Steffenrem A, Solheim H, Skr?ppa T (2016) Genetic parameters for wood quality traits and resistance to the pathogens Heterobasidion parviporum and Endoconidiophora polonica in a Norway spruce breeding population. Eur J For Res 135:815–825. doi: 10.1007/s10342-016-0975-6

根腐病病原體在挪威云杉（云杉abies）Heterobasidion ssp。造成森林中的碳固定損失和森林所有者的經(jīng)濟(jì)收入塘匣。為了促進(jìn)戰(zhàn)略繁殖計(jì)劃以增加對這種病原體的抗性堕阔，尤其是藍(lán)色菌真菌捐韩，生長和木材質(zhì)量性狀（木材密度和螺旋紋）盆驹，我們估計(jì)加性遺傳參數(shù)辫封，相關(guān)性和來自選擇的潛在反應(yīng)參數(shù)從在兩個(gè)地點(diǎn)（種植25年）和其父母在種子園（從嫁接43年）中建立的后代試驗(yàn)系列估計(jì)。基于后代和親代后代回歸的標(biāo)準(zhǔn)半同胞分析用于遺傳力的估計(jì)焦履。抵抗病原體的抗性在韌皮部接種后測量為樹皮下的損傷長度。遺傳力值隨著位點(diǎn)和估計(jì)程序從0.06到0.33變化，而表型方差（如CV P）高且在約40-50％相當(dāng)穩(wěn)定蠢正。在相同材料中木材密度和螺旋晶粒的遺傳性值從0.32變化到0.63。最高遺傳率值通常從親代后代回歸獲得怜姿。沒有抗性性狀與生長或木質(zhì)性狀遺傳相關(guān)的證據(jù)慎冤。木材密度與莖直徑負(fù)相關(guān)。討論了對育種的影響沧卢。

介紹

旨在提高森林的生產(chǎn)力和附加值的挪威云杉（Picea abies（L.）Karst蚁堤。）的樹木育種計(jì)劃，以增加傳統(tǒng)上在選擇氣候適應(yīng)但狭，增長和某些方面強(qiáng)調(diào)的每單位面積的產(chǎn)量外部莖桿質(zhì)量披诗。改善輪調(diào)期結(jié)束時(shí)收獲的木材的質(zhì)量將進(jìn)一步提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出。生物量和質(zhì)量損失的最重要來源之一是由于根莖（Heterobasidion ssp立磁。）引起的莖木的變色和降解（Woodward等人1998）呈队。內(nèi)在木材性質(zhì)的額外變化影響木材的可用性和高和低等級的比例（Zobel和van Buijtenen 1989）。有證據(jù)表明在抗性和幾個(gè)木材質(zhì)量性狀的遺傳變異（總結(jié)：Eriksson 2010; Swedjemark等人2012）唱歧，但由于有效篩選的不確定性宪摧，這些性狀在育種計(jì)劃中的實(shí)際實(shí)施還沒有完全實(shí)現(xiàn)方法和遺傳獲得粒竖。
目前，種子在含有選擇的基因型的種子園中的生產(chǎn)是從挪威云杉育種計(jì)劃中提供遺傳獲得的最具成本效益的方法几于。它是可以在開放授粉種子園中使用的遺傳變異的加性比例蕊苗。因此，成功的育種策略取決于遺傳參數(shù)的可靠估計(jì)沿彭，例如加性遺傳和表型差異朽砰，狹義遺傳力（h2）和性狀之間的加性遺傳相關(guān)性。在挪威云杉中喉刘，這些遺傳參數(shù)的估計(jì)已經(jīng)計(jì)算了木材密度和螺旋紋理瞧柔，這似乎是那些與最終用戶產(chǎn)品等級具有最高遺傳相關(guān)性的特征（Ho¨gberget al。2014）睦裳。狹義遺傳力估計(jì)在密度的0.40至0.60和螺旋紋的0.30至0.50的范圍內(nèi)造锅。密度通常與生長性狀負(fù)相關(guān)，而螺旋晶粒不是（Costa e Silva等人推沸，2000a备绽，b; Grans等人2009; Halling-ba¨ck等人2008; Hannrup等人2004; Hylen 1997; Karlsson和Hoergberg 1998; Rozenberg和VandeSype1996; Steffenrem等人2009）券坞。