- Cappa EP, Lstiburek M, Yanchuk AD, El-Kassaby YA. Two-dimensional penalized splines via Gibbs sampling to account for spatial variability in forest genetic trials with small amount of information available. Silvae Genet. 2011;60:25–35.
空間環(huán)境異質(zhì)性是現(xiàn)場(chǎng)森林遺傳試驗(yàn)的公知特征,即使在似乎均勻的條件和密集的場(chǎng)所管理下建立的小實(shí)驗(yàn)(<1ha)中慈省。在這樣的試驗(yàn)中,通常假設(shè)任何簡(jiǎn)單類型的基于隨機(jī)化理論的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)設(shè)計(jì)作為完全隨機(jī)設(shè)計(jì)(CRD),應(yīng)該考慮任何小的位點(diǎn)變異性洼哎。然而,大多數(shù)已公布的結(jié)果表明沼本,在這些類型的試驗(yàn)中存在通常存在于誤差項(xiàng)中的空間變化的大分量噩峦。在這里我們應(yīng)用二維平滑表面在單樹混合模型中,使用線性抽兆,二次和三次B樣條基數(shù)與行和列的不同和相等數(shù)目的結(jié)的張量積识补,以說(shuō)明環(huán)境空間變異性兩個(gè)相對(duì)較小(即576平方米和5,705平方米)森林遺傳試驗(yàn)辫红,具有大型多樹連續(xù)地塊構(gòu)造凭涂。一般來(lái)說(shuō),考慮具有二維表面的位點(diǎn)變異性的模型顯示偏離信息標(biāo)準(zhǔn)的值比經(jīng)典RCD低贴妻。當(dāng)相對(duì)少量的信息可用時(shí)切油,線性B樣條基可以產(chǎn)生對(duì)環(huán)境變異性的合理描述。擬合平滑表面的混合模型導(dǎo)致誤差方差(??2e)的后驗(yàn)均值的減少名惩,加性遺傳方差(χ2a)和遺傳力(h2HT)的后驗(yàn)均值的增加澎胡,增加了16.05% 46.03%(對(duì)于親本)或11.86%和44.68%(對(duì)于后代)的育種值的精確性。
介紹
空間環(huán)境異質(zhì)性是現(xiàn)場(chǎng)森林遺傳試驗(yàn)的公知特征(例如娩鹉,DUTKOWSKI等人攻谁,2006; ZAS,2006; CAPPA和CANTET弯予,2007; YE和JAYAWICKRAMA戚宦,2008; FINLEY等人,2009)锈嫩。即使在似乎均勻的條件和強(qiáng)烈的場(chǎng)地管理下建立的小實(shí)驗(yàn)(<1ha)也是如此(WOODS等阁苞,1995; SAENZ-ROMERO等困檩,2001; JOYCE等,2002)那槽。在這樣的試驗(yàn)中悼沿,通常假定位點(diǎn)變異性的量(幅度和方向)最小,在實(shí)驗(yàn)單元(即骚灸,地塊糟趾,樹木或植物)中僅存在小的隨機(jī)微位點(diǎn)變化。雖然完全隨機(jī)設(shè)計(jì)(CRD)通常被認(rèn)為足以揭示研究的變異來(lái)源之間的重要差異(LOO-DINKINS 1992)甚牲,但在大多數(shù)情況下义郑,存在于“誤差項(xiàng)”中的變異量可能相當(dāng)高EL-KASSABY和PARK,1993; REHFELDT丈钙,1995; KRAKOWSKI等非驮,2005; ST.COLIR,2006)雏赦。雖然CRD的主要優(yōu)點(diǎn)是更容易建立劫笙,但其分析的簡(jiǎn)單性,這種簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)不太可能解釋大多數(shù)環(huán)境變化星岗。為了減少環(huán)境變率的影響填大,統(tǒng)計(jì)學(xué)家,作物和樹種育種者設(shè)計(jì)或采用了更有效的實(shí)驗(yàn)布局俏橘。隨機(jī)完全塊(RCB)或不完全塊設(shè)計(jì)允华,試圖先驗(yàn)地將站點(diǎn)的異質(zhì)性分為均勻塊。