從想學(xué)習(xí)銀耳綱分類談起

因?yàn)榍皫滋煺砹俗幽揖T分類洞慎,就開始躍躍欲試想整理擔(dān)子菌門分類告抄,然而第一個(gè)大類群銀耳綱就難到我了痒玩,下載了幾篇Studies in Mocology的文章及中國真菌志第二卷銀耳目-花耳目脯燃,一個(gè)感覺就是讀起來非常吃力搂妻,這是在以前讀文獻(xiàn)時(shí)從沒有過的擰巴晦澀的感受,慢慢推進(jìn)辕棚,所以就有了以下總結(jié)欲主。

系統(tǒng)發(fā)育樹及discussion中最難理解的部分是涉及大量yeast追他,這與傳統(tǒng)意義上我對銀耳是膠質(zhì)菌的概念有很大出入。為了解決這個(gè)問題岛蚤,首先需要明確酵母yeast的定義,它并不是一個(gè)分類學(xué)層面上的概念懈糯,而是指的是至少具有一個(gè)穩(wěn)定的單細(xì)胞階段的真菌涤妒,所以要拋去形態(tài)學(xué)對分類學(xué)的桎梏。銀耳綱作為一類擔(dān)子菌赚哗,其酵母形式被歸為擔(dān)子菌型酵母她紫,可以理解為是單細(xì)胞的擔(dān)子菌或者至少在生活史中有一個(gè)相對穩(wěn)定的階段為單細(xì)胞的擔(dān)子菌(二態(tài)型)。在擔(dān)子菌門Basidiomycota中的三個(gè)亞門蘑菇亞門Agaricomycotina屿储、柄銹菌亞門Pucciniomycotina和黑粉菌亞門Ustilagiomycotina中均有擔(dān)子菌酵母存在贿讹,而在Agaricomycotina中只有銀耳綱Tremellomycetes具有擔(dān)子菌酵母形式(在我之前研究的類群中未涉及,造成知識(shí)盲區(qū))够掠。


具體到銀耳綱的擔(dān)子菌酵母民褂,就需要了解其產(chǎn)生機(jī)制。食用菌銀耳Tremella fuciformis是一種二態(tài)型擔(dān)子菌疯潭,即既具有絲狀真菌及子實(shí)體形態(tài)也具有酵母菌狀態(tài)赊堪,它的生活史有助于我們了解擔(dān)子菌酵母的產(chǎn)生。銀耳是四極性異宗配合的菌類竖哩,即一個(gè)銀耳擔(dān)子能產(chǎn)生 4 種不同交配型擔(dān)孢子哭廉。通常銀耳擔(dān)孢子難直接萌發(fā)成菌絲,一般是擔(dān)孢子先反復(fù)芽殖相叁,后產(chǎn)生酵母狀分生孢子遵绰,煉乳狀,乳白色增淹,漸變成微黃色椿访,俗稱“芽孢”(yeast-like conidia)。此后再萌發(fā)成單核菌絲埠通,兩個(gè)可親和單核菌絲經(jīng)質(zhì)配形成雙核菌絲赎离,雙核菌絲具有鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)。有香灰菌絲的參與下端辱,雙核菌絲能加快增殖梁剔,在適宜條件下,在基質(zhì)表面纏結(jié)形成菌絲團(tuán)舞蔽,后漸角質(zhì)化荣病,分化出原基。在良好出菇的條件下渗柿,耳片逐漸舒展開个盆,釋放出孢子脖岛,產(chǎn)生新的一代。雙核菌絲在培養(yǎng)條件不適(受熱颊亮、浸水)或菌絲受傷柴梆,會(huì)形成酵母狀分生孢子。酵母狀分生孢子呈橢圓形终惑,單核绍在,以芽殖方式進(jìn)行無性繁殖。綜上所述雹有,擔(dān)孢子偿渡、單核菌絲或雙核菌絲都有可能在特定時(shí)期形成酵母,其它二態(tài)型的銀耳綱物種也具有相似的生活史霸奕,而一些類群的銀耳綱物種只具有擔(dān)孢子反復(fù)芽殖的過程溜宽,終生以單細(xì)胞形式存在。


銀耳Tremella fuciformis生活史(劉福洋《銀耳與香灰菌互作機(jī)制研究》)

