代試驗(yàn)中的直徑和體積在15歲和20歲的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)。Yanchuk（1996）檢查道格拉斯冷杉的總體高度在7歲的一般和具體的組合能力和12肢扯，以及12歲時(shí)的體積妒茬。他得出結(jié)論，在這些現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試中的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)可能會(huì)向上偏高12歲的體積的特定組合能力方差蔚晨。相反乍钻，他沒(méi)有在同一年齡的身高觀察到這種現(xiàn)象。 Stoehr et al铭腕。 （2010）評(píng)估了三個(gè)遺傳類別的間距和競(jìng)爭(zhēng)的影響银择，從6個(gè)低海拔海岸道格拉斯冷杉在不列顛哥倫比亞省在3至12歲實(shí)現(xiàn)遺傳增益試驗(yàn)。他們得出結(jié)論谨履，直徑和體積對(duì)間距和競(jìng)爭(zhēng)相當(dāng)fairly敏感欢摄，但高度相對(duì)不受影響熬丧。此外笋粟，在太平洋西北地區(qū)275個(gè)第一代子代試驗(yàn)的超過(guò)95％（Ye和Jayawickrama 2008）中發(fā)現(xiàn)了強(qiáng)烈的空間變異模式（主要是小規(guī)模）怀挠，在不列顛哥倫比亞省的88個(gè)試驗(yàn)中超過(guò)90％ （Fu等人1999）。
空間分析已應(yīng)用于使用不同方法的道格拉斯冷杉基因試驗(yàn)（Thomson和El-Kassaby 1988; Fuet al.1999; Ye和Jayawickrama 2008）害捕。然而绿淋，盡管對(duì)道格拉斯冷杉基因試驗(yàn)的生長(zhǎng)性狀有強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)影響證據(jù)（Yanchuk 1996; Yeand Jayawickrama 2008; Stoehr等人2010），沒(méi)有這個(gè)物種的實(shí)證研究尝盼，只有少數(shù)在其他樹(shù)種（Cappa和Cantet 2008; Costa e Silva等人2013）試圖在個(gè)體樹(shù)水平上分離遺傳和非遺傳競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)吞滞。此外，在道格拉斯冷杉和在農(nóng)作物（Durban等人2001; Stringer等人2011; Hunt等人2013年）和樹(shù)種的少數(shù)實(shí)證研究（Magnussen 1994; Resende等人2005年; Costa e Silva等人2013; Cappa等人2015a）共同考慮競(jìng)爭(zhēng)（或間接遺傳效應(yīng)）和空間變異性盾沫。
Cappa和Cantet（2007）通過(guò)在二維網(wǎng)格中將B樣條函數(shù)作為隨機(jī)變量（即裁赠，使用協(xié)方差結(jié)構(gòu)用于隨機(jī)結(jié)效應(yīng)）來(lái)基于混合模型提出使用三次B樣條的張量積。具有二維表面擬合的混合模型證明了其在適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性的復(fù)雜模式中的實(shí)用性（Cappa等人2015b）赴精。 Muir（2005）推導(dǎo)出具有競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的混合模型方程佩捞，以分析來(lái)自林木試驗(yàn)的數(shù)據(jù)，但他沒(méi)有考慮在試驗(yàn)中改變競(jìng)爭(zhēng)鄰居的數(shù)量蕾哟。 Cappa和Cantet（2008）還提出了混合線性模型一忱，其包括直接和競(jìng)爭(zhēng)加性遺傳效應(yīng)，以及環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)谭确，其中鄰居的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)力Bintensity表示在焦點(diǎn)樹(shù)的表型中帘营。 （我知道了）。 IC允許標(biāo)準(zhǔn)化競(jìng)爭(zhēng)在表型方差內(nèi)的影響的方差逐哈，使得??該模型可以解釋由于死亡率或邊界位置的不相等的鄰近數(shù)量芬迄。 Costa e Silva和Kerr（2013）擴(kuò)展了IC的計(jì)算，以考慮不等的行間和列間距離鞠眉。 Cappa et al薯鼠。 （2015a）提出了具有附加的直接遺傳效應(yīng)，遺傳和環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的個(gè)體樹(shù)混合模型的擴(kuò)展械蹋。 （Cappa和Cantet 2008）出皇，通過(guò)納入考慮環(huán)境異質(zhì)性的二維平滑表面（Cappa和Cantet 2007）。作為沿海道格拉斯杉樹(shù)改良計(jì)劃的一部分哗戈，在1976年至1986年的8個(gè)系列中郊艘，在加拿大不列顛哥倫比亞省南部海岸建立了大量全同胞后代試驗(yàn)。由于大量的遺傳條目唯咬，公認(rèn)的環(huán)境異質(zhì)性（Fu等人1999）和遺傳競(jìng)爭(zhēng)的證據(jù)（Yanchuk 1996）纱注，這些數(shù)據(jù)為我們提供了一個(gè)很好的機(jī)會(huì)來(lái)識(shí)別和聯(lián)合模擬競(jìng)爭(zhēng)和空間異質(zhì)性的影響。本研究的主要目的是（1）使用不同的診斷工具來(lái)識(shí)別和量化競(jìng)爭(zhēng)在遺傳和環(huán)境水平和環(huán)境異質(zhì)性的影響; （2）應(yīng)用Cappa等人提出的單樹(shù)混合模型胆胰。 （2015a）用于估計(jì)遺傳參數(shù)狞贱，共同考慮遺傳和環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和環(huán)境異質(zhì)性; （3）將所有分散參數(shù)和聯(lián)合模型預(yù)測(cè)的BV的估計(jì)結(jié)果與來(lái)自三個(gè)更簡(jiǎn)單的個(gè)體樹(shù)混合模型的結(jié)果進(jìn)行比較，即標(biāo)準(zhǔn)（無(wú)競(jìng)爭(zhēng)和空間連續(xù)效應(yīng)）蜀涨，競(jìng)爭(zhēng)（Cappa和Cantet 2008）和空間（Cappa和Cantet 2007）;和（4）確定同時(shí)調(diào)整競(jìng)爭(zhēng)遺傳效應(yīng)和環(huán)境異質(zhì)性對(duì)道格拉斯杉木樹(shù)育種計(jì)劃中個(gè)體選擇（前向選擇）的影響瞎嬉。
