演化是事實，地球上所有生物彼此都是親戚醉蚁，也是事實，認真的生物學(xué)家從未懷疑铺敌。不過默终，有些生物學(xué)家對達爾文的演化論（解釋演化如何發(fā)生的理論）卻有懷疑椅棺。有時他們的懷疑只不過是文字游戲罷了。例如疾變演化論就可以說成是反達爾文理論的齐蔽。我在第九章論證過两疚，疾變演化論其實只是達爾文演化論的小變體，根本算不上“反”達爾文含滴。但是的確有學(xué)者提出了不折不扣的反達爾文理論诱渤，與達爾文理論的要旨針鋒相對。本章主題就是這些達爾文理論的論敵谈况。它們包括我們叫作“拉馬克理論”的各種版本勺美，以及其他的觀點，例如中性論碑韵、突變論赡茸、與創(chuàng)造論——三不五時就有人將它們提出來，說是可以替代達爾文的天擇論祝闻。
在對立的理論中論是非占卧，檢驗證據(jù)就成了，這是明擺著的正道联喘。舉例來說华蜒，學(xué)界一向否決有拉馬克風味的理論，理由正當豁遭，因為它們從來沒有健全的證據(jù)支持（倒不是沒有人下過工夫找證據(jù)叭喜，有時狂熱的拉馬克信徒抓狂到偽造證據(jù)的地步）。在這一章里堤框，我要采取不同的策略域滥，主要是因為已經(jīng)有許多書檢驗過證據(jù)纵柿，并得到支持達爾文理論的結(jié)論。我不再以證據(jù)核對達爾文與論敵的論證启绰，我要采用比較玄想的路數(shù)昂儒。我的論點是：在已知的演化理論中，達爾文演化論是唯一在原則上可以解釋生命某些面相的理論委可。要是我是對的渊跋，就算達爾文的理論根本沒有證據(jù)支持，我們?nèi)匀豢梢郧嗖A它着倾，拋棄它的論敵拾酝，而且理直氣壯。（用不著說卡者，其實達爾文演化論是有證據(jù)支持的蒿囤。）
以比較張皇的形式鋪陳這個論點，就是做預(yù)言崇决。我預(yù)言材诽，要是在宇宙另外一個角落發(fā)現(xiàn)了一種生命的形式，無論它在細節(jié)上與我們熟悉的多么不同或怪異恒傻，但是在一個關(guān)鍵面相上脸侥，它們與地球上的生命十分相似：它們會演化，而且演化機制就是達爾文天擇的某種形式盈厘。不幸這個預(yù)言在我們有生之年絕對沒有機會驗證睁枕，但是它仍不失為一種張皇其詞的方式，用來凸顯關(guān)于地球生命的一個重要真理沸手。達爾文的理論在原則上可以解釋生命外遇。傳世的其他理論沒有一個在原則上能夠解釋生命。我會證明這一點罐氨，以下我要討論天擇論所有的已知論敵臀规，我不會以證據(jù)論證它們的得失，而是討論它們是否能恰當?shù)亟忉屔?/p>
首先我必須界定“解釋生命”是什么意思栅隐。用不著說塔嬉，生物有許多性質(zhì)，其中有些也許論敵也可以解釋租悄。關(guān)于蛋白質(zhì)分子的分布谨究，有許多事實也許是基因的中性突變造成的，與天擇無關(guān)泣棋，我們已經(jīng)討論過胶哲。不過，我想揀出一個特別的生物性質(zhì)潭辈，論證只有達爾文天擇論才解釋得通鸯屿，而論敵全不成澈吨。這個性質(zhì)就是在本書反復(fù)出現(xiàn)的主題：復(fù)雜的適應(yīng)（adaptive complexity）。生物都能適應(yīng)各自的棲境寄摆，達到生存與生殖的目的谅辣，它們的適應(yīng)手段花樣繁復(fù)，不可能無中生有忽地就出現(xiàn)了婶恼。以概率來說桑阶，也不可能。我步武培里勾邦，用過眼睛做例子蚣录。眼睛有兩三個“設(shè)計”良好的特征，可以想象成一次意外事件的結(jié)果眷篇。但是一個適應(yīng)良好的器官萎河，若由許多零件組成，每個零件不僅稱職蕉饼，零件之間還能互相契合公壤，就不能再用意外、偶然之類的機制解釋了椎椰。達爾文提出的解釋，當然也讓偶然扮演了一個角色沾鳄，那就是基因突變慨飘。但是偶然由天擇逐步過濾、累積译荞，涉及許多世代瓤的。本書其他各章已經(jīng)說明過，這個理論對復(fù)雜的適應(yīng)可以提出令人滿意的解釋吞歼。這一章我要論證：已知理論中除了天擇論圈膏，其他的都做不到。
我們就拿達爾文最著名的歷史論敵來開刀吧篙骡。我說的就是拉馬克（Lamarck稽坤，1744~1829）。拉馬克在19世紀初提出生物演變論糯俗，當時算不上達爾文演化論的論敵尿褪，因為達爾文直到1809年才出生。拉馬克超越了他的時代得湘。18世紀的知識分子中杖玲，有些人支持生物演變論，包括達爾文的祖父伊拉斯謨（Erasmus Darwin淘正，1731~1802）摆马，拉馬克也是其中之一臼闻。就這一點來說，他們是對的囤采，有資格受后人的景仰述呐。拉馬克也說明了生物演變的機制，是當時最好的演化理論斑唬。但是我們沒有理由假定：要是達爾文演化論在拉馬克生前就發(fā)表了市埋，拉馬克一定會拒絕接受。事實上拉馬克過世時恕刘，達爾文還在念劍橋大學(xué)呢缤谎。而拉馬克的不幸是，至少在英語世界中褐着，他的名字令人想起的是他犯的錯誤（他的演化論坷澡，即說明演化的理論），而不是他的正確信念（演化是個事實）含蓉。
本書不是歷史書频敛，我不會對拉馬克本人的作品做學(xué)究式的文本分析。拉馬克的文字中有一絲神秘主義的氣息馅扣，舉例來說斟赚，他對進步有強烈的信念，認為生命會向上攀升差油，令許多人想象冥冥中似乎有個生命階梯拗军，即使現(xiàn)在還有人這樣想（譯按：因此有人將evolution譯成“進化”）；拉馬克談到動物為生存而奮斗的用語蓄喇，可以解釋成動物好像有意識地想要演變发侵。我要從拉馬克的論述中演繹出那些不具神秘氣息的成分，它們至少乍看之下似乎能夠解釋演化事實妆偏，足以與達爾文的理論分庭抗禮刃鳄。這些成分基本上有兩個：“后天形質(zhì)可以遺傳”與用進廢退原則。現(xiàn)代的新拉馬克主義者從拉馬克著作中揀出的正是這兩個钱骂。
用進廢退原則是說：生物的身體叔锐，經(jīng)常使用的部位會發(fā)育得更大，沒有使用的部位往往會退化见秽。要是你鍛煉某些肌肉掌腰，肌肉就會發(fā)達，從未運用的肌肉會萎縮张吉，這是早已觀察到的事實齿梁。檢查一個人的身體，我們可以分辨哪些肌肉經(jīng)常使用，哪些肌肉極少使用勺择。我們甚至還能像福爾摩斯一樣创南，根據(jù)他的肌肉狀況猜出他的職業(yè)或娛樂方式。健身迷就是利用用盡廢退原則來“塑”身的省核，好像身體是件雕塑作品似的稿辙；他們的身體形態(tài)并不自然，隨著流行時尚而變气忠。身體對這種操練方式有反應(yīng)的部位邻储，并不只限于肌肉。要是你赤腳走路旧噪，腳底就會形成厚繭吨娜。銀行職員與農(nóng)民，光看他們的手就能分辨了淘钟。農(nóng)民由于粗活干得久宦赠，手上都長了繭。就算銀行職員手上也有繭米母，最多只是中指拿筆的地方結(jié)個小繭罷了勾扭。
用進廢退原則使動物更能適應(yīng)它們生活的世界，只要它們繼續(xù)在那個世界中生活铁瞒，就能適應(yīng)得越來越好妙色。人類直接暴露在陽光下或缺少陽光照射，皮膚的顏色都會變化慧耍，以適應(yīng)特定的當?shù)貤l件燎斩。照射太多陽光很危險。迷上日光浴蜂绎，膚色又很淡的人容易得皮膚癌。照射的陽光太少又會使身體缺乏維生素D笋鄙，導(dǎo)致軟骨癥师枣，有時居住在北歐（斯堪的那維亞半島）的黑人就會犯這毛病。在陽光照射下萧落，表皮會合成黑色素（melanin）擋住陽光践美，保護表皮下的組織不受陽光傷害。要是一個皮膚曬黑的人搬到太陽不常露臉的氣候區(qū)去找岖，黑色素就會消失陨倡，使身體能夠利用稀少的陽光合成維生素D。這可以當作用進廢退原則的例子：皮膚使用了之后就變成古銅色许布，不用了就變回淡色兴革。不過，有些生活在熱帶的族群，黑皮膚是遺傳的杂曲，而不是陽光照射的結(jié)果庶艾。
現(xiàn)在要談另一個主要的拉馬克原則，就是后天形質(zhì)可以遺傳給未來世代的想法擎勘。所有證據(jù)都顯示這個想法根本就錯了咱揍，但是過去大家都相信它是事實。它也不是拉馬克發(fā)明的棚饵，拉馬克只不過將當時的民間智慧融入他的思想系統(tǒng)中罷了∶喝梗現(xiàn)在在某些圈子里，它仍然被奉為真理噪漾。我媽有只狗硼砰，偶爾會裝蒜，提著一條后腿怪与，以三條腿一瘸一拐地走夺刑。有個鄰居有一只老一點兒的狗，不幸車禍中喪失了一條后腿分别。她相信我媽的狗一定是她的狗下的種遍愿，證據(jù)就是我媽的狗很明顯地是從老爸那里遺傳了瘸腿的。民間智慧與童話充滿了同樣的傳奇耘斩。許多人都相信后天形質(zhì)可以遺傳沼填，或者情愿相信。20世紀之前括授，它在生物學(xué)界一直是主流理論坞笙。達爾文也相信，不過他的演化論沒用上荚虚，因此我們沒想到達爾文與這個想法有關(guān)薛夜。