在回歸正題分類學(xué)的問題之前质帅,在銀耳出菇過程中的具有中重要作用的香灰菌引起了我的好奇适揉。香灰菌是一類真菌,因其形態(tài)酷似香燭燃燒后的灰燼而得名煤惩,雖然其到底是什么仍未有確切答案涡扼,但是測序結(jié)果表明其是炭角菌科Hypoxylaceae中Annulohypoxylon spp.和炭團(tuán)菌屬Hypoxylon spp.的無性型。早先的文獻(xiàn)研究表明盟庞,銀耳與伴生的香灰菌的酶譜具有互補(bǔ)作用吃沪,即在胞外纖維素酶譜中,銀耳的Cx 酶及 β-葡萄糖苷酶的活性很低什猖,其伴生菌這兩種酶的活性很高票彪;而銀耳的 C1 酶活性較高,伴生菌卻幾乎沒有 C1 酶活性不狮。然而上述研究的可靠性降铸,我心存疑惑,因?yàn)檠芯繉?shí)際研究表明銀耳是一種寄生真菌摇零,以革耳屬的真菌為寄主推掸,所以其真正的營養(yǎng)模式還有待進(jìn)一步學(xué)習(xí)甚至研究。在我野外觀察中驻仅,的確觀察到炭角菌科物種與銀耳科物種在同一基物上生活的現(xiàn)象谅畅,比如炭團(tuán)菌屬Hypoxylon生長的蠟梅枯枝上同時(shí)生長橙黃銀耳Tremella mesenterica或近緣。在閱讀文獻(xiàn)的過程中噪服,還有了解到銀耳目Tremellales中很多物種是地衣生真菌毡泻,即以地衣為寄主生長,比如Biatoropsis生長在須狀地衣Usnea屬和Protousnea屬上粘优,不同于大多數(shù)以植物活體或殘?bào)w為生或者與植物共生的真菌仇味,這種真菌之間的營養(yǎng)關(guān)系尚未有文獻(xiàn)系統(tǒng)研究酶系的變化呻顽,可以參考腐生菌向菌根菌的演化研究方法開展研究。


橙黃銀耳 Tremella mesenterica


某炭角菌的無性型(可以參考香灰菌的形態(tài))

回歸分類學(xué)研究丹墨,Liu XZ等連續(xù)發(fā)表的多篇文獻(xiàn)闡述了銀耳綱的系統(tǒng)發(fā)育廊遍,解決了酵母型銀耳綱真菌分類群的問題,這也是在2012年墨爾本法規(guī)規(guī)定真菌同時(shí)具有有性型和無性型時(shí)應(yīng)以有性型拉丁名為合法命名的條例出臺(tái)后贩挣,亟待解決的問題昧碉。目前銀耳綱Tremellomycetes分為五個(gè)目:Tremellales銀耳目、Trichosporonales揽惹、Holtermanniales、線黑粉菌目Filobasidiales和Cystofilobasidiales四康。其中Holtermanniales和Trichosporonales均為酵母搪搏,后者以前被認(rèn)為是蘑菇綱的酵母。不過在Liu的研究中主要使用ML樹闪金,缺少Bayers樹等其它建模方法的佐證疯溺,還期望看到類似的文獻(xiàn)去進(jìn)一步完善;此外該組的研究集中在分子層面哎垦,未找到將形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)的歸位的論文去補(bǔ)充閱讀囱嫩。(這一部分待以后更多閱讀量去補(bǔ)充修正及整理,考慮結(jié)合發(fā)表文獻(xiàn)將擔(dān)子型和生殖方式歸并漏设,考慮在Xmind呈現(xiàn))


銀耳綱分類群系統(tǒng)發(fā)育樹 (Liu XZ墨闲,2015)

最后一個(gè)有意思的關(guān)聯(lián)是以前學(xué)免疫學(xué)時(shí),學(xué)習(xí)過在艾滋病郑口、腫瘤鸳碧、長期使用糖皮質(zhì)激素等免疫力低下的情況下,一些患者會(huì)同時(shí)罹患危險(xiǎn)而致命的真菌性肺炎犬性。該肺炎的一個(gè)主要致病菌是隱球菌屬Cryptococcus spp.瞻离,其中最為致命的為新生隱球菌C. neoformans和格特隱球菌C. gattii,它們通過呼吸道首先入侵肺部乒裆,繼而在肺泡進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)套利,累及多個(gè)臟器,特別是大腦和腦膜鹤耍,造成嚴(yán)重后果肉迫。隱球菌屬其實(shí)就是線黑粉菌屬Filobasidiella的無性型,屬于線黑粉菌目稿黄,所以某種意義上來說昂拂,也可以說它們是一類銀耳,雖然真的怪怪的抛猖。

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