材料與方法
遺傳材料蝎毡，試驗(yàn)描述和數(shù)量性狀
本研究中使用的數(shù)據(jù)來(lái)自不列顛哥倫比亞省沿海道格拉斯杉樹(shù)改良計(jì)劃。它們包括八個(gè)測(cè)試系列氧枣，具有各種數(shù)量的六個(gè)父母不連接的半雙工沐兵。遺傳材料的詳細(xì)描述可以在Yanchuk（1996）中找到。 8個(gè)系列中的每個(gè)系列建立于1976年至1986年的11個(gè)不同地點(diǎn)（即總共88個(gè)測(cè)試地點(diǎn)）便监。它們沿不列顛哥倫比亞省南太平洋海岸和溫哥華島分布（Fu et al扎谎。1999）。在每個(gè)位點(diǎn)采用具有每個(gè)全同胞家族的四棵樹(shù)行圖的四個(gè)重復(fù)的隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)烧董，初始間距為3.0×3.0m毁靶。目前的研究使用來(lái)自系列3的三個(gè)后代測(cè)試位點(diǎn)的數(shù)據(jù)，其表現(xiàn)出最高的遺傳力逊移。這些試驗(yàn)建立在坎貝爾河（北緯50°24'42“老充，西經(jīng)126°09'37”），弗萊特河（北緯48°39'25“螟左，西經(jīng)128°05'05”）和亞歷山大Creek（Chilliwack）（北緯49°22'15“啡浊，西經(jīng)122°14'07”）。使用生物地球生態(tài)系統(tǒng)分類（BEC）系統(tǒng)（Pojar等人胶背，1987）巷嚣，分別確定這些位點(diǎn)為山崖非常潮濕的地點(diǎn)，亞甲板潮濕海洋地點(diǎn)和海洋非常潮濕的地點(diǎn)钳吟。在三個(gè)部位廷粒，在12歲和35歲時(shí)測(cè)量使用激光測(cè)高計(jì)的以厘米計(jì)的總高度（TH）和以毫米計(jì)的乳房直徑（DBH）。所有三個(gè)部位在15歲時(shí)從四樹(shù)到三樹(shù)通過(guò)去除最短的樹(shù)红且，繪制所有測(cè)試系列的標(biāo)準(zhǔn)做法坝茎。表1提供了關(guān)于三個(gè)試驗(yàn)的一些一般信息。
識(shí)別和量化競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性效應(yīng) （1.自回歸參數(shù)暇番；2.圖形診斷）
競(jìng)爭(zhēng)和空間變異性的聯(lián)合分析的中心第一步是預(yù)先分析以確定每個(gè)位點(diǎn)內(nèi)兩種效應(yīng)的顯著性嗤放。在這項(xiàng)研究中，我們使用幾種診斷工具來(lái)識(shí)別和量化競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（在遺傳和環(huán)境水平）和環(huán)境異質(zhì)性壁酬。首先次酌，我們擬合了單樹(shù)混合模型，其具有遺傳群體和塊的固定效應(yīng)舆乔，圖的隨機(jī)效應(yīng)岳服，繁殖值和全同胞家族（參見(jiàn)下面的標(biāo)準(zhǔn)模型[1]），以及一階的殘差協(xié)方差結(jié)構(gòu)使用ASReml程序（Gilmour等人2006）對(duì)行和列的自回歸過(guò)程（AR（1）×AR（1）;自回歸模型）希俩。行和列的自相關(guān)參數(shù)的符號(hào)sign和幅度可以揭示殘余水平和/或環(huán)境異質(zhì)性的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的存在吊宋。 Dutkowski et al。 （2002）指出颜武，環(huán)境異質(zhì)性出現(xiàn)在自相關(guān)系數(shù)大于0.3璃搜，變得更明確0.6文兑。 Resende et al。 （2005）指出腺劣，高（> 0.3）的陽(yáng)性自相關(guān)系數(shù)估計(jì)顯示，環(huán)境異質(zhì)性優(yōu)于競(jìng)爭(zhēng)因块，負(fù)（<-0.3）自相關(guān)系數(shù)估計(jì)表明競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)可能在一起與環(huán)境異質(zhì)性橘原。因此，大于0.3和小于-0.3的自相關(guān)系數(shù)被用于識(shí)別殘留水平上的主要環(huán)境異質(zhì)性和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)涡上。此外趾断，我們使用圖形診斷工具，每個(gè)站點(diǎn)內(nèi)的性狀的每個(gè)組合的自回歸模型的二維樣本變異圖吩愧，如Gilmour等人所建議的芋酌。 （1997）。另一方面雁佳，在全球趨勢(shì)（即脐帝，高和正的自相關(guān)系數(shù)）中表示的強(qiáng)空間模式可以減小小規(guī)模（即局部趨勢(shì)）和/或競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)中的空間模式的證據(jù)（例如，Kempton 1982; Brownie和Gumpertz 1997; Durban等人2001）糖权。