然而寥掐,設(shè)置這樣的假設(shè)通常是不現(xiàn)實(shí)的或弱的靴寂,因?yàn)樵谕粔K內(nèi)進(jìn)行的兩個(gè)最遠(yuǎn)距離測(cè)量應(yīng)當(dāng)在理論上共享相同的方差,而兩個(gè)塊的邊界上的相鄰樹的兩個(gè)近距離測(cè)量被假定為隨不同的幅度變化召耘。這種差異的大小隨著實(shí)驗(yàn)的大小的增加而增加百炬。解決這個(gè)問(wèn)題的一個(gè)策略是通過(guò)考慮實(shí)驗(yàn)的期望功率并將大小限制到最小來(lái)最小化實(shí)驗(yàn)的大小。不幸的是怎茫,在大多數(shù)情況下,即使在最有效的實(shí)驗(yàn)布局下妓灌,空間異質(zhì)性在建立階段是未知的轨蛤,并且僅在評(píng)估階段顯露。因此虫埂,有必要在評(píng)價(jià)模型內(nèi)對(duì)這種變異性進(jìn)行后驗(yàn)建模祥山。
空間模型允許通過(guò)包括兩個(gè)主要部分來(lái)建模場(chǎng)地異質(zhì)性;即“局部趨勢(shì)”或小規(guī)模和“全球趨勢(shì)”或大規(guī)模變化(GRONDONA等,1996)掉伏。已經(jīng)開發(fā)了若干前后方法并應(yīng)用于森林遺傳試驗(yàn)以更準(zhǔn)確地說(shuō)明位點(diǎn)異質(zhì)性缝呕。小規(guī)陌囊ぃ空間異質(zhì)性的影響通常通過(guò)將隨機(jī)空間相關(guān)結(jié)構(gòu)包括在模型中來(lái)解釋。這樣的殘差矩陣被表示為行和列的一階自回歸殘差的Kro-necker積(GILMOUR等人供常,1997)摊聋。此外,在森林遺傳和其他試驗(yàn)中栈暇,小尺度空間變異性已用最近鄰技術(shù)建模(MAGNUSSEN麻裁,1990; ANEKONDA和LIBBY,1996; JOYCE等源祈,2002; KROON等煎源,2008 )或克里金(HAMANN等人,2002; ZAS香缺,2006)手销。解釋了大規(guī)模連續(xù)空間變化的一些方法已經(jīng)通過(guò)后阻塞來(lái)建模(ERICSSON,1997; LOPEZ等图张,2002; GEZAN等锋拖,2006; KROON等,2008) (THOMSON和EL-KASSABY埂淮,1988; FEDERER姑隅,1998; SAENZ-ROMERO等,2001)或協(xié)變量或平滑樣條函數(shù)(GILMOUR等人倔撞,1997; VERBY- LA等人讲仰,1999)。 GILMOUR at al痪蝇。 (1997)鄙陡,在農(nóng)業(yè)三年,和COSTA eSILVA等躏啰。 (2001)和DUTKOWSKI et al趁矾。 (2002)在林木場(chǎng)實(shí)驗(yàn)中,推薦通過(guò)固定或隨機(jī)分類變量擬合可分離的二維自回歸殘差和一維的大規(guī)模變化(全局)來(lái)建模小規(guī)模變化(COSTA e SILVA et al给僵。 2001)毫捣,或包括空間坐標(biāo)的固定效應(yīng)作為多項(xiàng)式或三次平滑樣條(DUTKOWSKI等人,2002)帝际。然而蔓同,全球趨勢(shì)加自回歸殘差的擬合沒(méi)有成功或產(chǎn)生很少或沒(méi)有改善,因此DUTKOWSKI等人(2006)建議保留空間模型中的設(shè)計(jì)項(xiàng)蹲诀。此外斑粱,全局趨勢(shì)的大部分通常存在于二維中,并且在一維中存在非隨機(jī)函數(shù)脯爪,例如多項(xiàng)式(FEDER-ER则北,1998)或三次平滑樣條(VERBYLA等矿微,1999)解釋空間協(xié)方差。此外尚揣,極其罕見(jiàn)的是涌矢,僅在行或列的方向上發(fā)現(xiàn)大規(guī)模連續(xù)空間變異性,并且必須考慮行和列之間的某種相互作用以考慮這種變化性(FEDERER惑艇, 1998)蒿辙。為此,F(xiàn)EDERER(1998)提出了在行和列的多項(xiàng)式之間擬合相互作用滨巴。然而思灌,當(dāng)在極端擬合觀察時(shí),多項(xiàng)式做的不好;即極端觀測(cè)在估計(jì)的參數(shù)中具有大的影響恭取,并且對(duì)于更高次的多項(xiàng)式尤其如此泰偿。
