最近為了新實(shí)驗(yàn)看了些文獻(xiàn)车酣，順便整理一下外遇。今天的推送是關(guān)于【鐮刀菌病毒】主題的文獻(xiàn)綜合票灰，本文相較之前寫的女阀，內(nèi)容上更系統(tǒng)全面，不過不夠深入屑迂。后面會(huì)陸續(xù)推送更詳細(xì)的針對二（今天的P2）浸策、三、七部分的文獻(xiàn)整理惹盼，感興趣的話可以閱讀明后天或更后天的內(nèi)容的榛。
鐮刀菌（Fusarium?spp.）在自然界存在廣泛，也是對危害嚴(yán)重的植物病原菌逻锐。隨著近年深度測序技術(shù)和組學(xué)的發(fā)展，寄生在鐮刀菌中的病毒種類豐富了起來雕薪，它們與寄主間的互作也進(jìn)一步被闡明昧诱。目前在以下13種鐮刀菌中發(fā)現(xiàn)病毒并且測定了其中完整的病毒基因組：Fusarium asiaticum, F. boothii, F. circinatum, F.coeruleum, F. globosum, F. graminearum, F. incarnatum, F. langsethiae, F. oxysporum, F.poae, F. pseudograminearum, F. solani, and F. virguliforme。
多數(shù)鐮刀菌病毒都造成無癥狀侵染所袁，只有少數(shù)盏档，比如Fusarium graminearum virus 1?(FgV1), Fusarium graminearum virus-ch9?(FgV-ch9), Fusarium graminearum hypovirus 2?(FgHV2), 和Fusarium oxysporum f. sp. dianthi mycovirus 1?(FodV1)這幾種真菌病毒侵染可以導(dǎo)致真菌弱毒力菌株產(chǎn)生。
下面先簡單匯總鐮刀菌中的真菌病毒
一燥爷、真菌病毒分類和進(jìn)化
1.?分類
根據(jù)ICTV（?International Committee for Taxonomy of Viruses?）最新分類報(bào)告蜈亩，真菌病毒被分為7個(gè)線性dsRNA病毒科（Chrysoviridae, Endornaviridae, Megabirnaviridae, Quadriviridae, Partitiviridae, Reoviridae, Totiviridae）和1個(gè)線性dsRNA病毒屬（Botybirnavirus）；6個(gè)線性正義ssRNA病毒科（Alphaflexiviridae, Barnaviridae, Deltaflexiviridae, Gammaflexiviridae,
Hypoviridae, Narnaviridae）前翎；1個(gè)線性反義ssRNA病毒科（Mymonaviridae）稚配，1個(gè)環(huán)狀ssDNA病毒科(Genomoviridae)。目前還沒有發(fā)現(xiàn)dsDNA真菌病毒（我找到兩篇寫于1983港华，1993的文獻(xiàn)中說他們發(fā)現(xiàn)了dsDNA真菌病毒道川，在后面參考文獻(xiàn)列表里，但是近年的綜述都說目前沒有dsDNA真菌病毒？）冒萄。
一般真菌病毒都是通過提取材料dsRNA發(fā)現(xiàn)的臊岸，因?yàn)樵谒鼈兌鄶?shù)是dsRNA病毒或復(fù)制中會(huì)產(chǎn)生dsRNA中間體（Son et al., 2015）。提取真菌dsRNA尊流，跑的電泳圖可以顯示出其中真菌病毒的多樣性帅戒。
2. 進(jìn)化
系統(tǒng)發(fā)育研究顯示同一科的病毒侵染的寄主可以完全不同，比如Partitiviridae科中有的可以侵染植物崖技，有的侵染原生動(dòng)物逻住，有的侵染真菌。
或者正義ssRNA真菌病毒Cryphonectria parasitica hypovirus 1–4?(CHV1–4), Fusarium graminearum virus 1?(FgV1)和Botrytis virus X在系統(tǒng)發(fā)育分析中與植物病毒親緣關(guān)系近响疚。
另外Sclerotinia scerotiorum RNA virus L 與侵染人類的病毒hepatitis E virus和rubi-like viruses親緣關(guān)系較近鄙信。
對于以上的結(jié)果分析真菌病毒的起源，人們總結(jié)出兩種猜想：“ancient coevolution hypothesis”即病毒與真菌長久以來的共進(jìn)化忿晕；另一種“plant virus hypothesis”即真菌病毒起源于植物病毒装诡，并且認(rèn)為有些植物病毒也來源于真菌。目前真菌病毒的起源沒有定論践盼。
二鸦采、真菌病毒的傳播
它們一般是通過孢子的垂直傳播和通過菌絲融合的水平傳播，少有可以體外傳播的真菌病毒（Sclerotinia gemycircularvirus 1可以體外侵染咕幻，Yu et al., 2013渔伯，P2推送）。而且真菌病毒一般不含有運(yùn)動(dòng)蛋白肄程，在植物和動(dòng)物病毒中運(yùn)動(dòng)蛋白是必需的锣吼。
由于真菌病毒缺少體外傳播途徑，所以在自然環(huán)境中使用時(shí)蓝厌，真菌的營養(yǎng)不親和性可以很好的阻礙病毒的傳播玄叠。關(guān)于真菌的營養(yǎng)不親和性，目前對于C.?parasitica的研究發(fā)現(xiàn)了與其營養(yǎng)不親和性有關(guān)的幾個(gè)基因（Choi et al., 2012）拓提。
三读恃、侵染癥狀