幾個(gè)研究已經(jīng)證明了抗異基亞種ssp的抗性的遺傳變異的存在鬓催。 （Arnerup等人2010;Skr?ppa等人2015b; Swedjemark和Stenlid 1997; Swedjemark等人1997,2001,2007; Swedjemark和Karlsson 2004b），自然感染（Karlsson和Swedjemark 2006; Swedje- mark和Karlsson 2004a）恨锚，并從接種的相鄰樹樁擴(kuò)散（Wellendorf和Thomsen 2008）宇驾。在Sitka云杉[Picea sitchensis（Bong）Carr。]（Bodles等人2007; Woodward等人2007）中也觀察到響應(yīng)于莖接種的遺傳變異猴伶。盡管遺傳力低（h2＆0.10）课舍，并且估計(jì)有大的標(biāo)準(zhǔn)誤差，但是有證據(jù)表明存在附加的遺傳變異（Skr?ppa等人2015b; Swedje- mark和Karlsson 2004a; Wellendorf和Thomsen 2008）他挎。另一種被大量研究的病原體是樹皮甲蟲載體??藍(lán)染色真菌波羅尼禾（Endoconidiophora polonica）（Siem筝尾。）Z.W。德貝爾Duong和M.J. Wingf办桨。對這種病原體的抗性變異的遺傳因素似乎總體上更強(qiáng)筹淫，報(bào)道的可持續(xù)性大約為0.20（Christiansen和Berryman 1995;Skr?ppa等人2015a，b）呢撞。
盡管進(jìn)行了許多研究损姜，但在育種計(jì)劃中戰(zhàn)略規(guī)劃和抗性包括的必要遺傳參數(shù)迄今尚未得到充分估計(jì)。在森林遺傳研究中殊霞，最常見的是通過分析在共同花園實(shí)驗(yàn)中種植的兄弟姐妹的觀察結(jié)果來估計(jì)狹義遺傳性摧阅。然后，估計(jì)基于類內(nèi)相關(guān)性和相同生成的相關(guān)個(gè)體之間的協(xié)方差绷蹲，并且通常具有大的標(biāo)準(zhǔn)誤差棒卷。還可以從父母和后代之間的回歸中獲得對遺傳力的不確定估計(jì)（Falconer和Mackay 1996; Zas和Sampedro 2015）顾孽。來自后一種估計(jì)方法的該參數(shù)的額外估計(jì)確實(shí)將增加育種操作的戰(zhàn)略規(guī)劃所需的可靠性。本研究的目的是（a）表征在挪威云杉繁殖群體中木材質(zhì)量性狀（木材密度和螺旋紋）的加性遺傳變異和用兩種病原體（E. polonica和Heterobasidion parviporum）進(jìn)行人工接種后的抗性（Niemela ¨和Korhonen）比规，使用父母 - 后代回歸的后代分析岩齿，（b）估計(jì)抗性，生長和木材質(zhì)量性狀之間的遺傳相關(guān)性苞俘，（c）討論選擇在種子園中實(shí)施抗性育種的反應(yīng)盹沈。
材料和方法
接種處理和測量在兩個(gè)試驗(yàn)，“Braset”和“Jord”的后代和他們嫁接的母親在“M?ystad”的種子園中進(jìn)行吃谣。表1中給出了測量的性狀和基本統(tǒng)計(jì)??的概述乞封。在1967年建立了具有接枝克隆的M?ystad（N60?48，E011?11岗憋，180m仰角）的種子園肃晚。從選定的加樹自然立場在挪威東南部的低地基于生長，分支習(xí)慣和莖形式仔戈。在種子園中关串，克隆在兩個(gè)部分中排成行（第1和2節(jié)）。我們的研究涉及38個(gè)克隆监徘，其中13個(gè)存在兩行或更多行晋修，其中五個(gè)在果園的兩個(gè)部分。剩余的25個(gè)克隆僅存在于一行中凰盔。 1985年建立了子代試驗(yàn)Braset（N60?53墓卦，E011?12,400m仰角）和Jord（N59?38，E010?43,95m仰角）户敬，與來自M?ystad種子園通過混合來自17個(gè)克侣浼簟（父親）的花粉并將多聚混合物應(yīng)用于112個(gè)其他克隆（母親）的分離的雌花來進(jìn)行交配尿庐。