花樣作為多項(xiàng)式的替代方法,也被用于處理環(huán)境異質(zhì)性(CAPPA和CANTET蜈垮,2007)耗跛。樣條是來(lái)自較低次多項(xiàng)式的段的分段多項(xiàng)式函數(shù)(GREEN和SILVERMAN,1994)攒发。段連接的位置稱為節(jié)點(diǎn)调塌。樣條能夠以復(fù)雜的變化模式捕獲數(shù)據(jù)中存在的大部分蜿蜒,而不會(huì)受到數(shù)值不穩(wěn)定性的影響惠猿。特定類型的樣條是“基本樣條”(B樣條)羔砾,其是局部基函數(shù),由通常為線性偶妖,二次或立方的度為d的多項(xiàng)式段組成姜凄,在連接點(diǎn)處具有d-1個(gè)連續(xù)導(dǎo)數(shù),或結(jié)趾访。 EILERS和MARX(1996)提出了在一個(gè)維度上具有等間距結(jié)的懲罰樣條(P樣條)态秧,引入影響B(tài)樣條參數(shù)的第一或第二差異的懲罰。罰分控制擬合函數(shù)時(shí)的平滑度扼鞋。 EILERS和MARX(2003)擴(kuò)展了它們的方法申鱼,使用B樣條的張量積來(lái)估計(jì)二維表面。應(yīng)用于一個(gè)或兩個(gè)維度(EILERS和MARX云头,1996; 2003)捐友,B樣條函數(shù)的參數(shù)被視為固定效應(yīng);然而,樣條與混合模型密切相關(guān)(RUPPERT et al盘寡。楚殿,2003; WAND撮慨,2003)竿痰。在最近的一項(xiàng)研究中脆粥,CAPPA和CANTET(2007)提出使用基于混合模型框架的三次B樣條的張量積,將B樣條函數(shù)參數(shù)作為隨機(jī)變量進(jìn)行處理(即影涉,使用協(xié)方差結(jié)構(gòu)隨機(jī)結(jié)效應(yīng))在二維網(wǎng)格中变隔。他們表明,該方法可以解釋大規(guī)模連續(xù)空間變化的個(gè)別試驗(yàn)的森林遺傳評(píng)價(jià)蟹倾,使用貝葉斯技術(shù)通過(guò)吉布斯抽樣匣缘,以推斷模型的所有色散參數(shù)。 CAPPA等人(未出版)擴(kuò)展了CAPPA和CANTET(2007)的方法鲜棠,證明其在適應(yīng)西方鐵杉(Tsuga heterophylla(Raf肌厨。)Sarg。)的幾個(gè)大型森林遺傳學(xué)試驗(yàn)的空間異質(zhì)性的復(fù)雜模式中的應(yīng)用豁陆,樹圖設(shè)計(jì)柑爸。他們建模了不同的空間變異模式,包括:a)小規(guī)模變化盒音,b)小規(guī)模變化以及一維(即橫跨行或列)的大規(guī)模變化表鳍,以及c)小規(guī)模變化,兩個(gè)維度(即祥诽,橫跨行和列)的大規(guī)模變化譬圣。新的二維表面與“重復(fù)組”和不完全塊“先驗(yàn)”設(shè)計(jì)相比,將十個(gè)位點(diǎn)的后驗(yàn)均值減少了3.4至48.2%雄坪。這導(dǎo)致h2的后驗(yàn)平均值從25.0增加到76.7%厘熟,并且對(duì)于親本和后代育種值估計(jì)的精確度增加高達(dá)3.2%。
不管在大型試驗(yàn)中實(shí)施的改進(jìn)诸衔,B樣條基的張量乘積對(duì)解釋空間變異性的性能是未知的盯漂,具有有限的信息(即,更少數(shù)量的數(shù)據(jù)點(diǎn)笨农,在行和列中就缆,兩個(gè) - 可以估計(jì)尺寸表面)。使用兩個(gè)不同的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)集的本研究的目的是研究使用B樣條的張量積來(lái)表示相對(duì)較汹艘唷(例如竭宰,576m 2和5,705m 2)的空間變化的表面擬合的效用,最先進(jìn)的基因試驗(yàn)份招,具有先驗(yàn)簡(jiǎn)單的CRD和大的多樹連續(xù)圖配置切揭。此外,我們擴(kuò)展CAPPA和CANTET(2007)單樹混合模型锁摔,使用立方B樣條的張量乘積到單個(gè)樹混合模型廓旬,其中線性,二次和三次B樣條的張量乘積具有不同的節(jié)數(shù)行和列來(lái)模擬空間異質(zhì)性谐腰。將包括擬合表面的混合模型的所有色散參數(shù)的所得到的估計(jì)最終與具有包括圖到圖的環(huán)境效應(yīng)的單樹模型的經(jīng)典CRD分析的相應(yīng)估計(jì)進(jìn)行比較孕豹。