多數(shù)感染病毒的真菌是無癥狀的，只有一小部分病毒可以增強(qiáng)或減弱真菌對其寄主的致病力代态。正是這一小部分可以減弱真菌致病力的病毒引起了人們的關(guān)注寺惫。
由于它們?nèi)狈w外侵染途徑，所以科學(xué)家們利用構(gòu)建病毒侵染性cDNA克隆蹦疑、純化病毒粒子等一系列技術(shù)西雀，使病毒侵染無毒真菌的原生質(zhì)體。這些技術(shù)加快了病毒和寄主互作的研究進(jìn)程歉摧，也可以使一些真菌病毒不受真菌營養(yǎng)不親和性的限制蒋搜，擴(kuò)大它們的寄主范圍篡撵。
四、目前全基因組測序的鐮刀菌病毒（Li et al. 2019-Table 1）
五豆挽、病毒對鐮刀菌的影響
FgHV2
抑制菌絲生長和孢子產(chǎn)生育谬，降低DON積累
FgV1
降低鐮刀菌致病力，延緩菌絲生長帮哈，降低色素和DON積累
FgV-ch9
降低真菌生長速率和產(chǎn)孢能力膛檀，造成菌落形態(tài)和細(xì)胞質(zhì)異常，降低致病力
FodV1
影響真菌表型和致病力
六娘侍、與病毒侵染相關(guān)的基因調(diào)控
對病毒侵染的真菌的蛋白質(zhì)組和轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析將有助于了解真菌中受病毒感染調(diào)節(jié)的咖刃，與生長、發(fā)育和應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)的蛋白質(zhì)和基因憾筏，闡明真菌與病毒之間的互作嚎杨。
kwon等人2009年用雙向電泳結(jié)合質(zhì)譜分析（Two-dimensional Electrophoresis Combined with Mass Spectrometry Analyze）研究了FgV1侵染對F. graminearum蛋白質(zhì)表達(dá)的影響。
雙向電泳結(jié)合質(zhì)譜分析
7種蛋白質(zhì)上調(diào)表達(dá)氧腰，16種蛋白質(zhì)下調(diào)枫浙。盡管結(jié)果好像很多了，但是仍不足以讓我們對于病毒-真菌互作有個(gè)全面的了解古拴。于是人們用3‘瓦片陣列（3‘-tiling microarray）技術(shù)進(jìn)行基因組水平的表達(dá)分析箩帚，發(fā)現(xiàn)了更多的表達(dá)受影響的蛋白質(zhì)。而且還發(fā)現(xiàn)黄痪，禾谷鐮刀菌被不同病毒侵染后紧帕，轉(zhuǎn)錄組截然不同。
基于前期蛋白研究桅打，人們繼而對敲除和過表達(dá)了過氧化物酶體蛋白（hexagonal peroxisome protein）基因（FgHex1）和二磷酸核苷酸梅基因（?FgHal2）的禾谷鐮刀菌與FgV1的互作進(jìn)行研究是嗜，發(fā)現(xiàn)這幾個(gè)基因在互作中起關(guān)鍵作用（Son et al., 2013；Yu et al., 2015）挺尾。
為了進(jìn)一步弄清FgHEX1產(chǎn)物與FgV1病毒RNA復(fù)制之間的關(guān)系叠纷，人們利用凝膠遷移技術(shù)（electrophoretic mobility shift assays，EMSA）分析FgHex1蛋白和FgV1基因組各個(gè)RNA片段的結(jié)合（Son et al., 2016）潦嘶。
另一個(gè)造成真菌衰弱的病毒FgV-ch9侵染禾谷鐮刀菌會(huì)造成真菌vr1基因（mRNA結(jié)合蛋白基因，virus response 1）下調(diào)崇众，敲除這個(gè)基因會(huì)造成類似病毒侵染的癥狀掂僵。并且發(fā)現(xiàn)該病毒的P3蛋白就足以引起所有侵染癥狀（Bormann et al., 2018）。
七顷歌、真菌中RNA干擾機(jī)制對病毒侵染的應(yīng)答
在真核生物中锰蓬，RNA沉默（RNA silencing）或RNA干擾（RNA interference，RNAi）機(jī)制一般是抗病毒機(jī)制眯漩，主要起作用的是Dicer-like（DCL）和Argonaute-like（AGO）蛋白質(zhì)家族芹扭。
真核生物中RNAi介導(dǎo)的基因沉默的示意圖
Dicer核酸酶是一種核糖核酸內(nèi)切酶麻顶，屬于RNase III家族，可特異識別dsRNA舱卡，它能逐步切割由轉(zhuǎn)基因辅肾、病毒感染等各種外源導(dǎo)入方式引入的dsRNA，將其降解為21-23bp的dsRNAs片段轮锥，每個(gè)片段的3’端都有2個(gè)堿基突出矫钓。
在真菌抗病毒機(jī)制中，Dicer酶識別病毒dsRNA舍杜，將其降解為小片段新娜，即vsRNAs（virus-derived small RNAs）。vsRNAs在Argonaute蛋白作用下形成效應(yīng)復(fù)合體（effector complex）既绩，即RNA誘導(dǎo)沉默復(fù)合體（RNA-induced silencing complex概龄，RISC）。vsRNA的一條鏈被降解饲握，另一條導(dǎo)鏈幫助RISC定位到同源病毒RNA私杜，隨后這段病毒RNA被降解。
對應(yīng)的互拾，病毒也發(fā)展了一系列應(yīng)對RNA沉默的機(jī)制歪今，比如RNA沉默的病毒抑制子（viral suppressors of RNA silencing，VSR）颜矿。這個(gè)在栗疫病病原菌Cryphonectria parasitica和它的hypovirus互作體系中研究較多寄猩，Fusarium graminearum與其多種真菌病毒的互作研究近年也越來越多。