要是將“后天形質(zhì)可以遺傳”與用進廢退原則結(jié)合起來，我們就有了一個看來可以解釋演化改進（進化）的理論了版述。它就是我們通常叫作拉馬克演化論的玩意兒梯澜。要是連續(xù)幾個世代的人都在崎嶇的地上赤腳走路，使腳底長繭渴析，那么每個世代腳底的繭都會比前一世代稍微厚些晚伙。每個世代都沾了前個世代的光。最后俭茧，嬰兒一生下腳底就很厚實（其實這是事實咆疗，不過理由不同，我們下面會討論）母债。如果連續(xù)世代都生活在熱帶的陽光下午磁，他們的皮膚會變得越來越黑，因為根據(jù)拉馬克理論，每個世代都繼承了前一世代曬黑的皮膚漓踢。最后牵署，他們一生下皮膚就是黑的（這也是事實，但不是因為拉馬克所說的理由）喧半。
最有名的例子是鐵匠的手臂與長頸鹿的頸子奴迅。在世代以打鐵為業(yè)的村子里，每個人的手藝都是從自己的高曾祖繼承來的挺据，因此他也從祖先繼承了鍛煉有素的肌肉取具。他們不只坐享前人的成就，還連本加利地遺傳給子女——加入了自己的改進成果扁耐。長頸鹿的祖先頸子并不長暇检，但是它們無論如何都得吃到樹上的葉子才能活命。它們拼命地伸長脖子婉称，因此拉長了頸部的肌肉與骨骼块仆。每個世代最后脖子都比前一個世代長一些，并將這份成就遺傳給下一代王暗。根據(jù)純粹的拉馬克理論悔据，所有的演化改進（進化）都源自這個模式。動物基于需求努力奮進俗壹。它在奮進中使用到的身體部分就會增大科汗，或者朝適當?shù)姆较蜃兓Ｗ兓Y(jié)果遺傳給下一代绷雏，然后這個過程繼續(xù)進行头滔。這個理論的優(yōu)點是，這是個累積的過程——我們已經(jīng)討論過涎显，任何一個演化理論若想在我們的世界觀里扮演一個角色坤检，這個特征不可或缺。
對某些類型的知識分子以及一般大眾期吓，拉馬克理論似乎非常動人早歇。有一次有位同事向我請教，他是著名的馬克思學(xué)派歷史家膘婶，很有教養(yǎng)，知識淵博蛀醉。他說他了解就事實而論悬襟，拉馬克理論似乎站不住腳，但是難道真的不可能它也許是對的拯刁？我告訴他以我之見毫無希望脊岳，他以誠摯的遺憾接受了我的看法，他說為了意識形態(tài)的理由，他希望過拉馬克理論是真的割捅。因為拉馬克理論似乎能讓人產(chǎn)生積極的希望奶躯，認為人性會不斷向上提升。蕭伯納（1856~1950亿驾，1925年諾貝爾文學(xué)獎得主）于1922年為劇本集《回到瑪土撒拉》（Back to Methuselah）寫了一篇長序嘹黔，熱烈鼓吹后天形質(zhì)可以遺傳的想法。（譯案：根據(jù)《圣經(jīng)》莫瞬，瑪土撒拉是諾亞的祖父儡蔓，享壽969歲。）他可不是根據(jù)生物學(xué)證據(jù)說話疼邀；他承認他一點兒生物學(xué)都不懂喂江，而是對達爾文演化論的含義非常反感：
達爾文演化論似乎很簡單，因為起先你并不了解它的全部內(nèi)涵旁振。等到你恍然大悟获询，你會陷入極度的絕望中。那個理論講的是丑陋的宿命論拐袜，無論是美與智慧吉嚣、力量與目的、尊榮與抱負都遭到駭人聽聞的貶抑阻肿，真是糟透了瓦戚。
庫斯勒（Arthur Koestler，1905~1983）也是著名的文人丛塌，對于他所謂的達爾文演化論的含義也無法容忍较解。古爾德嘲笑過他，說他生前所寫的最后六本書赴邻，其實攻擊的對象只不過是他自己對達爾文演化論的誤解印衔。古爾德說得對。庫斯勒提供的替代品姥敛，我從來沒搞懂過奸焙，但是可以算是拉馬克理論的一種晦澀版本。
庫斯勒與蕭伯納都是特立獨行的思想家彤敛。他們對演化的觀點與眾不同与帆，也許沒什么影響力熬丧。不過我還記得我才十幾歲的時候诡宗，蕭伯納在《回到瑪土撒拉》的序中的迷人說辭，使我對演化論的傾倒至少中斷了一年即横。在感情上袄秩，拉馬克理論極富吸引力阵翎，隨之而來的逢并，是對達爾文演化論的敵意，這種情緒通過有力的意識形態(tài)郭卫，有時會造成更為邪惡的沖擊（有力的意識形態(tài)會替代思想）砍聊。李森科（T. D. Lysenko，1898~1976）是個二流的農(nóng)作物育種家贰军，并不高明玻蝌，但是政治手腕卻很高明。他狂熱地反對孟德爾遺傳學(xué)谓形，狂熱地相信后天形質(zhì)可以遺傳灶伊，不容置疑。在大多數(shù)文明國家中寒跳，像他一樣的人聘萨，別理他就是了，不會造成什么害處的童太。不幸李森科剛好生在意識形態(tài)壓倒科學(xué)真理的國家米辐。1940年，斯大林任命他擔任蘇聯(lián)遺傳學(xué)研究所所長书释，因此他極有權(quán)勢翘贮。他對遺傳學(xué)的無知見解成為欽定教材，整個一代人在學(xué)校中只能學(xué)到他那一套爆惧。蘇聯(lián)農(nóng)業(yè)受到無法估算的損害狸页。許多著名的遺傳學(xué)家被放逐、流亡扯再，或下獄芍耘。例如世界知名的瓦維洛夫（N. I. Vavilov，1887~1943）是以可笑的誣陷罪名拘禁的（“英國特務(wù)”）熄阻，經(jīng)過冗長的審判過程斋竞，然后他在一間沒有窗子的牢房中死于營養(yǎng)不良。
“后天形質(zhì)絕不遺傳”是不可能證明的秃殉。我們無法證明小仙子不存在坝初，是同樣的道理。我們只能說钾军，有人看見小仙子的報道從未被證實過鳄袍，傳世的所謂小仙子照片一看就知道是假的。美國得州在恐龍足跡間發(fā)現(xiàn)人類腳印的報道也一樣吏恭。我要是明確地聲明小仙子不存在拗小，不管如何措辭都不保險，因為說不準哪一天我真的會在我家花園盡頭看見一個背上有蟬翼的小人兒砸泛。后天形質(zhì)可以遺傳的理論十籍，也處于相同的地位。所有想證明后天形質(zhì)可以遺傳的實驗唇礁，幾乎都失敗了勾栗。那些似乎成功的例子，有些后來發(fā)現(xiàn)實驗結(jié)果是偽造的盏筐；例如庫斯勒以一本書報道的案例（1971）——產(chǎn)婆蟾蜍（midwife toad）——實驗者就以墨汁注入蟾蜍皮下制造實驗結(jié)果围俘。其他的成功結(jié)果則無法在別的實驗室復(fù)制。不過琢融，搞不好有一天有個人真的在花園盡頭看見了一個小仙人界牡，巧的是這人不但神智清醒，手里還正好有架照相機漾抬，你說怎么辦宿亡？搞不好有一天有個人真的證明了“后天形質(zhì)可以遺傳”呢。
不過纳令，我們能說的就這么多了挽荠。從來沒有可靠觀察記錄的事，仍然是可信的平绩，只要我們確實知道的事不會因而變得可疑就成了圈匆。有人說蘇格蘭尼斯湖（Loch Ness）中現(xiàn)在有一只蛇頸龍出沒，就是所謂的尼斯湖水怪捏雌。我從來沒有見過足以支持這個說法的證據(jù)跃赚，但是即使有一天果真證實了尼斯湖水怪就是活生生的蛇頸龍，我的世界觀也不會受到?jīng)_擊性湿。我只會感到驚訝（或者高興）纬傲，因為過去6000萬年的化石記錄中沒發(fā)現(xiàn)過蛇頸龍，要是有一小撮中生代劫余族群仍活在世上窘奏，那么長的時間都沒留下化石嘹锁，似乎不大可能。但是發(fā)現(xiàn)了蛇頸龍不會陷重要的科學(xué)原理于不義着裹。那只不過是個事實领猾。另一方面，科學(xué)已經(jīng)使我們對宇宙運作的機制有相當好的了解骇扇，大量而不同的現(xiàn)象都與這分了解十分契合摔竿，不免有些說法與這分了解不契合，或者至少難以調(diào)和少孝。例如從1701年（清康熙四十年）起就當眉批印在《詹姆斯欽定本圣經(jīng)》上的創(chuàng)世年代——上帝在公元前4004年10月23日（禮拜天）創(chuàng)造了世界继低。那是北愛爾蘭阿爾馬（Armagh）主教烏舍爾（James Ussher，1581~1656）算出來的稍走。這個說法不只是不真實而已袁翁。它與當前的科學(xué)不相容柴底，不只是正統(tǒng)的生物學(xué)、地質(zhì)學(xué)粱胜，與放射性的物理理論柄驻、宇宙學(xué)也不相容（要是6000年之前并無宇宙，我們不該觀察到6000光年以外的恒星焙压；我們不該偵測到銀河系鸿脓，也不該偵測到銀河系之外的1000億個星系）。
一個棘手的事實顛覆了整個正統(tǒng)科學(xué)的例子涯曲，科學(xué)史上并不是沒有野哭。要是我們斷言歷史不會重演就太狂妄了。但是一個發(fā)現(xiàn)若有顛覆的潛力幻件，沖擊重要而成功的科學(xué)成就拨黔，我們會自然而然地要求它通過高標準的驗證，而且理該如此绰沥，容易與既有科學(xué)兼容的驚人發(fā)現(xiàn)就不會蓉驹。對于尼斯湖中的蛇頸龍，只要我親眼看見揪利，就會相信态兴。要是我看見一個人在我面前念念咒語就能浮上空中，我不會立即拋棄整套物理學(xué)疟位，我會先懷疑我是否惑于幻視瞻润，或者讓戲法耍了。兩個極端之間并沒有楚河漢界甜刻，而是連續(xù)的變化绍撞，有的理論也許不真實，卻不難成真（如尼斯湖中有蛇頸龍）得院，有的理論非得顛覆已確立的正統(tǒng)理論才可能是真實的（如人可輕易在空中漂干迪场）。
