生物化學(xué)基礎(chǔ)知識:磷酸戊糖途徑
定義
磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)是指胞液內(nèi)由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+尖奔,前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程鼎姊。由于此途徑是由6-磷酸葡萄糖(G-6-P)開始缅糟,故亦稱為己糖磷酸旁路(hexose monophosphate shunt),在生物合成旺盛的細(xì)胞中更加活躍静陈,發(fā)生在細(xì)胞液策州,不需要氧氣。
代謝途徑
此途徑在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行切端,可分為兩個(gè)階段
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氧化階段
第一階段由G-6-P脫氫生成6-磷酸葡糖酸內(nèi)酯開始,然后水解生成6-磷酸葡糖酸顷啼,再氧化脫羧生成5-磷酸核酮糖踏枣。NADP+是所有上述氧化反應(yīng)中的電子受體。
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非氧化階段
第二階段是5-磷酸核酮糖經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)酮基及轉(zhuǎn)醛基反應(yīng)线梗,反應(yīng)的性質(zhì)是異構(gòu)或分子重排椰于,經(jīng)過磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中間代謝物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖仪搔,后二者還可重新進(jìn)入糖酵解途徑而進(jìn)行代謝。
戊糖磷酸途徑總反應(yīng)式是:
G-6-P+12NADP++7H2O→6CO2+Pi+12NADPH+12H+
5-磷酸核糖的形成蜻牢,由磷酸戊糖異構(gòu)酶催化
5-磷酸木酮糖的形成烤咧,磷酸戊糖差向異構(gòu)酶
第一次二碳單位的轉(zhuǎn)移,由轉(zhuǎn)酮酶催化 抢呆,需要TPP為輔助因子
三碳單位的轉(zhuǎn)移煮嫌,由轉(zhuǎn)醛酶催化
第二次二碳單位的轉(zhuǎn)移,由轉(zhuǎn)酮酶催化
特點(diǎn)功能
戊糖途徑的主要功能特點(diǎn)是葡萄糖直接氧化脫氫和脫羧抱虐,不必經(jīng)過糖酵解和三羧酸循環(huán)昌阿,脫氫酶的輔酶不是NAD+而是NADP+,產(chǎn)生的NADPH作為還原劑以供生物合成用恳邀,而不是傳遞給O2懦冰,無ATP的產(chǎn)生和消耗。
生物普遍性
磷酸戊糖途徑是在動谣沸、植物和微生物中普遍存在的一條糖的分解代謝途徑刷钢,但在不同的組織中所占的比重不同。如動物的骨胳肌中基本缺乏這條途徑乳附,而在乳腺内地、脂肪組織伴澄、肝臟、骨髓阱缓、紅細(xì)胞非凌、腎上腺皮質(zhì)中,大部分葡萄糖是通過此途徑分解的荆针。在生物體內(nèi)磷酸戊糖途徑除提供能量外清焕,主要是為合成代謝提供多種原料。如為脂肪酸祭犯、膽固醇的生物合成提供NADPH秸妥;為核苷酸輔酶、核苷酸的合成提供5-磷酸核糖沃粗;為芳香族氨基酸合成提供4-磷酸赤蘚糖粥惧。此途徑生成的四碳、五碳最盅、七碳化合物及轉(zhuǎn)酮酶突雪、轉(zhuǎn)醛酶等,與光合作用也有關(guān)系涡贱。因此磷酸戊糖途徑是一條重要的多功能代謝途徑咏删。
關(guān)鍵酶
戊糖磷酸途徑的氧化階段的兩步脫氫反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的,為整個(gè)戊糖磷酸途徑的限速反應(yīng)问词,催化這兩步反應(yīng)的G6PDH和6PGDH都是該途徑的限速酶督函。戊糖磷酸途徑除了受 G6PDH 和 6PGDH制約外,還受細(xì)胞內(nèi) NADPH 的調(diào)節(jié)激挪,當(dāng)[NADPH]/[NADP+]比率過高時(shí)辰狡,會抑制 G6PDH 和 6PGDH 的活性。
生理意義
1垄分、產(chǎn)生大量的NADPH宛篇,為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原劑(力),比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成薄湿。
2叫倍、在紅細(xì)胞中保證谷胱甘肽的還原狀態(tài)。(防止膜脂過氧化豺瘤;維持血紅素中的Fe2+吆倦;葡萄糖-6-磷酸脫氫酶缺陷癥——溶血性貧血)。
3炉奴、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料逼庞,如: 5-P-核糖、核苷酸瞻赶、4-P-赤蘚糖赛糟、芳香族氨基酸 4派任、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同,因而磷酸戊糖途徑可與光合作用聯(lián)系起來璧南,并實(shí)現(xiàn)某些單糖間的互變掌逛。
5、PPP途徑是由葡萄糖直接氧化起始的可單獨(dú)進(jìn)行氧化分解的途徑司倚,也是戊糖代謝的主要途徑豆混。因此可以和EMP、TCA相互補(bǔ)充动知、相互配合皿伺,增加機(jī)體的適應(yīng)能力。 磷酸戊糖途徑指機(jī)體某些組織(如肝盒粮、脂肪組織等)以6-磷酸葡萄糖為起始物在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸進(jìn)而代謝生成磷酸戊糖為中間代謝物的過程鸵鸥,又稱為磷酸已糖旁路。