雖然同時(shí)自回歸模型（如同等三階自回歸模型 - EAR（3） - ）可以用于同時(shí)識(shí)別空間趨勢(shì)和殘余水平的競(jìng)爭(zhēng)堵腹，我們擬合了自回歸模型的去趨勢(shì)數(shù)據(jù)，即星澳，通過(guò)從原始表型數(shù)據(jù)中減去擬合的空間相關(guān)殘差（Ye和Jayawickrama 2008）疚顷。第二，對(duì)于每個(gè)地點(diǎn)的每個(gè)特征組合禁偎，我們計(jì)算了擬合標(biāo)準(zhǔn)模型（參見(jiàn)公式[1]）后焦點(diǎn)樹(shù)殘差之間的Pearson相關(guān)系數(shù)和焦點(diǎn)樹(shù)鄰居的表型手段各種配置：（1）m（最大8）一階相鄰樹(shù)（即腿堤，在對(duì)角線上并且在相同的種植行或列中彼此相鄰），（2）它們（最大2） 如暖，（3）它們（最大2）列相鄰樹(shù)笆檀，以及（4）它們（最大4）對(duì)角相鄰樹(shù)。統(tǒng)計(jì)上盒至，兩個(gè)相鄰樹(shù)之間的顯著正（或負(fù)）相關(guān)性提供環(huán)境異質(zhì)性（或競(jìng)爭(zhēng)）的證據(jù)误债。然后，我們繪制這些殘差相對(duì)于表型手段妄迁，如Durban等人所建議的寝蹈。 （2001）。為了考慮競(jìng)爭(zhēng)性個(gè)體的距離和數(shù)目登淘，無(wú)論是行列式還是對(duì)角線箫老，行，列和對(duì)角相鄰樹(shù)的表型手段的平均值乘以IC（Cappa和Cantet 2008）作為計(jì)算Pearson相關(guān)系數(shù)之前的權(quán)重黔州。研究的生長(zhǎng)性狀（即DBH和TH）對(duì)最近的競(jìng)爭(zhēng)比對(duì)早期年齡（Gould等人2011）更敏感耍鬓，即在研究的整個(gè)生命期內(nèi)的生長(zhǎng)的總和阔籽。因此，我們計(jì)算了DBH（DBHgrowth）和TH（TH生長(zhǎng)）的12歲和35歲之間的差異牲蜀。最后笆制，我們研究了直接和競(jìng)爭(zhēng)加性相關(guān)（Cappa和Cantet 2008），以從競(jìng)爭(zhēng)模型中研究遺傳水平的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（參見(jiàn)競(jìng)爭(zhēng)混合模型[2]）涣达。兩種類型的遺傳效應(yīng)（高于-0.3）之間的高和負(fù)相關(guān)表明強(qiáng)烈的遺傳競(jìng)爭(zhēng)（例如在辆，Muir 2005）
結(jié)果與討論
生存和增長(zhǎng)
在12歲時(shí)三個(gè)位點(diǎn)的總體平均存活率為94％，在35歲時(shí)略低（81％）（表1）度苔。在這兩個(gè)評(píng)估年齡匆篓，亞山門濕潤(rùn)海洋場(chǎng)所表現(xiàn)出demonstrate最高的生存率。在海洋非常潮濕的網(wǎng)站的樹(shù)木在12歲時(shí)有最好的生長(zhǎng)had teh best growth寇窑，但落后于lagged behind 35歲的山區(qū)非常濕的網(wǎng)站鸦概。
識(shí)別競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性
在所研究的24個(gè)病例中的22個(gè)中檢測(cè)到強(qiáng)的環(huán)境異質(zhì)性（自相關(guān)系數(shù)> 0.8）（表2）。擬合AR（1）×AR（1）模型后殘差的樣本變異圖顯示變異的空間模式通常是全局趨勢(shì)（例如甩骏，補(bǔ)充圖S1a）窗市。對(duì)于三個(gè)位點(diǎn)的12歲和35歲的任何性狀沒(méi)有負(fù)自相關(guān)系數(shù)（表2）。一般來(lái)說(shuō)饮笛，從12年到35年的行和列方向的自相關(guān)系數(shù)有所增加谨设，這可能反映了良好地點(diǎn)生長(zhǎng)的累積效應(yīng)（Magnussen 1990）。然而缎浇，對(duì)于在亞山門潮濕海洋站點(diǎn)的DBH扎拣，柱自相關(guān)系數(shù)從12年到35年顯著下降（從0.89到0.27），這可能是由于更強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性表明競(jìng)爭(zhēng)素跺，由于在這個(gè)站點(diǎn)的更快的直徑生長(zhǎng)表格1）二蓝。強(qiáng)大的全球趨勢(shì)可以掩蓋小規(guī)模（即局部趨勢(shì)）環(huán)境變化和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的模式（例如，Kempton 1982; Brownie和Gumpertz 1997; Durban等人指厌，2001）刊愚。在這些主要的全球趨勢(shì)從原始數(shù)據(jù)，即使用去趨勢(shì)數(shù)據(jù)踩验，相鄰單元中的大多數(shù)自相關(guān)系數(shù)在兩個(gè)方向上變?yōu)樨?fù)（表2）鸥诽。此外，在所有三個(gè)位點(diǎn)的35歲的DBH中顯示出在行和列方向上的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（負(fù)的自相關(guān)系數(shù)從-0.08至-0.38）箕憾，表明競(jìng)爭(zhēng)在小規(guī)模環(huán)境異質(zhì)性方面是顯著的牡借。當(dāng)使用去趨勢(shì)數(shù)據(jù)時(shí)，在35℃時(shí)在亞山門潮濕海洋站點(diǎn)的性狀TH也顯示出在行（自相關(guān)系數(shù)-0.54）和列（自相關(guān)系數(shù)-0.81）方向上的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)袭异。在補(bǔ)充圖中給出了示出殘余水平上的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的樣本變異函數(shù)的示例钠龙。 S1b。這與Ye和Jayawickrama（2008）報(bào)道的結(jié)果一致，即在太平洋西北部的大多數(shù)道格拉斯杉木后代試驗(yàn)中碴里，強(qiáng)烈的地上競(jìng)爭(zhēng)從10?15歲開(kāi)始沈矿。 Ye和Jayawickrama（2008）在研究美國(guó)太平洋西北地區(qū)275道格拉斯杉木后代試驗(yàn)的AR（1）×AR（1）模型的效率時(shí)，還報(bào)道了在15或20年時(shí)的直徑和體積負(fù)的相關(guān)系數(shù)咬腋。