說真格的祥绞，拉馬克理論在這個連續(xù)區(qū)間中究竟處在什么位置上非洲？通常它都被擺在“也許不真實，卻不難成真”的一端蜕径。這兒我想論證两踏，拉馬克理論或者說得更具體一些，“后天形質(zhì)可以遺傳”這個理論兜喻，雖然與“念念咒語就能浮上空中”不是同一類的事梦染，可它比較接近“浮上空中”的一端，而遠離“尼斯湖蛇頸龍”那一端∨潦叮“后天形質(zhì)可以遺傳”不屬于“搞不好是真的泛粹，但也許不是”那類事。我會論證肮疗，除非胚胎學(xué)中最不能割舍戚扳、最經(jīng)得起考驗的一個原理被推翻了，“后天形質(zhì)可以遺傳”才會是真的族吻。因此拉馬克理論必須受更為嚴苛的檢驗，“尼斯湖水怪”只會引發(fā)例行的理性警戒珠增，層級還不夠超歌。那么，為了接受拉馬克理論蒂教，必須顛覆哪一條廣為接受并經(jīng)過考驗的胚胎學(xué)原理呢巍举？那就得花些工夫解釋了∧猓可是費這個工夫解釋懊悯，難免令人覺得我橫生枝節(jié)，逸出本題梦皮，不過我想最后讀者一定會覺得功不唐捐炭分。還有，我得提醒讀者剑肯，本章我想完成的主要論證捧毛，第一個就是：即使拉馬克理論能夠成立，它仍然無法解釋復(fù)雜適應(yīng)的演化让网。請讀者留意呀忧，我還沒開始呢。
好了溃睹，我們要討論胚胎學(xué)了而账。單獨的細胞轉(zhuǎn)變成成年個體的過程，一向有壁壘分明的兩種看法因篇。它們的正式名稱是先成論（preformationism）與突現(xiàn)論（epigenesis）泞辐，但是它們的現(xiàn)代形式我會叫做藍圖（blueprint）理論與配方（recipe，或食譜）理論竞滓。早期的先成論者相信铛碑，既然成年個體是由單細胞發(fā)育成的，成體在那個單細胞中就已經(jīng)成形了虽界。他們有一個人還想象他能用顯微鏡看見一個迷你人（homunculus）蜷縮在精子內(nèi)汽烦，而不是卵子！他認為莉御，胚胎發(fā)育只是個生長的過程撇吞。胚胎里的成體具體而微俗冻，早已成形。我們可以想象每個雄性小人體內(nèi)都有微小的精子牍颈，精子里蜷縮著他的兒子迄薄，兒子體內(nèi)有自己的精子，他的孫子蜷縮在里面煮岁。除了這個無窮回溯的問題之外讥蔽，天真的先成論忽略了孩子也繼承了母親形質(zhì)的事實，即使在17世紀這都是顯而易見的画机。為了公平起見冶伞，我得告訴你有些先成論者主張小人蜷縮在卵子中，論人數(shù)他們多得多了步氏，主張小人在精子里的人是少數(shù)派响禽。但是無論主張小人蜷縮在精子里還是卵子里，都逃避不了前面的兩個問題荚醒。
現(xiàn)代先成論就不受那兩個問題的困擾芋类，但仍然是錯的。現(xiàn)代先成論——藍圖理論——主張受精卵中的DNA等于成年身體的藍圖界阁。藍圖是真實對象按比例縮小的迷你玩意兒侯繁。真實對象——房子、車子或其他物事——是三維空間中的東西泡躯，藍圖卻是二維的巫击。你可以用一組二維切面再現(xiàn)一個三維對象，例如一棟房子：每一樓層的地板平面圖精续、各個樓層的正面圖等等坝锰。簡化維度圖的是方便。建筑師可以用火柴棒與輕木制作模型交給營造商重付，但是一套畫在紙上的二維模型——藍圖——可以放在手提箱里顷级，便于攜帶，容易修改确垫，根據(jù)它工作也比較容易弓颈。
要是想以計算機使用的脈沖碼儲存藍圖，并以電話線傳送到國內(nèi)其他地方删掀，就有必要將藍圖進一步化約翔冀，成為一維的形式。這并不難披泪，只要將每張二維藍圖掃描成一維信息纤子，再記錄下來就成了。電視影像就是以這種方式編碼，再以無線電波傳送的控硼。用不著說泽论，壓縮維度基本上只是編碼裝置的小事一樁。要緊的是卡乾，藍圖與建筑物之間仍然維持點與點的對應(yīng)翼悴。藍圖上的每一筆，在建筑物上都有一個特定的點與它對應(yīng)幔妨。我們不妨說鹦赎，藍圖是鳩工建筑之前就已成形的建筑物縮影，盡管縮影是以較少的維度記錄的误堡。
我會提到將藍圖縮減到一維中古话，當然是因為DNA就是一維碼。理論上埂伦，一棟建筑物的縮小模型可以用一維的電話線傳送出去——一套數(shù)字化的藍圖，因此理論上將縮小的身體通過電話線傳送也是可能的思恐。不過目前還做不到沾谜，要是做得到，我們就得說現(xiàn)代分子生物學(xué)證明了古代的先成論是正確的≌陀ǎ現(xiàn)在就來討論胚胎學(xué)的另一個大理論吧基跑，突現(xiàn)論，也就是配方（或食譜）理論描焰。
烹飪書中的一份食譜媳否，從任何一個意義來說，都不是蛋糕的藍圖荆秦。倒不是因為食譜是一維的字符串篱竭，而最后從烤箱里拿出來的蛋糕是三維的對象。我們已經(jīng)說過步绸，一個縮小的模型掃描成一維碼掺逼，完全是可能的。但是食譜不是縮小的模型瓤介，不是對蛋糕的描述吕喘，從任何一個意義來說都不是一個點對點的再現(xiàn)。食譜（或配方）是一套指示刑桑，要是依序遵行氯质，就能做出蛋糕。一個蛋糕真正的一維編碼藍圖祠斧，包括一系列的掃描信息闻察，就像以細長的激光束由上而下、由左而右的層層掃描。每層厚約1毫米蜓陌，光束經(jīng)過之處所有細節(jié)都編碼記錄下來觅彰；例如每粒葡萄干、蛋糕屑的精確坐標都能從這批數(shù)據(jù)中檢出钮热。蛋糕的每一個細節(jié)在藍圖上都有映射對應(yīng)填抬，兩者絲絲入扣。用不著說隧期，這與真實的食譜或配方完全不同飒责。烘焙好的蛋糕，細節(jié)與食譜上的字毫無映射對應(yīng)之處仆潮。食譜上的字果真與什么東西有映射對應(yīng)關(guān)系的話宏蛉，也不是出爐蛋糕的細節(jié)，而是制作過程中的步驟性置。
現(xiàn)在我們還不了解動物是怎么從受精卵發(fā)育出來的拾并，大部分細節(jié)都不清楚。盡管如此鹏浅，基因扮演的角色比較像食譜嗅义，而不像藍圖，這方面的證據(jù)頗為堅強隐砸。說真格的之碗，食譜（或配方）是個相當合適的模擬，而藍圖幾乎在每個細節(jié)上都是錯誤的模擬季希，雖然初級的教科書中動不動就以藍圖做模擬（尤其是最近的教科書）褪那。胚胎發(fā)育是個過程。它是有次序的事件序列式塌，就像制做蛋糕的過程博敬，只不過胚胎發(fā)育有幾百萬個步驟，不同的步驟在身體各部分同時進行峰尝。大多數(shù)步驟涉及細胞增殖冶忱，產(chǎn)生大量細胞，它們有些會死亡境析，存活的會集合成器官囚枪、組織，以及其他多細胞構(gòu)造劳淆。我們在前面幾章談過链沼，一個特定細胞會做什么，不是由細胞里的基因決定的——因為身體里每個細胞都有同一套基因——而是基因組里啟動了的基因沛鸵。發(fā)育中的身體括勺，任一部位缆八、任一時間都只有一小撮基因啟動。胚胎的不同部位在不同的時間疾捍，啟動的基因也不同奈辰。細胞中哪個基因在哪個時候啟動，由細胞內(nèi)的化學(xué)條件決定乱豆。那個化學(xué)條件又受胚胎那一部位的過去條件支配奖恰。
此外，一個基因啟動了之后宛裕，它的作用還受制于作用的對象瑟啃。一個基因若于胚胎發(fā)育的第三星期在脊髓尾端細胞中啟動，與它在第十六周在肩膀細胞中啟動揩尸，作用會完全不同蛹屿。這么說來，基因的作用絕不是基因自身的性質(zhì)岩榆；在胚胎中错负，每個基因都必須與它所處位置的最近歷史互動（每個基因都在歷史脈絡(luò)中行動），基因的作用其實是“行動中的基因”表現(xiàn)出的性質(zhì)勇边。因此“基因與身體的關(guān)系可以模擬成藍圖與身體的關(guān)系”（基因組是建造身體的藍圖）犹撒，根本是無稽之談。（還記得嗎粥诫？第三章討論過的生物形與“基因”的關(guān)系油航，也一樣崭庸。）
基因與身體的每個細節(jié)沒有簡單的一對一映射關(guān)系怀浆，就像食譜上的字與蛋糕的構(gòu)造細節(jié)沒有映射關(guān)系一樣∨孪恚基因組可以視為實現(xiàn)一個過程的成套指令执赡，就像食譜上的字，集合起來看是一組指令函筋，為的是制做蛋糕沙合。說到這里讀者可能會有疑惑：那么遺傳學(xué)家為什么還能混飯吃呢？要是以上說的都是事實跌帐，那怎么還能夠說什么藍眼基因首懈、色盲基因呢？更不要說做研究了谨敛。另一方面究履，遺傳學(xué)家的確可以研究這種單一基因的作用，因此基因與身體構(gòu)造細節(jié)不就有某種映射關(guān)系嗎脸狸？這不就是駁斥我的說法（基因組是身體發(fā)育的食譜/配方）的證據(jù)嗎最仑？這兩個問題的答案都是否定的（“不是”）藐俺，不過請讀者務(wù)必了解其中的道理。