分析模型
對(duì)兩個(gè)數(shù)據(jù)集評(píng)估了幾個(gè)單樹添加模型涩盾。所有模型,包括總平均值的固定效應(yīng)励背,具有協(xié)方差矩陣A 2 a的正態(tài)分布隨機(jī)添加遺傳效應(yīng)(a春霍,育種值),A是所有樹中的附加關(guān)系矩陣(HENDERSON叶眉,1984)遺傳方差(σ2a)和具有平均零和方差σ2e的正態(tài)分布隨機(jī)誤差(e)址儒。經(jīng)典的個(gè)體樹模型還包括一個(gè)正態(tài)分布的隨機(jī)效應(yīng)項(xiàng)(p),均值為零衅疙,方差為σ2p莲趣。在其他模型中,為了解釋空間變異性饱溢,根據(jù)CAPPA和CANTET(2007)妖爷,我們使用線性,二次和三次B的張量積將古典模型擴(kuò)展為具有二維表面的單樹混合模型-splines理朋。令Y是分別包含西部落葉松和蘇格蘭松樹試驗(yàn)的HT的樹個(gè)體觀察值的行(R = 110)×列(C = 60或75)的順序矩陣絮识。為了將Y轉(zhuǎn)換為向量,我們使用'vec'運(yùn)算符(HARVILLE嗽上,1997;第339頁(yè))次舌,其中n(或R x C)x 1向量y是從Y:y = vec 。然后兽愤,在矩陣符號(hào)中彼念,每個(gè)單樹混合模型,具有平滑的表面以考慮空間變異性浅萧,可以被描述為
y = + Bb + Zaa + e [1]
其中B具有尺寸nx(nxr =行的節(jié)數(shù)x nxc =列的節(jié)數(shù))逐沙,并且等于B =(Br ?1'nxc)#(1'nxr ?Bc),Bi(i = r或c)是包含以線性洼畅,二次或三次B樣條基表示每行和每列所需的d + 1個(gè)非零B樣條基的n×nxi階矩陣吩案。因此,為了在Bi(i = r或c)中表示作為B樣條基函數(shù)的一行(或列)帝簇,需要2個(gè)線性B樣條基徘郭,或3個(gè)二次B樣條基,或4個(gè)立方B-樣條基丧肴,樣條基残揉。使用DE BOOR(1993)的遞歸算法進(jìn)行Bi(i = r或c)系數(shù)的計(jì)算。符號(hào)芋浮?和#分別表示矩陣的Kronecker和Hadamard乘積(HARVILLE抱环,1997)。階數(shù)(n×r×n×c)×1的參數(shù)向量b包含B樣條的張量乘積的參數(shù)(即隨機(jī)結(jié)效應(yīng),RKE)镇草。隨機(jī)向量b的分布使得b?N(0濒憋,U≥2b)。標(biāo)量α2 b是行和列的RKE的方差陶夜,階數(shù)U(nxr x nxc)x(nxr x nxc)是B樣條節(jié)的兩個(gè)維數(shù)的協(xié)方差結(jié)構(gòu)攒至。在本研究中战惊,我們選擇由GREEN和SILVERMAN(1994;第13頁(yè))最初提出的三對(duì)角矩陣,然后由DURBAN等人使用胳施。 (2001)以適應(yīng)生育趨勢(shì)宏胯。在CAPPA和CANTET(2007)中可以找到使用具有相等行數(shù)和列數(shù)的立方體B樣條的張量積的二維表面(Bb)的更詳細(xì)的解釋羽嫡。
具有適用于西部落葉松和蘇格蘭松數(shù)據(jù)集的平滑表面(模型1)的單樹混合模型的序列在行和列的節(jié)數(shù)以及基函數(shù)的擬合程度上不同。使用由M.WAND(參見(jiàn)RUPPERT肩袍,2002)建議的標(biāo)準(zhǔn)大約選擇最小結(jié)節(jié)數(shù)杭棵,該標(biāo)準(zhǔn)選擇每t次觀察和t = min(r / 4(或c / 4),35)設(shè)置結(jié)氛赐。因此魂爪,對(duì)于西部落葉松和蘇格蘭松數(shù)據(jù)集,分別指定用于行的高達(dá)3節(jié)和4節(jié)以及用于列的高達(dá)2節(jié)和4節(jié)艰管。線性(L)滓侍,二次(Q)和三次(C)多項(xiàng)式段,即度數(shù)d = 1,2和3的基函數(shù)是供體牲芋。如在P-樣條方法中撩笆,選擇在行和列上相等間隔的結(jié)。