主要參考文獻(xiàn)
Bormann, J?rg, et al. "Expression of a structural protein of the mycovirus FgV-ch9?negatively affects the transcript level of a novel symptom alleviation factor and causes virus infection-like symptoms in Fusarium graminearum."Journal of Virology92.17 (2018).
Choi GH, Dawe AL, Churbanov A, Smith ML, Milgroom MG, et al. (2012) Molecular characterization of vegetative incompatibility genes that restrict hypovirus transmission in the chestnut blight fungus Cryphonectria parasitica.?Genetics?190: 113–127. doi: 10.1534/genetics.111.133983 PMID: 22021387
Cho, W.K., Lee,K.M., Yu, J., Son, M., and Kim, K.H. (2013) Insight into mycoviruses infecting Fusarium species.Adv Virus Res86: 273-288.
Dawe, Violet H., and Cedric W. Kuhn. "Isolation and characterization of a double-stranded DNA mycovirus infecting the aquatic fungus, Rhizidiomyces."Virology?130.1 (1983): 21-28.DNA病毒1
Kwon, Sun-Jung, et al. "Proteomic analysis of fungal host factors differentially expressed by Fusarium graminearum infected with Fusarium graminearum virus-DK21."Virus research144.1-2 (2009): 96-106.
Li, P., Bhattacharjee, P., Wang,S., Zhang, L., Ahmed, I., and Guo, L. (2019) Mycoviruses in Fusarium Species:An Update.?Front Cell Infect Microbiol9: 257.
Pingyan, Zhang Jianbing Liang. "A DOUBLE STRANDED DNA MYCOVIRUS IN RHIZOCTONIA SOLANI [J]."Chinese Journal of Virology4 (1993).DNA病毒2
Son, Moonil, et al. "The HEX1 gene of Fusarium graminearum is required for fungal asexual reproduction and pathogenesis and for efficient viral RNA accumulation of Fusarium graminearum virus 1."Journal of virology87.18 (2013): 10356-10367.
Son M, Yu J, Kim K-H (2015) Five Questions about Mycoviruses. PLoS Pathog 11(11): e1005172. doi:10.1371/journal.ppat.1005172
Son, Moonil, Hoseong Choi, and Kook-Hyung Kim. "Specific binding of Fusarium graminearum Hex1 protein to untranslated regions of the genomic RNA of Fusarium graminearum virus 1 correlates with increased accumulation of both strands of viral RNA."?Virology489 (2016): 202-211.
Yu, X., Li, B., Fu, Y., Xie, J., Cheng, J., Ghabrial, S. A., et al. (2013). Extracellular transmission of a DNA mycovirus and its use as a natural fungicide. Proc.?Natl. Acad. Sci.U.S.A. 110, 1452–1457. doi: 10.1073/pnas.1213755110
Yu, Jisuk, et al. "Effects of the deletion and over‐expression of F usarium graminearum gene FgHal2 on host response to mycovirus F usarium graminearum virus 1."?Molecular plant pathology?16.7 (2015): 641-652.