也許最容易看出其中道理的方式泥彤，是回到食譜的模擬欲芹。我相信你會同意：你無法將一個蛋糕分解成蛋糕屑，然后說“這一粒對應(yīng)食譜上的第一個字，這一粒對應(yīng)第二個字”，等等谐岁。以這個意義來說朦前，你會同意：整份食譜與整個蛋糕有映射關(guān)系。但是現(xiàn)在假定我們改變食譜上的一個詞媚值，例如將“泡打粉”這個詞刪掉，以“酵母”取代。我們依照新食譜烘焙100個蛋糕梆奈，再以舊食譜烘焙100個蛋糕。這兩組蛋糕有個非常重要的差別称开，這個差別是食譜上的一詞之差造成的亩钟。雖然食譜上的字詞與蛋糕的構(gòu)造細節(jié)沒有點對點的映射關(guān)系，那個一詞之差卻與兩組蛋糕的差別有點對點的映射關(guān)系鳖轰∏逅郑“泡打粉”與蛋糕的任一部分都不對應(yīng)，可是它的作用影響了整個蛋糕膨松的程度蕴侣，以及最后的形狀焰轻。要是“泡打粉”從食譜上刪掉了，以“面粉”取代昆雀，蛋糕根本不會“發(fā)”辱志。要是以“酵母”取代，蛋糕會“發(fā)”狞膘，但是嘗起來會比較像面包揩懒。根據(jù)原始食譜以及“突變”版本烘焙的蛋糕，一直都有明確挽封、穩(wěn)定的差異已球，即使食譜上的字詞與蛋糕構(gòu)造的細節(jié)沒有對應(yīng)關(guān)系。這是個很好的模擬辅愿，我們可以用來理解基因突變的結(jié)果智亮。
由于基因的作用可以用數(shù)值表示，突變就是改變那些作用的數(shù)值大小点待，因此更好的模擬是將食譜上的350度改為450度阔蛉。比起依據(jù)原始食譜上的低溫烘焙出來的蛋糕，以“突變”高溫烘焙出來的蛋糕很不同亦鳞，不同之處不只表現(xiàn)在蛋糕的某個部位馍忽，而是整個蛋糕都不同棒坏。但是這個模擬仍然嫌簡單。為了模擬“烘焙”一個嬰兒的過程遭笋，我們應(yīng)該想象的不是以一個烤箱烘焙一個蛋糕的過程坝冕，而是一群紛亂的傳輸帶分派嬰兒身體的不同部位到1000萬個微小烤箱中，有些排成序列瓦呼，有些是平行關(guān)系喂窟，每個烤箱的產(chǎn)物都以1萬種基本成分組合，只是組合的比例不同央串。以烹飪做模擬磨澡，要旨是：基因不是藍圖，而是實現(xiàn)一個過程的指令质和，以這個模擬的復(fù)雜版本來說稳摄，會比簡單版本還要來得有說服力。
現(xiàn)在我們可以應(yīng)用這堂課來討論“后天形質(zhì)可以遺傳”說了饲宿。根據(jù)藍圖建造東西厦酬，與食譜比起來，特征是：整個過程可以逆轉(zhuǎn)瘫想。要是你有棟房子仗阅，重建藍圖很容易。只要四處測量国夜，按比例畫在紙上就成了减噪。用不著說，要是房子“獲得了后天形質(zhì)”（例如室內(nèi)隔間全都打掉了车吹，做成開放空間）筹裕，“反轉(zhuǎn)錄藍圖”也會忠實地把改變記錄下來。要是基因是成熟身體的忠實描述的話礼搁，上述的逆轉(zhuǎn)過程也能發(fā)生饶碘。要是基因是藍圖目尖，就很容易想象任何后天形質(zhì)都能忠實地轉(zhuǎn)錄成基因代碼馒吴，然后傳遞給下一代。鐵匠的兒子真的可以繼承父親勞動的后果瑟曲。正因為基因不是藍圖而是食譜饮戳，后天形質(zhì)才不可能遺傳。我們無法想象后天形質(zhì)可以遺傳洞拨，正如我們無法想象下面的情事扯罐。一個蛋糕切了一塊后，對蛋糕變化后的描述可以回饋原先的食譜烦衣，食譜因而改變歹河，依據(jù)新食譜做的蛋糕掩浙，一出烤箱就少了那一塊。
拉馬克的信徒一向喜歡手腳長繭的例子秸歧，就讓我們拿它當例子好了厨姚。我們前面設(shè)想過一位銀行職員，他有一雙保養(yǎng)得很好的手键菱，柔嫩得很谬墙，只有右手中指握筆的地方有個老繭。要是他的子孫每一代都以搖筆桿維生经备，拉馬克信徒預(yù)期：控制中指握筆區(qū)皮膚發(fā)育的基因會發(fā)生變化拭抬，讓新生兒的中指都有老繭。要是基因就是藍圖的話侵蒙，事情就好辦了造虎。因為皮膚每一單位面積（如一平方毫米）都會有一個基因負責。這位銀行職員每一寸皮膚都可以“掃描”過纷闺，仔細記下每一平方毫米的厚度累奈，再“回饋”給負責的基因，說得精確些急但，就是他精子里的對應(yīng)基因澎媒。
但是基因不是藍圖。說什么每一平方毫米都由一個基因負責波桩，簡直莫名其妙戒努，更不要說掃描成年人的身體，將每個部位的詳細信息“回饋”基因了镐躲。身體某個老繭的坐標無法在基因記錄中檢出储玫，也無法找到負責的基因，就談不上改變相應(yīng)的基因了萤皂。胚胎發(fā)育是個過程撒穷，所有起作用的基因都參與了；這個過程裆熙，要是有條不紊地順序執(zhí)行端礼，就能成就一個成年身體；但是這個過程本質(zhì)上就是不可逆的入录。后天形質(zhì)不只不會遺傳給下一代蛤奥，根本就不能。不管是什么生命形式僚稿，只要胚胎發(fā)育是突現(xiàn)式的（而不是先成式的）就不能凡桥。鼓吹拉馬克理論的生物學(xué)家，其實骨子里鼓吹的是一種粒子式蚀同、決定論式缅刽、化約式的胚胎學(xué)——他們要是知道了啊掏，自己都可能嚇一跳。我本來無意使用那三個唬人的行話衰猛，免得一般閱讀大眾難以消受脖律。可是我管不住自己腕侄，因為現(xiàn)在最同情拉馬克理論的生物學(xué)家小泉，正巧就特別喜歡用那些“切口”批評別人。真是諷刺冕杠。
我倒不是說微姊，宇宙中絕不可能有先成式的胚胎；搞不好星空某個角落里就有這種生命系統(tǒng)分预，那里的生命形式采用藍圖式的遺傳模式兢交，因此后天形質(zhì)真的可以遺傳。我以上的討論只是想指出：拉馬克理論與我們所知道的胚胎學(xué)不兼容笼痹。不過我在本章一開頭的說法更強悍：即使后天形質(zhì)可以遺傳配喳，拉馬克演化論仍然無法解釋適應(yīng)演化。我的說法極為強悍凳干，意思是：只要是生命就適用晴裹，管它什么形式，管它在宇宙的哪個角落救赐。我是基于兩個推論才那么說的涧团，一個涉及“用進廢退”的問題，一個涉及“后天形質(zhì)遺傳”的問題经磅。請容我細說分明泌绣。
后天形質(zhì)涉及的遺傳問題是這樣的。就算后天形質(zhì)可以遺傳好了预厌，可是后天的形質(zhì)并不都算“改進”阿迈。說真格的，大部分后天形質(zhì)都是傷痕轧叽。不用說苗沧，要是后天形質(zhì)不加鑒別一律遺傳的話，演化就不會朝著增進適應(yīng)的大方向進行了犹芹。要是斷腿崎页、天花瘢都遺傳給子女了鞠绰，怎生是好腰埂？任何機器使用久了，都會出現(xiàn)“后天形質(zhì)”蜈膨，往往大多數(shù)都是累積的傷痕：耗損屿笼。那些耗損果真會遺傳牺荠，結(jié)果就是一代比一代衰老。因為每一代都不是以一張嶄新的藍圖為起點驴一，還沒出娘胎就滿身是祖宗八代累積下來的衰變與傷痕休雌，真夠嗆的。
這個問題不見得是個解不開的死結(jié)肝断。有些后天形質(zhì)的確是改良品杈曲，遺傳機制也許有辦法分辨改良品與傷痕，原則上這是可行的胸懈。不過一旦我們開始思索分辨的機制担扑，就不免會追問：為什么后天形質(zhì)有時的確是改良品？舉例來說趣钱，為什么經(jīng)常使用的身體表面涌献，皮膚會變得厚而粗？像是光著腳丫子跑步的長跑健將首有，腳底都長繭了燕垃。按常理來說，他們的腳底似乎應(yīng)該變得越來越薄才是井联；大多數(shù)機器里卜壕，處于磨耗情境的零件不就變得越來越小烙常？只因為“磨耗”是從零件上移除粒子的過程印叁，而不是增加粒子。
用不著說军掂，達爾文信徒有現(xiàn)成的答案轮蜕。皮膚經(jīng)常處于磨耗情境就會變厚，因為在過去的祖先族群中蝗锥，有些個體正巧展露了這種有利的抗磨耗反應(yīng)跃洛，受到天擇的青睞。同樣的终议，天擇青睞祖先族群中一曬太陽皮膚就變“黑”（其實是褐色）的個體汇竭。達爾文信徒堅持，即使有一小撮后天形質(zhì)是改良品穴张，唯一的理由就是：它們都是過去的天擇產(chǎn)物细燎。換言之，拉馬克理論可以解釋適應(yīng)性改良形質(zhì)的演化皂甘，但是必須搭達爾文理論的便車才行玻驻。假定天擇一直在作用，確保某些后天形質(zhì)有利于個體的生存與生殖，并提供機制璧瞬，分別有利與不利的后天形質(zhì)户辫，這么一來，可以遺傳的后天形質(zhì)也許就可能導(dǎo)致某個演化改良的結(jié)果嗤锉。但是那個改良結(jié)果全是天擇打造的渔欢。為了解釋演化的適應(yīng)面相，我們還是得回到達爾文的理論瘟忱。