殘差的空間分析為了識(shí)別兩個(gè)數(shù)據(jù)集中的空間模式缸浦,我們使用具有固定總平均值和隨機(jī)的模型夕冲,檢查了繪圖平均值的殘差的空間分布(即,來(lái)自給定家族圖的所有樹的平均值)家庭效應(yīng)裂逐。應(yīng)該注意的是歹鱼,在這種情況下,由于兩個(gè)試驗(yàn)中的家族的半同胞結(jié)構(gòu)(不包括大批果園批次)卜高,所得到的殘差仍然包含3/4的加性遺傳方差醉冤。 HT殘差的空間分布如圖1a所示,其中顏色強(qiáng)度代表圖中殘差的大懈菝酢:點(diǎn)越暗蚁阳,殘差越大(注意,圖中的殘差不是隨機(jī)分布的鸽照,在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)領(lǐng)域)螺捐。此外,存在明顯的證據(jù)表明在行或列上存在一些不同的殘差圖案,其指示在行和列位置之間的相互作用的存在以及對(duì)二維平滑的需要定血。
貝葉斯推理和模型比較通過(guò)Gibbs采樣的貝葉斯方法用于估計(jì)古典單樹模型和所有具有平滑表面的模型[1]中的參數(shù)赔癌,遵循CAPPA和CANTET(2007)。對(duì)于所有參數(shù)選擇共軛先驗(yàn)密度澜沟。為了反映固定效應(yīng)的不確定性的先前狀態(tài)灾票,同時(shí)保持后驗(yàn)分布適當(dāng),我們選擇茫虽? ?Np(0刊苍,K),其中K是具有大元素的對(duì)角矩陣(kii> 108)濒析。對(duì)于θ2p正什,θ2 b,θ2a和θ2 e的先驗(yàn)分布号杏,我們使用具有赫泊爾(hipervariances)2p婴氮,β2b,α2a和α2e的縮放反相卡方和自由度ρp盾致, b主经,θa和θe。因此庭惜,關(guān)節(jié)和條件后驗(yàn)密度對(duì)于α旨怠,p,b和a是高斯的蜈块,對(duì)于α2 p鉴腻,β2 b,α2α和α2 e是縮放的卡方百揭。
在每次迭代結(jié)束時(shí)爽哎,對(duì)于經(jīng)典的個(gè)體樹模型,將HT的個(gè)體樹狹義遺傳率計(jì)算為h 2 HT器一,一個(gè)/课锌? a +? p +祈秕? e渺贤,其中?2?2?2?一個(gè), 请毛? p志鞍,? e是在給定迭代下采樣的加法方仿,圖和誤差?2?2?2方差的值固棚。對(duì)于具有平滑表面(模型1)的每個(gè)單樹混合模型统翩,h2HT被計(jì)算為h2HT =一個(gè)/? a +此洲? e厂汗。 ?2?2?2繪制了一條10,10,000個(gè)樣品的單個(gè)吉布斯鏈,并且前10,000次迭代作為老化被丟棄呜师。另外100萬(wàn)個(gè)樣本用于計(jì)算邊緣后分布的總結(jié)娶桦。通過(guò)高斯核方法(SILVER-MAN,1986;第2章)估計(jì)所有參數(shù)的邊際后密度汁汗。使用“Bayesian OutputAnálisis”(BOA版本1.0.1; SMITH衷畦,2003)對(duì)于從1到50的所有滯后計(jì)算自相關(guān)。平均值碰酝,模式,中值戴差,標(biāo)準(zhǔn)偏差和95%高后密度區(qū)間(95%HPD)然后用自由軟件R(http://www.r- project.org/)下的個(gè)體邊際后代的所有參數(shù)用BOA計(jì)算送爸。
計(jì)算偏差信息準(zhǔn)則(DIC; SPIEGEL-HALTER等,2002)以比較每個(gè)模型的擬合暖释。 DIC標(biāo)準(zhǔn)被定義為其中D - (ΔM)是偏差的后驗(yàn)平均值袭厂,pD是“有效參數(shù)數(shù)量”。因此球匕,DIC將模型擬合度(D - (ΔM))與模型復(fù)雜度(pD)的測(cè)量結(jié)合起來(lái)纹磺。較小的DIC值表示更好的擬合和較低的模型復(fù)雜度。