還計(jì)算了擬合標(biāo)準(zhǔn)模型之后的第i個(gè)焦樹(shù)的殘差和m（最大8）一階相鄰樹(shù)的表型平均值之間的Pearson相關(guān)系數(shù)（表3;補(bǔ)充圖S2）羹膳。估計(jì)的負(fù)相關(guān)性證實(shí)了35歲時(shí)DBH存在競(jìng)爭(zhēng)在三個(gè)道格拉斯冷杉試驗(yàn)中，35歲時(shí)DBH存在競(jìng)爭(zhēng)的自相關(guān)系數(shù)的趨勢(shì)根竿。平均相關(guān)系數(shù)的范圍從-0.19到-0.36（補(bǔ)充圖S2）陵像。一般來(lái)說(shuō)，第i個(gè)焦點(diǎn)樹(shù)的殘差和m（最大4）對(duì)角相鄰樹(shù)的表型平均值之間的Pearson相關(guān)性弱于第i個(gè)焦點(diǎn)樹(shù)與m（最大2）行和列相鄰樹(shù)的平均值之間的相關(guān)性所有的性狀組合犀填，反映競(jìng)爭(zhēng)可以變化作為焦點(diǎn)樹(shù)和其鄰居之間的距離的函數(shù)（補(bǔ)充圖S2）。此外嗓违，35年齡DBH在山地濕潤(rùn)地點(diǎn)的平均Pearson相關(guān)性強(qiáng)于其他兩個(gè)地點(diǎn)（表3;補(bǔ)充圖S2）九巡，這可能是由于較快的直徑生長(zhǎng)（表1） 。當(dāng)在聚焦樹(shù)的表型值（而不是殘差值）和表型手段之間計(jì)算Pearson相關(guān)系數(shù)時(shí)蹂季，獲得相似的結(jié)果（即冕广，跨組合性狀和三個(gè)試驗(yàn)的高R2 = 0.96） （最大8）個(gè)相鄰樹(shù)（表3;補(bǔ)充圖S3）。當(dāng)Gould等人使用DBH和TH生長(zhǎng)（即偿洁，12歲和35歲之間的這些性狀的差異）作為反應(yīng)變量時(shí)撒汉， （2011），Pearson相關(guān)系數(shù)更強(qiáng)涕滋，更負(fù)（結(jié)果未顯示）睬辐，表明隨著樹(shù)木變老（或更大），競(jìng)爭(zhēng)變得更強(qiáng)烈宾肺。在早年溯饵，樹(shù)木可以競(jìng)爭(zhēng)水和營(yíng)養(yǎng)，但在冠層關(guān)閉后锨用，它們主要競(jìng)爭(zhēng)光（brotherstone等人2011）丰刊。在我們的工作中，在CM和CSM模型中使用一階相鄰樹(shù);因此增拥，隱含的假設(shè)是光是比水和營(yíng)養(yǎng)物更重要的因素（Magnussen 1989）啄巧。這個(gè)假設(shè)可以被認(rèn)為是合理的，因?yàn)槿缟纤稣普ぃ栏窭估渖嫉墓跔钋o通常在太平洋西北地區(qū)10歲后開(kāi)始（Ye和Jayawickrama 2008）秩仆。然而，在單樹(shù)圖或小行圖設(shè)計(jì)（如本研究中使用的四樹(shù)行圖）中猾封，這些資源的共享永遠(yuǎn)不可能相等逗概，因?yàn)橄嗷プ饔玫闹参镌谶z傳上是不同的（Stringer等人2011）。相鄰樹(shù)之間的正相關(guān)表明，它們競(jìng)爭(zhēng)力較弱逾苫，但在對(duì)其共享環(huán)境作出反應(yīng)時(shí)更加合作卿城，而負(fù)相關(guān)表明它們彼此競(jìng)爭(zhēng)，因?yàn)橐豢脴?shù)的損失是另一棵樹(shù)的損失铅搓。這兩種類型的樹(shù)被分類為兩種類型的概念型瑟押，即作物基因型和競(jìng)爭(zhēng)同種型（White et al。2007）星掰。
一般來(lái)說(shuō)多望，第i個(gè)聚焦樹(shù)的殘差和m個(gè)一級(jí)相鄰樹(shù)（補(bǔ)充圖S2）在行和列方向上的殘差之間的自相關(guān)系數(shù)（表2）和Pearson相關(guān)系數(shù)的差異為小。然而氢烘，特別是在35歲時(shí)的DBH性狀怀偷，這些差異遵循相同的趨勢(shì)，較低的行數(shù)值比為列播玖，除了DBH在submontane潮濕海上站點(diǎn)35歲椎工，估計(jì)更小的自相關(guān)行（ 0.98）（0.27）。因此蜀踏，觀察到行之間的負(fù)自相關(guān)系數(shù)和殘差Pearson相關(guān)系數(shù)之間比列之間的更強(qiáng)的趨勢(shì)表明家庭間競(jìng)爭(zhēng)（即來(lái)自不同家庭的樹(shù)之間的競(jìng)爭(zhēng)）通常比家庭內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)烈（即维蒙，來(lái)自同一家庭的鄰接樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)）。然而果覆，在道格拉斯冷杉和其他林木樹(shù)種的研究結(jié)果又相當(dāng)大的分歧表明颅痊，相鄰樹(shù)木之間的遺傳相關(guān)性是否增加（Sakai et al。1968; Gould et al局待。2011）或減少（von Euler et al斑响。1992; Boyden等人2008; St. Clair和Adams 1991）競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度。