有一組重要得多的后天形質(zhì)也是一樣奥额，就是我們以“學(xué)習(xí)”一詞涵蓋的那些特質(zhì)。每個動物出生后访诱，謀生技能會日漸純熟披坏。它得學(xué)習(xí)分辨好歹。它的大腦貯藏了大量記憶盐数，有關(guān)它的生活世界的棒拂，還有關(guān)于行動后果的得失分析。因此動物的行為可以算“后天形質(zhì)”玫氢，大多這類后天形質(zhì)（學(xué)習(xí)的結(jié)果）的確算得上改良品帚屉。要是父母親真的能將一生閱歷凝練的智慧編成基因碼、寫入基因組漾峡，讓子女生來大腦里就有個內(nèi)建的記憶庫攻旦，可以隨時查閱，子女不就在起跑點上領(lǐng)先群倫了生逸？要是學(xué)會的技巧與智慧能夠自動寫入基因組牢屋，演化進步的速率也許真的可以起飛，也未可知槽袄。
但是這全都預(yù)設(shè)了：我們叫作學(xué)習(xí)的行為變遷真的是改良品烙无。為什么它們會是改良品？事實上遍尺，動物學(xué)會從事對它們好的事截酷，而不是對它們壞的事，但是乾戏，為什么迂苛？動物往往會避免從事過去讓它們嘗過苦頭的事。但是苦頭可沒有形質(zhì)鼓择。痛苦是大腦創(chuàng)造的三幻。那些令大腦產(chǎn)生痛覺的事正巧可能危及性命，例如身體表面被猛烈刺穿呐能，真是謝天謝地念搬。但是我們很容易想象世上也有一種動物，身體受傷時（或者身臨險境時）不但不覺得痛苦，反而通體舒暢锁蠕；它們的大腦在身體受到殘害時夷野，會產(chǎn)生愉悅的感覺懊蒸，有利于生存的吉兆荣倾，則令他們痛苦不堪，例如滋補食物的味道骑丸。我們在現(xiàn)實世界中從未見過這種有受虐傾向的動物舌仍，因為根據(jù)達爾文的看法，有受虐傾向的祖先沒有機會留下后裔通危，將它們的受虐傾向遺傳到以后的世代铸豁，理由用不著多說。我們也許可以培育出有遺傳性受虐傾向的家畜菊碟，但是畜欄必須有足夠防護設(shè)施节芥，不使它們傷到自己，并配置獸醫(yī)與照料團隊逆害，小心呵護它們的性命头镊。但是在野外，這種受虐狂活不長的魄幕，這就是我們稱為學(xué)習(xí)的變化往往是改良的形質(zhì)相艇，而不是瑕疵品的原因。后天形質(zhì)要是有利于生物的生存與生殖纯陨，必然有天擇做靠山——我們再度達到了這個結(jié)論坛芽。
現(xiàn)在讓我們討論用進廢退說吧。后天的改良形質(zhì)有一些面相翼抠，說是用進廢退的結(jié)果咙轩，似乎的確講得通。它是一個通則阴颖，不依賴特定條件運作臭墨。這條通則的內(nèi)容很簡單：“身體任何一部分，常用膘盖，就長得大一些胧弛；不用，就會變小侠畔，甚至萎縮结缚、消失∪砉祝”由于我們會期望身體有用的（因此就是使用的）部位變得大些更能發(fā)揮功能红竭，而無用的（因此就是用不著的）部位要是根本不存在不知有多好，“用進廢退”似乎的確有用。然而用進廢退卻有個大問題茵宪。那就是最冰，用進廢退是個極為粗糙的工具，無法用來制造極其精巧的生物適應(yīng)稀火，我們在動植物中觀察到的就美不勝收了——即使沒有其他的反對理由暖哨，這個理由就夠嗆的。
動物的眼睛就是個有用的例子凰狞，我們討論過篇裁，但是再談一次無妨。請想一想互相精密配合的所有零件：晶狀體必須透明赡若，能夠校正色差达布，能夠校正眼球產(chǎn)生的扭曲；調(diào)整晶狀體的睫狀肌能夠針對距離眼睛只有幾厘米到無限遠的對象瞬間對焦逾冬；虹膜是眼睛的“光圈”黍聂，隨時按需要調(diào)節(jié)進入眼睛的光線，使眼睛像一臺配備了內(nèi)建測光計與高速計算機的照相機身腻；視網(wǎng)膜上有1.25億個對色彩敏感的感光細胞产还；滋養(yǎng)每個零件的纖細血管網(wǎng)絡(luò)；更為纖細的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)——相當于芯片與鏈接電線霸株。請用你的心眼盯住這個精工雕琢的復(fù)雜事物雕沉，然后自問：這會是以“用進廢退”打造的產(chǎn)物嗎？我認為答案很明確去件，難以推諉：“不會坡椒！”
晶狀體是透明的，而且可以校正球面偏差與色差尤溜。這種高水平零件倔叼，光是“不斷使用”就能形成了嗎？以大量光子不斷沖擊晶狀體宫莱，就能使它清澈剔透了嗎丈攒？只因為常常使用，常有光線穿透授霸，就能形成一個優(yōu)良的晶狀體嗎巡验？當然不是。為什么會是呢碘耳？視網(wǎng)膜上的感光細胞有三種显设，分別對不同的彩色非常敏感，那只是因為它們受到不同色光照射的結(jié)果嗎辛辨？同樣的捕捂，我們也可以問瑟枫，為什么該這樣呢？一旦調(diào)整晶狀體的睫狀肌演化出來了指攒，經(jīng)常使用的確會令它們變得更發(fā)達慷妙、更強健，但是這不足以使影像更精確地聚焦允悦。實情是膝擂，“用進廢退”只能打造最粗糙的生物適應(yīng)，不可能令人驚艷澡屡。
達爾文的天擇理論對任何一個微小的細節(jié)都能解釋猿挚，毫不勉強咐旧。有時良好的視力攸關(guān)生死驶鹉，精確與忠實一點都含糊不得。對褐雨燕之類的高速飛鳥而言铣墨，捉住飛行中的蒼蠅與撞上崖壁之間只有一線之隔室埋，因此既能適當聚焦、迅速變焦伊约，又能校正偏差的晶狀體姚淆，就是存亡之機了。能適當調(diào)節(jié)眼睛光圈的虹膜屡律，日出時會迅速縮小腌逢，不然動物被耀眼陽光遮蔽了視線，沒看見前方的獵食獸超埋，等到利爪加身搏讶，一切都太遲了——早一秒鐘反應(yīng)的話，也許就能逃得性命霍殴。對眼睛功能做任何改進媒惕，無論多么微小，涉及多少內(nèi)部組織的調(diào)整来庭，都能幫助動物生存與生殖妒蔚，造成改進的基因因而有機會大量進入下個世代。因此達爾文的天擇理論能解釋改進是怎樣演化的月弛。根據(jù)達爾文的理論肴盏，任何一個成功的（有效能的）生存裝備输虱，都因為它很成功（有效益）才會繼續(xù)演化婿滓。解釋與標的（任何生物適應(yīng)，例如眼睛）之間的關(guān)系江醇，是直接又容許考察的佛寿。
至于拉馬克的理論幌墓，解釋與標的之間的關(guān)系就松散又粗陋了但壮，它只有一條規(guī)則：身體任何部位，要是因為大量使用而變大了常侣，功能就會增進蜡饵。這條規(guī)則其實只是：器官的尺寸與效能有關(guān)聯(lián)。就算這個關(guān)聯(lián)的確存在胳施，也很微弱溯祸。達爾文理論依賴的關(guān)聯(lián)其實是器官的效能與效益（提升生存/生殖機會），這樣的關(guān)聯(lián)必然是天作之合舞肆。拉馬克理論的這個弱點焦辅，不是以特定物種的詳細事實考驗之后才露餡兒的。它是個普遍的弱點椿胯，也就是說筷登，解釋任何復(fù)雜的生物適應(yīng)它都會露餡兒。我認為宇宙任何一個角落的生物哩盲，無論與地球上的生命有多大的差異前方，都能暴露拉馬克理論的這個弱點。
這么一來廉油，我們對拉馬克理論的駁斥惠险，就很不容易反駁了。第一抒线，它的關(guān)鍵假設(shè)（后天形質(zhì)可以遺傳）在我們研究過的所有生物中似乎都是假的班巩。第二，它不僅是假的嘶炭，在胚胎發(fā)育依賴突現(xiàn)原則（食譜/配方）的生物中必然是假的抱慌，于是我們研究過的所有生物都包括在內(nèi)了。（只有在依據(jù)先成藍圖發(fā)育的生物中才可能是真的旱物。）第三遥缕，即使拉馬克理論的假設(shè)是真的，根據(jù)兩個不同的理由宵呛，它也無法解釋復(fù)雜適應(yīng)的演化单匣，不只地球上發(fā)現(xiàn)的無法解釋，宇宙中任何角落發(fā)現(xiàn)的都無法解釋宝穗。按過去的說法户秤，拉馬克理論是達爾文理論的論敵。現(xiàn)在我們知道這種說法并不正確逮矛，倒不是因為我們認為拉馬克理論是錯的鸡号，而是拉馬克理論根本不能算是達爾文理論的論敵。對于復(fù)雜生物適應(yīng)的演化须鼎，拉馬克理論甚至連候選假說都不配鲸伴。它一開始就注定了無法與達爾文理論競爭府蔗。