在CAPPA和CANTET(2006)中給出了在多特征個(gè)體樹模型中計(jì)算DIC的數(shù)值細(xì)節(jié)亮曹。通過(guò)殘差的空間模式和得到的估計(jì)表面之間的視覺(jué)比較提供了附加模型比較橄杨。最后,使用以下表達(dá)式計(jì)算育種值預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度:其中PEV表示使用“最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)因子”(BLUP)的預(yù)測(cè)育種值的“預(yù)測(cè)誤差方差”(HEN-DERSON照卦,1984)的父母和子女式矫。還計(jì)算使用SAS的PROC CORR的Spearman秩相關(guān),以比較在具有繪圖至繪圖環(huán)境效應(yīng)的經(jīng)典單樹模型與具有二維表面的最佳單樹模型之間預(yù)測(cè)育種值的排名是否不同役耕。
討論
未考慮森林遺傳試驗(yàn)的空間變異性導(dǎo)致估計(jì)遺傳參數(shù)和預(yù)測(cè)育種值的偏差(Magnussen 1993采转,1994),因此選擇的精確性降低瞬痘,從而降低遺傳增益故慈。在當(dāng)前的研究中,我們展示了如何使用B樣條基的張量積框全,通過(guò)混合模型在Eilers和Marx的P樣條的精神中擬合二維表面(1996察绷,2003 )。通過(guò)貝葉斯方法也獲得了二維中的P-樣條津辩,如Lang和Brezger(2004)所示克婶。這些作者將差異矩陣3視為一階或二階隨機(jī)游走筒严。我們的方法不同于他們?cè)诓町?的奇異矩陣通過(guò)在兩個(gè)維度中的RKE的適當(dāng)方差 - 協(xié)方差矩陣的替換。在這樣做時(shí)情萤,我們將B樣條基的張量積擴(kuò)展為單樹混合模型鸭蛙,以解釋大規(guī)模連續(xù)空間變異性。因此筋岛,模型包含沿著列和行的方向平滑的表面娶视。 Gilmour at al。 (1997)通過(guò)擬合多項(xiàng)式或三次平滑樣條來(lái)模擬農(nóng)業(yè)試驗(yàn)的一個(gè)維度的大規(guī)模變化睁宰。然而肪获,在樹木種植在正方形或矩形的森林遺傳試驗(yàn)中,全球趨勢(shì)的很大一部分通常存在于兩個(gè)方面柒傻。此外孝赫,非常罕見(jiàn)的是,僅在行或列的方向上發(fā)現(xiàn)大規(guī)模連續(xù)的空間變異性红符,并且必須考慮行和列之間的某種相互作用以解釋這種變異性(Federer 1998 )青柄。雖然存在幾種平滑的統(tǒng)計(jì)方法來(lái)捕獲一維的變化的非近似性,但是二維中的方法不太豐富预侯。為了這個(gè)目的致开,F(xiàn)ederer(1998)提出了行和列的多項(xiàng)式之間的擬合相互作用。然而萎馅,當(dāng)在極值擬合觀察值時(shí)双戳,多項(xiàng)式的工作做得很差。此外糜芳,數(shù)據(jù)的小變化在參數(shù)的估計(jì)值中產(chǎn)生顯著的效果飒货,并且對(duì)于更高級(jí)的多項(xiàng)式尤其如此。另外峭竣,應(yīng)該選擇多項(xiàng)式的范圍膏斤,這反過(guò)來(lái)引入模型選擇的問(wèn)題。相反邪驮,我們提出使用P樣條估計(jì)平滑表面莫辨。該方法是靈活的,因?yàn)?strong>B樣條函數(shù)對(duì)數(shù)據(jù)是局部敏感的毅访,并且在數(shù)字上有很好的條件沮榜。方差σ2 b用于平滑行和列的效果。在Eilers和Marx(2003)和Lang和Brezger(2004)的方法中喻粹,使用了行和列的不同方差蟆融。 Lang和Brezger(2004)進(jìn)一步使用了分散參數(shù)的局部自適應(yīng)估計(jì)。在未來(lái)的研究中守呜,我們可以考慮平滑具有不同色散參數(shù)的行和列型酥,盡管我們不清楚這種方法對(duì)于擬合的質(zhì)量(即DIC的值)可能比我們更有利山憨。 Eilers和Marx的P樣條方法(1996,2003)包括使用具有等間距結(jié)的立方體B樣條弥喉。