當(dāng)存在競(jìng)爭(zhēng)時(shí)钳榨，它可能以殘留和遺傳水平存在（例如恋捆，Stringer等人2011; Brotherstoneetal。2011; Costa e Silva等人2013）重绷。在12歲時(shí)沸停，來(lái)自競(jìng)爭(zhēng)模型的直接和競(jìng)爭(zhēng)性加性遺傳效應(yīng)之間的相關(guān)性都是陽(yáng)性的，而在35歲時(shí)昭卓，它們是陰性和強(qiáng)的（特別是對(duì)于DBH）愤钾。加性直接和競(jìng)爭(zhēng)遺傳效應(yīng)之間的負(fù)相關(guān)表明在遺傳水平上對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，其中對(duì)其自身生長(zhǎng)具有陽(yáng)性遺傳效應(yīng)的個(gè)體平均對(duì)其鄰近的生長(zhǎng)具有負(fù)的可遺傳效應(yīng) - bors（Costa e Silva et al候醒。2013）能颁。我們的工作是第一個(gè)應(yīng)用競(jìng)爭(zhēng)遺傳模型進(jìn)行基因試驗(yàn)的實(shí)證研究之一。因此倒淫，與其他森林研究進(jìn)行比較是有限的伙菊。然而，對(duì)于DBH，本研究中估計(jì)的相關(guān)關(guān)系略低于Cappa和Cantet（2008）報(bào)道的13歲的Pinus taeda（-0.79）和3.5米×3.5米的樹(shù)間距镜硕，以及Costa e Silva et al运翼。 （2013年）為桉樹(shù)（-0.92，平均2年和4年和種植間距5.0米×2.125米）兴枯。
競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)的遺傳基礎(chǔ)取決于測(cè)量的性狀（表達(dá)）（von Euler et al血淌。1992）。正如我們所觀察到的财剖，在三個(gè)道格拉斯 - 冷杉試驗(yàn)中悠夯，在非遺傳（即殘留）和遺傳水平上，DBH對(duì)競(jìng)爭(zhēng)比TH更敏感躺坟。這些結(jié)果證實(shí)了來(lái)自道格拉斯冷杉（Ye and Jayawickrama 2008; Stoehr et al沦补。2010）和其他林木物種的研究結(jié)果（Sakai等人1968; Magnussen 1989; Hannrup等人1998; Dutkowski等人2006 ）。關(guān)于森林遺傳評(píng)價(jià)咪橙，Gould等（2011）建議夕膀，基于TH而不是DBH的選擇可能有助于產(chǎn)生在不同競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中具有一致性能的家庭。據(jù)報(bào)道匣摘，隨著樹(shù)木變老店诗，競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)變得更強(qiáng)烈（例如裹刮，Kusnandar 2001; Stoehr et al音榜。2010; Costa e Silva et al。2013）捧弃。在我們的研究中赠叼，我們觀察到從12歲到35歲的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)在三個(gè)位點(diǎn)的DBH和TH的去趨勢(shì)表型值的普遍增加（表2和3;補(bǔ)充圖S2），表明相互作用增加個(gè)體隨時(shí)間的變化;因此违霞，由于固有的更高的生長(zhǎng)速率和/或更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)嘴办，真正優(yōu)越的樹(shù)將比其它樹(shù)發(fā)揮更好的優(yōu)勢(shì)（Stoehr等人，2010）买鸽。例如涧郊，去散列DBH數(shù)據(jù)的行和列的平均自相關(guān)系數(shù)在所有位點(diǎn)變得更負(fù)（表3）。 DBH的弱樹(shù)（12歲）和強(qiáng)樹(shù)（35歲）的樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)的存在也顯示在補(bǔ)充圖中眼五。 S4用于三個(gè)試驗(yàn)妆艘。
模型比較
當(dāng)強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)于環(huán)境異質(zhì)性（即35歲以上）時(shí)，CSM顯示出比沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)和空間連續(xù)效應(yīng)看幼，或者單獨(dú)這些效應(yīng)中的任一個(gè)（即TM批旺，CM，和SM;表4）的簡(jiǎn)單模型更好的擬合（即诵姜，更小的DIC）汽煮。唯一的例外the only exception 是在35歲的DBH在亞山人潮濕海上網(wǎng)站，其中CM是最適合的模型（表4）。一般說(shuō)來(lái)暇赤，CSM是當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和環(huán)境異質(zhì)性預(yù)期都很強(qiáng)時(shí)要選擇模型心例。當(dāng)存在競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境空間效應(yīng)時(shí)，類似的結(jié)果已經(jīng)發(fā)表在作物物種（Stringer等人2011; Hunt等人2013）和林木物種（Resende等人2005和Costa e Silva等人2013）無(wú)論空間趨勢(shì)是否主導(dǎo)競(jìng)爭(zhēng)翎卓，反之亦然契邀。