過去倒是有幾個其他的理論問世過，算是達爾文天擇論以外的選項汞窗，其中有些甚至現(xiàn)在仍然三不五時就有人當真得很姓赤。我會再度論證它們其實當不得真。我會讓讀者看清楚仲吏，這些“另類選項”——中性理論（neutral theory）不铆、突變論等——也許能解釋一部分我們觀察到的演化變化，但是它們無法說明有適應(yīng)價值的演化變化裹唆，也就是逐步改良眼睛誓斥、耳朵、肘關(guān)節(jié)许帐、回聲定位裝置等器官以利生存的過程劳坑。我同意，大量演化變化也許并無適應(yīng)價值舞吭，這些另類選項也許在這類變化的演化過程中扮演過重要角色泡垃。但只涉及演化的比較無趣的領(lǐng)域析珊，而無關(guān)乎能展現(xiàn)生命的特性的領(lǐng)域羡鸥。演化的中性理論就是最好的例子。這個理論問世已久忠寻，但是它的現(xiàn)代形式（分子遺傳學(xué)）特別容易了解惧浴，這個形式主要是由日本偉大的遺傳學(xué)家木村資生（Motoo Kimura，1924~1994）鼓吹的奕剃。順便說一句衷旅，木村的英文散文風格，讓許多母語是英語的人都覺得慚愧纵朋。
我們在上一章簡短地討論過中性理論柿顶。你應(yīng)該還記得，這個理論的大意是操软，同一個分子的不同版本嘁锯，功能完全一樣，例如血紅蛋白有幾種聂薪，差別只在氨基酸序列罷了家乘。換言之，從一個血紅蛋白版本突變成另一個版本藏澳，就天擇的觀點來說仁锯，是“中性的”。主張中性理論的學(xué)者認為翔悠，在分子遺傳學(xué)的層次上业崖，相對于天擇而言野芒，演化變化絕大多數(shù)是中性的，因此也是“隨機的”双炕。而主張?zhí)鞊裾摰倪z傳學(xué)家相信复罐，天擇即使對分子鏈上每一點的細節(jié)，都進行了強有力的篩選雄家。
我們得將兩個不同的問題區(qū)別開來效诅。第一個問題與本章的主旨相關(guān)，就是：“中性理論是不是可以解釋適應(yīng)性演化趟济，效力足以與天擇論匹敵乱投？”第二個問題很不一樣，就是：“實際發(fā)生的演化變化是否大多數(shù)都有適應(yīng)價值顷编？”由于我們討論的是一個分子從一個形式變成另一個形式的演化變化戚炫，那么這個變化是天擇造成的，還是出自隨機漂變的中性變化媳纬？對于這個問題双肤，分子遺傳學(xué)家之間有旗鼓相當?shù)墓シ溃幌率沁@方占了上風钮惠，一下又是對方占了上風茅糜。但是，要是我們的興趣在適應(yīng)——第一個問題——他們的爭論只不過是茶杯中的風暴罷了素挽。就我們所關(guān)心的問題而言蔑赘，中性突變簡直等于不存在，因為我們與天擇都看不見它們预明。要是我們觀察的是腳啊缩赛、手臂啊、翅膀啊撰糠、眼睛啊酥馍、行為什么的，中性突變根本就不是突變阅酪。再使用一次食譜的比喻吧旨袒，即使食譜上有些字“突變”了，以不同的字體打印出來遮斥，按食譜做出來的菜風味依舊峦失。我們都只顧品嘗端上桌的菜，因此對我們來說食譜并沒有變术吗，不論它是用什么字體印出來的尉辑。分子遺傳學(xué)家像是挑剔的印刷工人，對印刷品的字體極為講究较屿，一絲不茍隧魄。天擇才不管呢卓练，要是討論的主題是生物適應(yīng)的演化，我們也不該管购啄。要是我們關(guān)切的是演化的其他面相襟企，例如不同演化世系的演化速率，中性突變就極為重要了狮含。
即使最熱情的中性論者顽悼，都樂于同意天擇打造了所有生物適應(yīng)。他們強調(diào)的只是：大多數(shù)演化變化都沒有適應(yīng)價值几迄。他們說不定是對的蔚龙，但是有一派遺傳學(xué)家并不同意。我是個旁觀者映胁，我希望中性論者是對的木羹，那么一來演化關(guān)系（演化樹）與演化速率的問題就太容易回答了。辯論雙方都同意的是解孙，中性演化不可能導(dǎo)致有適應(yīng)價值的改進坑填，理由很簡單：根據(jù)定義，中性演化是隨機的弛姜，而適應(yīng)性的改進不是隨機的脐瑰。再強調(diào)一次，復(fù)雜的適應(yīng)是生命的特質(zhì)娱据，也是區(qū)別生命與非生命的判斷標準蚪黑，為了解釋復(fù)雜的適應(yīng)是怎樣演化出來的，我們還是沒有找到任何理論中剩，足以取代達爾文的天擇理論。
現(xiàn)在我們要討論達爾文理論在歷史上的另一個論敵——“突變理論”（mutationism）抒寂。20世紀初期结啼，學(xué)者剛發(fā)現(xiàn)“突變”現(xiàn)象的時候，并沒有把它當作達爾文理論的必要元素屈芜，反而把它視為另一個解釋演化的理論郊愧。這段歷史現(xiàn)在我們很難了解。遺傳學(xué)家中有一派井佑，叫作突變學(xué)派属铁，包括最先“重新發(fā)現(xiàn)”孟德爾遺傳定律的（荷蘭）德弗里斯（De Vries，1848~1935）躬翁、（英國）貝特森（Bateson焦蘑，1861~1926），發(fā)明“基因”（gene）一詞的（丹麥）約翰森（Wilhelm Johannsen盒发，1857~1927）例嘱，以及提出染色體理論的（美國）摩爾根（Thomas Hunt Morgan狡逢，1866~1945；1933年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎得主）拼卵。德弗里斯對突變所能造成的變異幅度奢浑，印象特別深刻，他認為新物種都源自單獨的重大突變腋腮。他與約翰森都相信物種內(nèi)的變異大部分都沒有遺傳基礎(chǔ)雀彼。突變論者都相信，天擇在演化中最多只扮演淘汰不適者的小角色即寡。真正的創(chuàng)造力量是突變详羡。他們并沒有把孟德爾遺傳學(xué)當作達爾文學(xué)說的核心原理，而是與達爾文學(xué)說針鋒相對的理論嘿悬。
除了嗤笑实柠，我們現(xiàn)在很難對這個想法還有什么其他的反應(yīng)，但是我們得小心善涨，可別重復(fù)貝特森那副老大哥的口吻：“我們讀達爾文的作品窒盐，是因為他搜集了龐大的相關(guān)事實，但是對我們來說钢拧，他在理論上并不在行蟹漓。我們讀他的演化論，就像讀盧克萊修（Lucretius源内，約前99~前55葡粒；羅馬哲學(xué)家、詩人）膜钓、拉馬克的作品一樣嗽交。”還有颂斜，“根據(jù)達爾文的理論夫壁，生物族群的演化，是以天擇引導(dǎo)的微小步驟完成的∥执現(xiàn)在我們大多數(shù)人都了解盒让，他的理論根本與事實不符。提倡這個理論的人居然無法看透現(xiàn)象的本質(zhì)司蔬，以及他們欺人眼目于一時的辯才邑茄，我們只能表示驚訝”。扭轉(zhuǎn)局勢的人主要是費希爾俊啼，他證明孟德爾粒子遺傳學(xué)不僅不與達爾文學(xué)說對立肺缕，還是達爾文學(xué)說的要素。
突變是演化的必要條件，怎么有人會認為突變是演化的充分條件呢搓谆？演化變化就是改良炒辉，光是偶然絕不可恃。把突變當作唯一的演化力量泉手，困難在于：突變怎么會“知道”什么對動物好黔寇，什么不好？變動一個現(xiàn)成的復(fù)雜機制斩萌，像是器官缝裤，最可能的后果就是搞砸。所有可能的方案中颊郎，只有一小撮能將它改良憋飞。任何人想論證突變在沒有天擇的情況下是演化的驅(qū)動力，都必須解釋突變怎么會朝有利的方向發(fā)生姆吭。身體怎么知道該朝改良的方向突變的榛做？憑什么？有神秘的內(nèi)建智慧嗎内狸？我想你會注意到检眯，我先前評論拉馬克理論時已經(jīng)提出過這個問題了。用不著說昆淡，突變論者從來沒有答復(fù)過這個問題锰瘸。奇怪的是，他們似乎根本沒有想到這是個問題昂灵。
突變論者的說法避凝，我們今天聽起來更覺得荒謬，因為我們已經(jīng)相信突變是“隨機的”眨补，這對他們不見得公平管削。如果突變是隨機的，那么根據(jù)隨機的定義渤涌，突變就不可能偏向改良的方向發(fā)生佩谣。但是，用不著說实蓬，突變學(xué)派并不認為突變是隨機的。他們認為身體有個內(nèi)建的傾向吊履，會朝特定方向變化安皱，而不是其他方向，不過他們對于身體怎么會知道什么變化未來會有大用艇炎，則無定見酌伊。盡管我們認定這是神秘主義的胡扯，我們還是得弄清楚所謂“突變是隨機的”究竟是什么意思【幼“隨機”有好幾個意思虹脯，許多人都沒搞清楚。事實上奏候，在許多方面突變都不是隨機的循集。我會堅持的是，這些方面并不包括相當于“先見之明”的東西蔗草，就是預(yù)見使生活更好過的方式咒彤。要是想以突變（在沒有天擇的情況下）解釋演化，就需要相當于“先見之明”的東西咒精∠庵考察一下我們根據(jù)什么理由說突變是隨機的，或不是隨機的模叙，可以幫助我們了解這個問題歇拆。