在這種方法中郁竟,關(guān)鍵參數(shù)是懲罰或平滑因子? (見(jiàn)方程2和5)由境,并且樣條中的結(jié)的數(shù)量對(duì)于擬合是不重要的棚亩,只要有“足夠”多的(Eilers和Marx 1996; Cantet等人2005)。在P樣條的混合模型方法中虏杰,讥蟆?是等式2中的比率α2e=α2b(Cantet等人2005)。從表1可以看出纺阔,與其他方差分量相比瘸彤,α2b(α的分母)的大小對(duì)結(jié)的數(shù)量敏感。已知的是笛钝,非常少的結(jié)的擬合產(chǎn)生偏差质况,其隨著結(jié)的數(shù)量的增加而迅速減小(Ruppert 2002)婆翔。一旦達(dá)到最小數(shù)目拯杠,增加結(jié)的數(shù)目給出令人滿意的擬合(Ruppert 2002)掏婶。 Cantet et al啃奴。 (2005)發(fā)現(xiàn),對(duì)于具有20,40,60,80或120個(gè)等間距結(jié)的模型雄妥,改進(jìn)的Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)的值幾乎相等最蕾。然而,方差分量的受限最大似然估計(jì)對(duì)于120節(jié)的某些模型沒(méi)有收斂老厌。對(duì)于達(dá)到120節(jié)的收斂的情況瘟则,對(duì)于沒(méi)有記錄數(shù)據(jù)的間隔的擬合存在一些不一致≈Τ樱可以得出結(jié)論醋拧,除了極端量之外,結(jié)的數(shù)量不是關(guān)鍵的淀弹,并且通常有幾個(gè)結(jié)數(shù)產(chǎn)生類似的擬合并產(chǎn)生方差分量的類似估計(jì)丹壕。在當(dāng)前的研究中,將節(jié)數(shù)從18減少到8產(chǎn)生了更平滑的表面(圖3)薇溃。雖然模型用12菌赖? 12節(jié)顯示的DIC最小,DIC之間的差異在12個(gè)模型之間沐序? 12和18琉用? 18節(jié)很小堕绩。這也適用于從兩個(gè)模型獲得的h2DBH的估計(jì):第三個(gè)小數(shù)位的差異。在P樣條的混合模型方法中邑时,RKE的協(xié)方差結(jié)構(gòu)代替了方程中差異的任何奇異矩陣奴紧。在本研究中,Durban等人提出的三對(duì)角矩陣(2001)被選擇來(lái)建模RKE之間的列和行的協(xié)方差刁愿。該公式比Cantet等人使用的密集相關(guān)結(jié)構(gòu)更簡(jiǎn)單绰寞。 (2005)和Hyndman et al。 (2005)铣口,其中在所有RKE中存在完全依賴性滤钱。后者的協(xié)方差結(jié)構(gòu)具有比Durban等人使用的更大的DIC。 (2001)脑题,如題為分析模型一節(jié)所述件缸。然而,對(duì)于α2a(3.668,3.753和3.754)叔遂,對(duì)于σ2e(10.994,10.76和10.275)和對(duì)于h2DBH(0.250,0.258和0.267)他炊,從具有協(xié)方差的模型結(jié)構(gòu)使用Cantet等。 (2005)已艰,Hyndman et al痊末。 (2005),和Durban et al哩掺。 (2001)凿叠。另一方面,來(lái)自這三種模型的β2b的估計(jì)值是非常不同的:11.931,1.611和22.317嚼吞。這與Cantet等人獲得的結(jié)果一致盒件。 (2005)。在分析育種數(shù)據(jù)時(shí)舱禽,有一些使用B樣條函數(shù)的一些例子炒刁。因此,動(dòng)物育種者使用樣條來(lái)模擬功能育種值(White等人1999; Bohmanova等人2005)或管理單位和時(shí)間的影響(Cantet等人2005)誊稚。在森林遺傳育種中翔始,Cornillon et al。 (2003)使用固定效應(yīng)模型使用B-樣條模型桉樹克隆的時(shí)間功能育種值里伯。 Magnussen和Yanchuk(1994)將樣條函數(shù)擬合為觀測(cè)數(shù)據(jù)城瞎,以便估計(jì)來(lái)自道格拉斯杉木的非記錄時(shí)間的個(gè)體高度。然后將得到的數(shù)據(jù)用于預(yù)測(cè)非記錄年齡的育種值和遺傳分布參數(shù)俏脊。