然而，當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)弱（例如失暴，對(duì)于12歲時(shí)的所有性狀和35歲時(shí)的TH;表3）坯门，模型的擬合在性狀和年齡之間是不一致inconsistent的。對(duì)于TH在35歲時(shí)逗扒，TM是最好的在山區(qū)非常潮濕和submontane潮濕海上站點(diǎn)古戴。在12歲時(shí)，TM在山麓非常潮濕的地方是DBH最好的矩肩，而在亞甲板潮濕海洋地區(qū)是TH的最好现恼，而CM在海洋非常潮濕的地方是DBH最好的。這些結(jié)果的原因不清楚黍檩，但他們認(rèn)為分析聯(lián)合競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性效應(yīng)的第一個(gè)重要步驟是確定這些效應(yīng)的意義叉袍。通過(guò)模擬，Costa e Silva和Kerr（2013）比較了一個(gè)基本模型（在殘差和遺傳水平上不適合競(jìng)爭(zhēng)）刽酱，殘差的空間自回歸模型喳逛，遺傳競(jìng)爭(zhēng)模型和使用似然比檢驗(yàn)的競(jìng)爭(zhēng)空間模型。他們得出結(jié)論棵里，檢測(cè)正確模型的能力取決于給定生存水平的rAdAc润文，σ2Ac的量級(jí)和鄰域內(nèi)的遺傳相關(guān)性水平。當(dāng)rAdAc變得較低時(shí)殿怜，該能力似乎減小典蝌，對(duì)于給定量的rAdAc，σ2Ac降低头谜，并且對(duì)于給定量的rAdAc和σ2Ac骏掀，相關(guān)性水平降低。此外柱告，生存率的降低（從100到80％）似乎降低了檢測(cè)給定遺傳相關(guān)性的最適當(dāng)模型的能力截驮。在我們的研究中，在12歲時(shí)的所有性狀和35歲時(shí)的TH都觀察到低負(fù)（-0.07）和低至中等陽(yáng)性（0.06至0.35）rAdAc值（即末荐，在遺傳水平上弱的可識(shí)別的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)） ）侧纯。加性遺傳相關(guān)性也相對(duì)較高（即，控制授粉與四個(gè)樹(shù)行圖匹配）甲脏。這些結(jié)果可能限制了確定用于聯(lián)合建模這些性狀的競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性效應(yīng)的最佳模型的能力眶熬。此外妹笆，Cappa et al。 （2015a）也在一個(gè)模擬研究中得出結(jié)論娜氏，CSM的最差性能是在競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)弱的情況下拳缠。然而，35歲時(shí)DBH的rAdAc的強(qiáng)和負(fù)值（表3）確保CSM是該性狀的最合適的模型贸弥。
模型的適當(dāng)選擇可能受到競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境效應(yīng)在分析上的分離程度的影響（Durban et al窟坐。2001）。在35歲以上的情況下绵疲，由于兩種過(guò)程都很強(qiáng)哲鸳，并且被檢測(cè)到在不同的空間尺度上運(yùn)行，即小尺度的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和大尺度的環(huán)境異質(zhì)性規(guī)模盔憨♂悴ぃ基于競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性的鑒定和定量（表3總結(jié)）和DIC值（表4），我們僅保留35歲的DB以進(jìn)行與同時(shí)調(diào)整競(jìng)爭(zhēng)遺傳的影響的研究相關(guān)的所有分析效應(yīng)和環(huán)境異質(zhì)性對(duì)方差分量和選擇決策郁岩。
同時(shí)調(diào)整競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性對(duì)方差分量的影響
表5和補(bǔ)充圖中顯示了σ2Ad婿奔，σ2Ac，rAdAc问慎，σ2p萍摊，σ2f，σ2圖如叼，σ2b和σ2e的平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差冰木。 S5。 TM產(chǎn)生的后驗(yàn)σ2Ad估計(jì)值小于從CSM對(duì)DBH估計(jì)值（從試驗(yàn)中的40.1％到50.6％）薇正，而σ2e估計(jì)值高于從CSM對(duì)DBH估計(jì)值（從試驗(yàn)中的17.9％到45.0％）片酝。這種觀察是由于競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和環(huán)境異質(zhì)性未完全由TM考慮囚衔。在模擬研究中挖腰，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)于環(huán)境趨勢(shì)（即rAdAc = -0.9）和親緣關(guān)系水平（全同胞交配設(shè)計(jì)和多樹(shù)行圖，即中等相關(guān)性水平）和相似的存活對(duì)于這項(xiàng)工作练湿，Costa e Silva和Kerr（2013）在擬合基礎(chǔ)模型時(shí)顯示出較高的直接加性方差估計(jì)（約55％）和較低的誤差方差估計(jì)（約48％）（參見(jiàn)Costa在Costa e Silva和Kerr 2013）猴仑。當(dāng)在蘇格蘭的一個(gè)19歲的Sitka云杉克隆試驗(yàn)中研究直徑時(shí)，brotherstone等人（2011）還報(bào)道了Bijma（2007）提出的簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)模型以及殘差的AR（1）×AR（1）協(xié)方差結(jié)構(gòu)后肥哎，σ2Ad增加了19.9％辽俗，σ2e減少了10.5％。在后一模型中有證據(jù)表明全球趨勢(shì)篡诽，但這種影響沒(méi)有正式說(shuō)明崖飘。此外，來(lái)自CSM的σ2Ad的后驗(yàn)均值比對(duì)于DBH的SM估計(jì)的更高并且σ2e更需九（表5;補(bǔ)充圖S5）朱浴。因此吊圾，這些實(shí)證結(jié)果表明，通過(guò)不擬合競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（即TM或SM）翰蠢，一致的降低導(dǎo)致σ2Ad的估計(jì)后驗(yàn)均值和σ2e的估計(jì)后驗(yàn)均值的增加（表5; S5）项乒。