認為突變并不隨機的第一個理由是這樣的：突變不是自發(fā)性的，而是外力造成的范咨。突變是由所謂的“突變原”（mutagens）誘發(fā)的：Ｘ光故觅、宇宙射線、放射性物質(zhì)湖蜕、各式各樣的化學(xué)品甚至其他的基因［叫作“促變基因”（mutator genes）］逻卖。這些突變原都很危險昭抒，因為它們往往促成癌癥评也。第二，任何一個物種的基因組里灭返，并不是每個基因都可能突變盗迟。染色體上每個地址都有特有的突變率。舉例來說熙含，造成亨丁頓氏癥的基因（位于第四號染色體）罚缕，突變率是20萬分之一。有這個基因的人怎静，通常到中年才發(fā)病邮弹，所以有機會將這個基因遺傳給子女。導(dǎo)致軟骨形成不全癥（achondroplasia）的基因蚓聘，突變率比亨丁頓氏癥高10倍腌乡。這是一種常見的侏儒癥，病人的四肢相對于軀干都太短夜牡。這些突變率都是在正常條件下測量的与纽。要是有突變原的話，所有正常的突變率都會大幅提升。染色體上有些地址是所謂的“熱點”急迂，那里的基因變化很快影所，就是突變率非常高。
第三僚碎，染色體上每一個地址猴娩，無論是不是熱點，朝某個方向突變的概率有時比相反的方向高听盖。這會導(dǎo)致所謂的“突變壓力”現(xiàn)象胀溺，這個現(xiàn)象有時會影響演化的結(jié)果。舉例來說皆看，即使兩種血紅蛋白的形式（１型與２型）對天擇來說并無差別（中性）仓坞，也就是說它們的載氧量無分軒輊，可是兩者互變的概率卻可能有差異：從１型突變成２型比較常見腰吟，從２型突變成１型比較少見无埃。這么一來，突變壓力會使２型比１型更常見毛雇。要是某個染色體地址上嫉称，朝某個方向突變的概率讓相反方向的突變率平衡了，那個地址的突變壓力就是0灵疮。
現(xiàn)在我們可以了解织阅，追究突變是否真正隨機，可不是個瑣碎的問題震捣。它的答案與我們理解“隨機”的方式息息相關(guān)荔棉。要是你認為“隨機突變”的意思是突變不受外界事件的影響，那么Ｘ光就否定了“突變是隨機的”蒿赢。要是你認為“隨機突變”意味著：所有基因都有同樣的突變機會润樱，那么熱點證明了突變不是隨機的。要是你認為“隨機突變”意味著：染色體上所有地址的突變壓力都是0羡棵，那么突變?nèi)匀徊皇请S機的壹若。只有在你將“隨機”定義成“并無改良身體的偏見（意圖）”時，突變才真的是隨機的皂冰。我們討論過的三種非隨機突變店展，都無法驅(qū)使演化朝向適應(yīng)改良的方向發(fā)展。還有一種非隨機突變秃流，實質(zhì)上與前三種一樣壁查，但是卻不見得那么容易看出來。我們必須花一些時間討論這第四種非隨機突變剔应，因為甚至有些生物學(xué)者都被它搞糊涂了。
有些人認為“隨機”有下面所說的意義，在我看來峻贮，這實在是匪夷所思席怪。桑德思（P. t. Saunders）與何梅婉（Mae-Wan Ho）是反對達爾文理論的英國學(xué)者，我要引用他們的話纤控，以討論他們對“隨機突變”的看法：“新達爾文理論的‘隨機變異’觀念挂捻，有個重大謬誤，就是只要能想象的船万，就有實現(xiàn)的可能刻撒。”“（新達爾文理論信徒相信）所有的變化都是可能的耿导，發(fā)生的概率完全一樣声怔。”我才沒有這種信念舱呻，也看不出這種信念能搞出什么玩意兒醋火。“所有的變化都是可能的”箱吕？這究竟是什么意思芥驳？所有的變化？要是兩個或更多的東西“發(fā)生的概率完全一樣”茬高，那些東西必須定義成獨立事件兆旬。
舉例來說，我們可以說“（硬幣的）正面或背面出現(xiàn)的概率完全一樣”怎栽，因為正面或背面是獨立事件丽猬。但是動物身體所有可能的變化，不是這類獨立事件婚瓜。以兩個可能的事件為例：“乳牛的尾巴增長了1英寸”宝鼓，以及“乳牛的尾巴增長了兩英寸”。這兩個事件是分別獨立的事件巴刻，因而“發(fā)生的概率完全一樣”愚铡？或者它們是同一個事件，只是數(shù)值不一樣而已胡陪？
很明顯沥寥，桑德思與何梅婉對達爾文信徒的刻畫完全失真，在他們的描述中柠座，達爾文信徒的隨機觀念邑雅，就算實際上不是毫無意義的，也極端得荒謬妈经。我花了一點時間琢磨才了解這幅拙劣畫像的意義淮野，因為達爾文信徒的思路捧书，據(jù)我所知與它簡直風馬牛不相及。但是我認為我真的了解這幅畫像骤星，我會試圖解釋它经瓷，因為我認為它可以幫助我們了解許多自命反對達爾文理論的人。
變異與天擇合作洞难，結(jié)果就是演化舆吮。達爾文信徒說變異是隨機的，意思是變異并不朝著改良的方向發(fā)生队贱，而演化中朝向改良的趨勢色冀，源自天擇啃匿。我們可以想象各種演化理論幔嗦，它們形成一個連續(xù)體，達爾文理論是一個端點瘟檩，突變理論是另一個端點慎式。極端的突變論者相信在演化中天擇沒有扮演任何角色伶氢。演化的方向由突變的方向決定。舉例來說瘪吏，假定我們想解釋人類的大腦在最近幾百萬年中增大的事實癣防。達爾文信徒會說，突變提供變異掌眠，讓天擇揀選蕾盯，因此族群中有些人腦子比較小，有些人腦子比較大蓝丙，而天擇青睞腦子大的人级遭。突變論者會說突變提供的變異里就偏向較大的腦子；變異出現(xiàn)后并無天擇（或者說無須天擇）渺尘；人類大腦逐漸變大挫鸽，因為突變造成的變化偏向較大腦子的方向∨父總結(jié)以上的論點：演化過程出現(xiàn)了偏向（bias）——有利于較大的腦子丢郊；這個偏向可能源自天擇（達爾文信徒的觀點），也可能源自突變（突變論者的觀點）医咨。我們可以想象這兩個觀點之間有一連續(xù)體枫匾，幾乎可說是演化偏向（趨勢）兩個可能源頭的交易場。中庸觀點會是：突變有偏向（較大的腦子）拟淮，而天擇放大了先天的偏向干茉，就是腦子較大的人比較有機會存活下來、生養(yǎng)子女很泊。
達爾文信徒說角虫，供天擇揀選的突變變異并無偏向沾谓，可是桑德思與何梅婉卻拿這話做素材，完成一幅失真的畫像上遥。我是一個真實的達爾文信徒搏屑，對我來說這句話的意思只不過是：突變并沒有系統(tǒng)地朝向適應(yīng)改良的方向偏向。但是在桑德思與何梅婉的筆下粉楚，它的意思卻成了“所有能想象的變化，發(fā)生的概率完全一樣”亮垫。暫且不談這樣的信念在邏輯上就無法成立（前面討論過）模软，這幅失真的畫像讓人以為達爾文信徒相信動物的身體是可以任意捏揉的黏土，變化無窮饮潦，全能的天擇隨時可以將它塑造成中意的形式燃异。了解真實的達爾文信徒與不實刻畫間的差別很重要。我要以一個例子來說明這一點继蜡，這個例子是：蝙蝠與天使的飛行技術(shù)有何差異回俐？
根據(jù)歷來對天使的描繪，他們的翅膀是從背上長出來的稀并，因此兩臂不必長滿羽毛仅颇。而蝙蝠與鳥兒、翼龍沒有獨立的雙臂碘举。它們從祖先遺傳來的臂膀變成翅膀的一部分忘瓦，無法用來執(zhí)行飛行以外的任務(wù)，像是抓取食物引颈，即使能用也笨拙得很耕皮。以下的對話發(fā)生在一位真實的達爾文信徒與不實虛擬的達爾文信徒之間。
真實：我在想蝙场，為什么蝙蝠沒有演化出像天使一樣的翅膀凌停？那么它的一雙手臂就可以派上用場了。小鼠都是用手臂撿起食物放到嘴邊吃的售滤，可是蝙蝠沒有手臂罚拟，在地面上就非常笨拙。我認為一個答案也許是：突變從未提供必要的變異趴泌。蝙蝠從來沒有過背上長出翼芽的突變祖先舟舒。
虛擬：胡說。天擇什么事都辦得到嗜憔。蝙蝠還沒有演化出天使一般的翅膀秃励，只因為天擇不青睞天使一般的翅膀，不為別的吉捶。過去一定出現(xiàn)過背上長了翼芽的突變祖先夺鲜，但是天擇就是不青睞它們皆尔。
真實：好嘛，我同意要是翼芽真的在背上發(fā)出來過币励，天擇也許不青睞它們慷蠕。一來它們會增加體重，而多余的重量可是任何飛行器都無法負擔的奢侈品食呻。但是我想你不至于相信無論天擇可能會青睞什么流炕，突變總是能適時提供必要的變異？
虛擬：我當然相信仅胞。天擇什么事都辦得到每辟。突變是隨機的。
真實：這我同意干旧，突變是隨機的渠欺，但是這只不過是說突變無法預(yù)見未來，無法規(guī)劃有利于動物的變化椎眯。這句話并不意味著任何變化都是可能的挠将。舉個例子好了，為什么沒有一種動物像惡龍一樣會從鼻子噴火呢编整？那樣捕捉獵物與烹飪獵物不都方便得多嗎舔稀？
虛擬：那可難不倒我。天擇什么事都辦得到闹击。動物的鼻孔不會噴火镶蹋，因為劃不來。噴火的突變個體會被天擇淘汰赏半，也許因為噴火太耗費能源了贺归。
真實：我不相信過去出現(xiàn)過會噴火的突變個體。果真有過断箫，我想它們搞不好很容易燒到自己拂酣。
虛擬：胡說。要是有那種問題仲义，天擇就會青睞襯了石綿的鼻孔婶熬。
真實：我不相信造成石綿襯里鼻孔的突變出現(xiàn)過。我不相信突變動物能夠分泌石綿埃撵，也不信突變?nèi)榕Ｒ卉S就能跳上月亮赵颅。
虛擬：任何一躍就能跳上月亮的突變?nèi)榕６紩惶鞊裉蕴Ｉ厦鏇]有氧氣暂刘，你知道吧饺谬。
真實：我很驚訝你沒有想到配備了基因制造的宇宙飛行服與氧氣罩的突變?nèi)榕！?