平滑表面的擬合對(duì)子球體試驗(yàn)在E. globulus subsp全谤。球狀體與B樣條的張量乘積而不是先驗(yàn)塊設(shè)計(jì)一致地增加了Δ2A和h2DBH的后驗(yàn)均值(表1)。結(jié)果與Zas(2006)的結(jié)果一致爷贫,Zas(2006)使用克里金法計(jì)算空間變異性认然,并且與Dutkowski等人的不同补憾。 (2002,2006)。在后一種情況下卷员,在調(diào)整AR(1)之后獲得Δ2A的不一致估計(jì)盈匾。 AR(1)協(xié)方差結(jié)構(gòu)到模型的殘差。在我們的數(shù)據(jù)中毕骡,空間模型產(chǎn)生的估計(jì)的精度的增加削饵,可以注意到在低得多的標(biāo)準(zhǔn)偏差和95%高后驗(yàn)概率密度間隔的較窄的值,當(dāng)與估計(jì)從具有塊的模型(表1)未巫。此外窿撬,用空間模型計(jì)算的來(lái)自親本和后代的育種值的準(zhǔn)確度高于從具有塊效應(yīng)的模型估計(jì)的對(duì)應(yīng)值(表2),這是由于估計(jì)的加性方差的增加和估計(jì)誤差的降低方差(表1)叙凡。當(dāng)與隨機(jī)完全區(qū)塊設(shè)計(jì)進(jìn)行比較時(shí)劈伴,Costa e Silva等報(bào)道了空間模型的精度提高。 (2001)的樹高和Zas(2006)的樹徑握爷。 Costa e Silva et al跛璧。 (2001)分析了12項(xiàng)試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)父母和后代的預(yù)測(cè)加性效應(yīng)的精確度提高了71%新啼。此外追城,Zas(2006)報(bào)告了校正空間相關(guān)變異后,BLUP的家庭效應(yīng)的準(zhǔn)確性顯著增加燥撞,從0.40-0.63增加到0.72-0.79座柱。 Dutkowski等人發(fā)現(xiàn)精度的增益較小。 (2002,2006)叨吮,但仍然在空間模型的方向與模型的塊辆布。準(zhǔn)確度增益的很大一部分是由于以下事實(shí):并非所有的空間變異性都通過(guò)使用塊設(shè)計(jì)(Singh等人2003)的變異性來(lái)解釋為塊間變異性瞬矩,否則其將變?yōu)檎`差方差茶鉴。因此,與使用模型的分析相比景用,顯示大規(guī)模連續(xù)空間變化的數(shù)據(jù)分析(例如由可變深度的石油層引起的數(shù)據(jù))通過(guò)空間模型將很可能提高選擇的準(zhǔn)確性涵叮。塊。在當(dāng)前的研究中伞插,我們使用具有平滑表面的單樹混合模型割粮,模擬沿著站點(diǎn)的連續(xù)和永久的空間變異性。在森林遺傳評(píng)價(jià)中媚污,微地點(diǎn)水平的空間變異用最近鄰的技術(shù)建模(Magnussen 1990; Costa e Silva et al.2001; Dutkowski et al.2002)或用克里金法(Hamann et al.2002 ; Zas 2006)舀瓢。然而,植物間競(jìng)爭(zhēng)可能是影響鄰居之間相關(guān)性的小規(guī)暮拿溃空間變異的另一個(gè)來(lái)源(Magnussen 1994)京髓『阶海混合模型6不考慮樹木之間的遺傳競(jìng)爭(zhēng),這可以偏向σ2A的估計(jì)(Cappa和Cantet 2007)堰怨。
然而芥玉,分析中使用的樹齡為6歲,因此競(jìng)爭(zhēng)不強(qiáng)或不存在备图。對(duì)于在競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)相當(dāng)大的年齡測(cè)量樹木的情況灿巧,最好同時(shí)適應(yīng)連續(xù)的空間變異和競(jìng)爭(zhēng)的遺傳效應(yīng)。更重要的是揽涮,值得將本研究所提出的方法與其他空間技術(shù)通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬進(jìn)行比較抠藕,這是未來(lái)研究的主題。