由于這種性狀的強(qiáng)遺傳競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（特別是當(dāng)rAdAc強(qiáng)于-0.72時(shí)），估計(jì)的方差分量（即σ2Ad和σ2e）中的這些變化模式可以通過(guò)負(fù)號(hào)和σAdAc的絕對(duì)值來(lái)解釋相對(duì)于σ2c的小值梁沧，其給出兩個(gè)記錄之間的遺傳協(xié)方差的表達(dá)式中的第二項(xiàng)比第三項(xiàng)更重的權(quán)重（參見(jiàn)Cappa和Cantet2008檀何，p.52中的等式[26]）。然后廷支，這些不考慮模型（即TM或SM）的（共）變量源（即σAdAc和σ2c）被吸收到誤差項(xiàng)中并導(dǎo)致σ2e的增量频鉴。這種現(xiàn)象在多株小區(qū)場(chǎng)地設(shè)計(jì)中特別大（Cappa和Cantet 2008; Costa e Silva和Kerr 2013）。當(dāng)將基礎(chǔ)模型與適合競(jìng)爭(zhēng)和空間的模型進(jìn)行比較時(shí)恋拍，Costa e Silva和Kerr（2013）在比較具有和不具有擬合競(jìng)爭(zhēng)遺傳影響的模型時(shí)砚殿，通過(guò)Cappa和Cantet（2008）在火炬松試驗(yàn)數(shù)據(jù)中觀察到類似的現(xiàn)象使用AR（1）×AR（1）殘差結(jié)構(gòu)的效果，以及Cappa等人（2015a）使用與Cappa和Cantet（2008）相同的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)集芝囤，當(dāng)比較TMwith CMand CSM模型時(shí)似炎。
與來(lái)自CSM（表5;補(bǔ)充圖S5）的估計(jì)相比，來(lái)自SM的σ2b的估計(jì)值被嚴(yán)重高估悯姊，這表明忽略遺傳和環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)導(dǎo)致高估環(huán)境異質(zhì)性羡藐。 Cappa et al。 （2015a）使用火炬松的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)集顯示相同的結(jié)果悯许，即SM產(chǎn)生的σ2b的估計(jì)高于CSM的仆嗦。由于忽略了競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，Costa e Silva和Kerr（2013）觀察到了類似的趨勢(shì)先壕，相關(guān)殘差效應(yīng)的方差增加了大約65％（參見(jiàn)Costa e Silva和Kerr 2013）瘩扼。
CM產(chǎn)生后驗(yàn)σ2 Ad，σ2 Ac和σ2 p估計(jì)小于從CSM對(duì)于DBH估計(jì)的那些（對(duì)于σ2 Ad垃僚，σ2 Ac和σ2 p集绰，從37.7至65.5％，從34.5至54.2％谆棺，從6.3至18.7％分別）栽燕。此外，來(lái)自CM的估計(jì)后驗(yàn)意味著rAdAc指示比從CSM估計(jì)的負(fù)相關(guān)的弱相關(guān)（表5;補(bǔ)充圖S5）改淑。當(dāng)來(lái)自CM的估計(jì)相關(guān)性（rAdAc）較弱時(shí)碍岔，與CM和CSM的這些差異傾向于較大。例如朵夏，對(duì)于在試驗(yàn)山中非常潮濕的DBH蔼啦，對(duì)于CM和CSM模型，估計(jì)的rAdAc分別為-0.32和-0.66（即仰猖，53.3％）捏肢。相反掠河，對(duì)于在海洋非常濕的位點(diǎn)處的相同性狀，這些值分別為CM和CSM的-0.72和-0.84（即猛计，14.3％）唠摹。 因此，忽略環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致低估遺傳和環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)奉瘤。這些低估是最強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（最后一列表3）勾拉。我們的結(jié)果與Durban等人報(bào)道的結(jié)果相似。 （2001）盗温，其中忽略生育率趨勢(shì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的低估藕赞，類似于Costa e Silva和Kerr（2013）的模擬結(jié)果（參見(jiàn)Costa e Silva和Kerr 2013年的圖5和圖6）。
同時(shí)調(diào)整競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性對(duì)選擇的影響
競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性可能影響遺傳選擇的有效性和效率卖局。因此斧蜕，從樹(shù)種繁殖者的角度來(lái)看，一個(gè)相關(guān)的問(wèn)題是來(lái)自TM的預(yù)測(cè)的樹(shù)BV和來(lái)自CSM的預(yù)測(cè)的TBV是否導(dǎo)致不同的排名砚偶。在我們的研究中批销，這些預(yù)測(cè)的BVs之間的Spearman秩相關(guān)性是正的，并且從所有位點(diǎn)的DBH的中等到高（從0.58到0.95）染坯。較低的相關(guān)值與最高σ2Ac和最高比率σ2Ac/σ2Ad直接相關(guān)均芽，表明競(jìng)爭(zhēng)遺傳效應(yīng)對(duì)TBV的強(qiáng)烈貢獻(xiàn)導(dǎo)致排名的變化。事實(shí)上单鹿，正如我們的預(yù)期掀宋，Spearman將從TM估計(jì)的BV和來(lái)自CSM的直接BV之間的相關(guān)性高于來(lái)自CSM的TM和TBV之間的相關(guān)性。另外仲锄，來(lái)自TM和SM的BV之間的Spearman等級(jí)相關(guān)性總是非常高（從0.97到0.99劲妙，結(jié)果未顯示），而在這些研究中儒喊，表明兩個(gè)模型將導(dǎo)致類似的選擇镣奋。