由于每個(gè)個(gè)體后代的雄性親本是未知的忠怖，我們假設(shè)該材料由112個(gè)半同胞家族組成。試驗(yàn)建立與2年的容器生長的幼苗間隔2×2米在隨機(jī)單樹圖中復(fù)制30塊抄瑟。兩個(gè)地點(diǎn)的土壤被認(rèn)為是高度肥沃的凡泣，并且預(yù)期的平均產(chǎn)量在正常輪作時(shí)間為10-12立方公尺/年-1。在我們的抵抗和木材質(zhì)量性狀研究中锐借，使用50-53個(gè)家庭的子樣本（表1）问麸。這些家庭的三十八個(gè)母親可以在M?ystad種子園進(jìn)行研究。

統(tǒng)計(jì)分析
病變長度方差初步分析后的殘差圖顯示與正常分布的偏差和隨病變長度增加而增加的值钞翔。應(yīng)用Box-Cox方法（在：Sakia 1992）找到一個(gè)變換以獲得正態(tài)性表明接近0的“λ”給出響應(yīng)變量的最佳分布严卖，其意味著通過自然對數(shù)變換：yt = ln y）。然后根據(jù)下面給出的模型對EP和HP的變換值進(jìn)行方差估計(jì)和假設(shè)檢驗(yàn)布轿。然后通過公式Var [Y] = e2lw（w-1）將方差反演變?yōu)樵汲叨认剩渲衱 = er2（Proc GLIMMIX in：SAS Institute Inc.2011）来颤，然后將它們用于參數(shù)估計(jì)。通過使用SAS PROC MIXED（SAS Institute Inc. 2003）中的限制最大似然（REML）方法進(jìn)行方差的單變量分析稠肘，并且在模型中估計(jì)隨機(jī)效應(yīng)的方差福铅。通過模型1分析兩個(gè)子代試驗(yàn)中的每一個(gè)的觀察結(jié)果，當(dāng)一起分析試驗(yàn)時(shí)项阴，通過模型2分析觀察結(jié)果滑黔。方差呈現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)誤差。
這里cjk是塊j中家族k的成員的觀測值环揽，l是總平均值略荡，B是塊的影響，F(xiàn)是族的影響歉胶，Ekj是殘差汛兜。除l之外的所有項(xiàng)都被認(rèn)為是正態(tài)的隨機(jī)效應(yīng)，并且獨(dú)立分布均值= 0和相應(yīng)方差r2通今。
這里cijk是站點(diǎn)i中塊j中的家庭k的成員的觀測值粥谬。 l和F與模型1的效果相同，S是位點(diǎn)的效應(yīng)辫塌，B是塊內(nèi)部位的效應(yīng)漏策，F(xiàn)S是位點(diǎn)和族之間的相互作用，E是殘差璃氢。除l和S外的所有項(xiàng)都被認(rèn)為是隨機(jī)效應(yīng)哟玷。使用兩個(gè)數(shù)據(jù)分析M?ystad的父母的數(shù)據(jù)
不同的模型：模型3，它是一個(gè)混合雙向方差分析一也，考慮類變量段（T）作為固定效應(yīng)，克潞聿薄（C）作為隨機(jī)效應(yīng)椰苟。模型4，其是基于模型3的協(xié)變量分析树叽，但是作為固定效應(yīng)（協(xié)變量）的附加連續(xù)回歸項(xiàng)（X1）舆蝴。協(xié)變量是莖直徑（D），并且意圖是調(diào)整環(huán)境方差题诵，不考慮種子園的原始布局中的部分和行洁仗。
這里cijn是種子園（1或2）（T）i的截面中克隆（C）j的分株的觀察值性锭。 l是平均值赠潦，Eijn是殘差。模型4中的bD是回歸項(xiàng)（干直徑）草冈，b是回歸系數(shù)她奥。除D瓮增，T和l之外的所有項(xiàng)都被認(rèn)為是隨機(jī)效應(yīng)（NID 0，r2）哩俭。 12個(gè)基因型復(fù)制成兩行绷跑，一行三行，五個(gè)代表在兩個(gè)“部分”的M?ystad凡资。測試了C和T之間的相互作用砸捏，但發(fā)現(xiàn)對于所有性狀都不顯著（p [0.10]），并且不包括在進(jìn)一步分析中隙赁。