假設(shè)100％生存和使用模擬數(shù)據(jù)與類似相關(guān)性和附加協(xié)方差矩陣的育種值（rAdAc從-0.3到-0.9和比率σ2Ac/σ2Ad = 10和50％），Costae Silvaand Kerr（2013）發(fā)現(xiàn)類似的Spearman來(lái)自基本模型的預(yù)測(cè)BV和來(lái)自包括競(jìng)爭(zhēng)和空間效應(yīng)的模型的TBV的相關(guān)性（參見(jiàn)Costa e Silva和Kerr 2013中的表3和4）澄惊。雖然我們的實(shí)證研究顯示從TM的預(yù)測(cè)樹(shù)BV和CSM的TBV之間的高相關(guān)性唆途，絕??對(duì)值改變。考慮到高和負(fù)的競(jìng)爭(zhēng)BV街望，所選個(gè)體的TBV（對(duì)其群體的總遺傳貢獻(xiàn)）對(duì)于最簡(jiǎn)單的模型（即挽荡，TM）被高估。當(dāng)在35歲時(shí)計(jì)算DBH的預(yù)測(cè)樹(shù)BV和來(lái)自CSM的TBV之間的差異時(shí)渊额，它們的分布非常偏斜，具有許多小的和大的正值（結(jié)果未顯示）。這些結(jié)果證實(shí)了當(dāng)森林遺傳試驗(yàn)中存在遺傳競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性時(shí)鬼癣，目前在森林樹(shù)木育種計(jì)劃中使用的簡(jiǎn)單模型的低效性陶贼，并且強(qiáng)調(diào)CSM提供了一個(gè)更現(xiàn)實(shí)的預(yù)測(cè)未來(lái)性能，如由Brotherstone等人et al待秃。 （2011）拜秧。此外，來(lái)自TM和CSM的前10％個(gè)體中的排名顯示出差異章郁。來(lái)自CSM的TM和TBV的BV之間的選擇的樹(shù)的前10％內(nèi)的共同個(gè)體的比例在35歲時(shí)對(duì)于DBH從45.9變化到88.9％枉氮。這些差異表明更簡(jiǎn)單的模型可能對(duì)選擇決定具有實(shí)質(zhì)性直接影響和遺傳進(jìn)展。
對(duì)沿海道格拉斯冷杉不列顛哥倫比亞樹(shù)改良計(jì)劃和結(jié)論的影響
在不列顛哥倫比亞省暖庄，增長(zhǎng)預(yù)測(cè)和可允許切割確定的立場(chǎng)量預(yù)測(cè)基于站點(diǎn)指數(shù)聊替，其由優(yōu)勢(shì)樹(shù)的高度確定。因此培廓，我們基于高度進(jìn)行早期選擇惹悄，并將估計(jì)（或預(yù)測(cè)）的高度增益與旋轉(zhuǎn)時(shí)的投影立體積相結(jié)合（Xie and Yanchuk 2003）。由于TH沒(méi)有受到競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)烈影響肩钠，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)立體投影的影響通過(guò)早期選擇和高度選擇被最小化泣港。間接證據(jù)也來(lái)自我們實(shí)現(xiàn)的增益試驗(yàn)，其中12歲時(shí)的估計(jì)收益與基于后代測(cè)試的觀察到的收益一致（Stoehr等人价匠，2010）爷速。從當(dāng)前研究中得出的結(jié)論和影響的總結(jié)如下：
已經(jīng)表明，競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境異質(zhì)性效應(yīng)存在于相同的森林遺傳道格拉斯杉木后代試驗(yàn)中霞怀。
2.強(qiáng)烈的空間變異模式（主要是大規(guī)模的空間變異）產(chǎn)生正相關(guān)惫东，隱藏了三個(gè)道格拉斯 - 冷杉進(jìn)展試驗(yàn)中的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。
雖然DBH在35歲時(shí)在遺傳和環(huán)境水平上顯示出強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)毙石，但這些效應(yīng)對(duì)于TH是弱的廉沮。
通常，具有強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)遺傳效應(yīng)徐矩，CSM給出了比更簡(jiǎn)單的模型（即TM滞时，CM和SM）更好的擬合（更低的DIC值）。因此滤灯，我們建議在森林樹(shù)木的分散參數(shù)和BVs的預(yù)測(cè)中使用CSMin坪稽。
忽略遺傳和環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)導(dǎo)致高估環(huán)境異質(zhì)性，即SM產(chǎn)生比CSM更高的隨機(jī)結(jié)方差估計(jì)值鳞骤。
忽略環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致低估遺傳和環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)窒百，即，CM產(chǎn)生較小的直接和競(jìng)爭(zhēng)加性相關(guān)（從6.3到53.3％）和環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)差異估計(jì)（從6.3到29.4％）比CSM豫尽。
7.來(lái)自CSM的TM和TBV估計(jì)的BV之間的DBH的Spearman相關(guān)性為中等至高（從0.58至0.95）篙梢。
最后，這個(gè)經(jīng)驗(yàn)實(shí)例證實(shí)了在Cappa等人的研究中獲得的結(jié)果美旧。 （2015a）使用火炬松后代試驗(yàn)的模擬和真實(shí)數(shù)據(jù)渤滞，并顯示了同時(shí)會(huì)計(jì)競(jìng)爭(zhēng)和空間效應(yīng)的重要性贬墩，以了解兩種現(xiàn)象的動(dòng)態(tài)及其對(duì)遺傳參數(shù)和預(yù)測(cè)BV的估計(jì)的影響在單森林遺傳試驗(yàn)中。