虛擬：好主意谣拣。不過募寨，我猜真正的理由一定是乳牛就算跳上月球也得不到什么好處族展。別忘了到達逃逸速度所需要的能量。
真實：這實在太荒謬了拔鹰。
虛擬：用不著說仪缸，你不是個真正的達爾文信徒。你到底是什么人列肢，某種暗地里信奉突變理論的分歧分子嗎恰画？
真實：要是你那么想，你就該見識一下真正的突變論者例书。
突變論者：這是達爾文陣營的內(nèi)部辯論嗎锣尉？還是任何人都能加入？你們兩人的問題在于你們把天擇看得太重要了决采。其實天擇所能做的，只是刪刈畸形與怪胎罷了坟奥。天擇無法產(chǎn)生真正有建設(shè)性的演化树瞭。回到一開始的例子爱谁，談?wù)勻鸪岚虻难莼缮古纭Ｕ嬲l(fā)生的是，在一個陸棲的祖先族群中访敌，突變開始制造加長的手指與指間的皮膜凉敲。隨著世代推移，這些突變個體變得越來越常見寺旺，最后整個族群都是有翅膀的個體爷抓。這與天擇毫無關(guān)系。在蝙蝠祖先的體質(zhì)中阻塑，有內(nèi)建的傾向蓝撇，注定要演化出翅膀。
真實/虛擬達爾文信徒（異口同聲）：玄之又玄陈莽！滾回19世紀吧渤昌，那兒才有你的棲所。
我認為讀者不會同情突變論者與虛擬不實的達爾文信徒走搁，我希望我這么說不會引起反感独柑，認為我太過自以為是。我假定讀者贊成真實的達爾文信徒表達的論點私植；我當然也贊成忌栅，用不著多說。虛擬的那位現(xiàn)實中并不存在兵琳。不幸有人認為他真的存在狂秘，而既然他們不同意此君骇径，就等于不同意達爾文理論。有些生物學(xué)家形成了一套觀點者春，他們沉湎于以下的說法破衔。達爾文理論的問題是，它忽略了胚胎發(fā)育對演化的限制钱烟。達爾文信徒認為晰筛，要是天擇青睞某一可以想象的演化變化，那么必要的突變變異就會出現(xiàn)拴袭。（這是不實的敘述读第，讀者一定看得出來。）任何方向的突變變化都同樣可能：天擇提供了唯一的偏見拥刻。
但是任何真實的達爾文信徒都會承認怜瞒，雖然任何染色體上的任何基因在任何時候都可能突變，突變對于身體的影響卻受到胚胎發(fā)育過程的嚴苛限制般哼。要是我真的懷疑過這一點吴汪，我的生物形計算機仿真實驗也會將我的懷疑驅(qū)散。你無法只顧著要求一個在背上長出翼芽的突變蒸眠。翅膀或其他任何東西漾橙，只能在發(fā)育過程容許的情況下演化。沒有東西能夠說出現(xiàn)就出現(xiàn)的楞卡。它必須由胚胎發(fā)育的過程制造霜运。在想象中可以演化的東西，既有的發(fā)育過程實際上只容得下一小撮蒋腮。先有手臂的發(fā)育過程淘捡，才可能再發(fā)生突變使手指增長，手指間長出皮膜徽惋。但是在背部的發(fā)育過程中案淋，也許沒有什么可以假借，以長出天使般的翼芽险绘√呔基因可以繼續(xù)不斷地突變，但是沒有一種哺乳類會像天使一般宦棺，從背上發(fā)出翼芽瓣距，除非哺乳類的胚胎發(fā)育過程容許這種改變。
既然我們不知道胚胎發(fā)育的細節(jié)代咸，對于某一組想象的突變出現(xiàn)過還是從未出現(xiàn)過的評估蹈丸，我們就有爭論的余地。舉例來說，也許最后我們發(fā)現(xiàn)逻杖，哺乳類的胚胎發(fā)育過程并沒有阻止天使翼發(fā)生的因子奋岁，因此那位虛擬的達爾文信徒就這個例子所做的說明是對的，就是天使翼芽過去發(fā)生過荸百，但是天擇不欣賞闻伶，因此沒有機會演化完成」换埃或者蓝翰，我們對胚胎學(xué)知道得更多后，發(fā)現(xiàn)背上怎么都不可能長出翼芽女嘲，因此天擇根本沒有機會欣賞它畜份。還有第三個可能，這是為了使論證圓滿起見才列入考慮的欣尼，就是胚胎發(fā)育過程從來就不容許天使翼這種可能爆雹，而且天擇根本不欣賞這種玩意兒（即使有機會見到背上長出的翼芽也不會欣賞）。但是我們必須堅持的是愕鼓，我們絕不能忽視胚胎發(fā)育過程對演化的限制顶别。所有認真的達爾文信徒都會同意這一點，可是有些人卻將達爾文信徒描繪成否認這一點拒啰。仔細爬梳他們的論證后，才發(fā)現(xiàn)這些人夸夸其談完慧，把“發(fā)育限制”當作所謂的反達爾文力量谋旦，其實只是一場誤會——他們把正宗達爾文理論與虛擬不實的達爾文觀點給弄混了。
上一節(jié)的討論始于一個簡單的問題：我們說突變是“隨機”的屈尼，這究竟是什么意思册着？我列出了三種情況，突變在那些情況中都不是隨機的：由Ｘ光等因子誘發(fā)的突變脾歧；不同的基因甲捏，突變率不同；某一方向的突變率不一定會被反方向的突變率抵消鞭执。還有第四種情況：只能改變既有胚胎發(fā)育過程的突變司顿，也不是隨機突變。突變不能無中生有兄纺，不能憑空造出一個天擇可能會欣賞的形質(zhì)大溜。供天擇揀選的變異，受既有胚胎發(fā)育過程的限制估脆。
還有一種情況钦奋，其中的突變也許是非隨機的。我們可以想象一種突變形式，它會系統(tǒng)地偏向改善動物的生活適應(yīng)付材。但是朦拖，雖然我們可以想象這類突變，這種偏見的運作機制卻沒有人說得出名堂厌衔。只有在這個情況中（“突變”情況）璧帝，真實的達爾文信徒才會堅持突變是隨機的。突變不會系統(tǒng)地偏向適應(yīng)改進的方向葵诈，已知的機制中沒有一個能夠引導(dǎo)突變朝這第五個“非隨機”意義的方向發(fā)展裸弦。相對于適應(yīng)利益而言，突變是隨機的作喘，雖然在其他所有方面突變都是非隨機的理疙。引導(dǎo)演化朝向非隨機方向發(fā)展的（相對于利益而言），是天擇泞坦，也只有天擇辦得到窖贤。突變理論不僅實際上錯了，它根本就不可能是對的贰锁。它在原則上就無法說明改進的演化赃梧。突變理論與拉馬克理論一樣，不是達爾文理論已遭到否定的論敵豌熄，它們根本不是達爾文理論的論敵授嘀。
我下一個要談的也是達爾文理論的所謂論敵，就是英國劍橋大學(xué)遺傳學(xué)家多弗（Gabriel Dover）提倡的分子驅(qū)動理論锣险。這個名字很奇怪蹄皱，因為什么東西都是分子構(gòu)成的，所以我不明白多弗強調(diào)的過程為什么值得叫作“分子”驅(qū)動芯肤，其他的演化過程就不行嗎巷折？木村資生與其他宣揚中性理論的學(xué)者，就沒有為他們的理論做過不實的權(quán)利主張崖咨。他們沒有幻想隨機漂變（random drift）可以當作天擇理論的論敵锻拘，以解釋適應(yīng)演化。他們承認只有天擇可以驅(qū)動演化朝向適應(yīng)的方向發(fā)展击蹲。他們的主張只不過是：許多演化變化（指分子遺傳學(xué)家眼中的演化變化）并無適應(yīng)價值署拟。多弗可不，他宣傳自己的理論际邻，言大而夸芯丧。他認為他不需要天擇就可以解釋演化的所有面相，雖然他很大方地同意天擇理論也許有幾分道理世曾。
在本書中缨恒，我在考慮這類問題時谴咸，都會一貫地拿出眼睛當例子。但是我得強調(diào)骗露，為了說明“復(fù)雜而設(shè)計精良的器官不可能由偶然打造”岭佳，有太多例子可以舉了，眼睛只是它們的代表罷了萧锉。對于人類的眼睛以及同樣完美而復(fù)雜的器官珊随，我反復(fù)論證過，只有天擇才算得上提供了合理的解釋柿隙。好在多弗已經(jīng)公開接受過挑戰(zhàn)叶洞，對眼睛的演化提出了他的解釋。他說禀崖，假定眼睛從無到有的演化過程衩辟，共有1000個步驟。他的意思是波附，將一小片赤裸的皮膚轉(zhuǎn)變成一只眼睛艺晴，需要1000個基因變化（突變）。為了論證方便起見掸屡，我認為這是可以接受的假設(shè)封寞。以生物形國度來比擬的話（見第三章），就是裸膚動物與長眼的動物在基因空間中相距1000個基因步驟仅财。
言歸正傳狈究。多弗已經(jīng)說了，只要走完那正確的1000步盏求，就能出現(xiàn)一只我們所知道的眼睛谦炒，問題是：怎樣解釋這個事實呢？天擇的解釋大家都很熟悉风喇。將它化約成最簡單的形式，大致是這樣的缕探。那1000步的每個步驟魂莫，突變都提供了幾個不同的選項，其中只有一個受青睞爹耗，因為它有利于生存耙考。演化的1000個步驟代表1000個連續(xù)的選擇點，在每個選擇點上潭兽，大多數(shù)選項都導(dǎo)致死亡【胧迹現(xiàn)代的眼睛是個復(fù)雜的適應(yīng)器官，是1000個成功“選擇”的終點產(chǎn)物山卦，只是那些選擇都是無意識的鞋邑。物種在各種可能都具備的迷宮中走出了一條特定道路。一路上有1000個分岔點，在每個分岔點上幸存者都恰巧是那些走上改進視力之道的個體枚碗。路邊散布著尸體逾一，都是轉(zhuǎn)錯彎的失敗者。我們知道的眼睛肮雨，是1000個成功選擇連續(xù)累積起來的終點產(chǎn)物遵堵。
那是天擇論的一種解釋。那么多弗的解釋是什么怨规？基本上陌宿，他主張演化世系在每個步驟所做的選擇并不重要：不管出現(xiàn)的器官是什么樣的，都能為它找到用途波丰。根據(jù)他的說法壳坪，演化世系走出的每一步都是隨機的。例如步驟１呀舔，一個隨機突變散布到整個物種弥虐。由于新演化出來的形質(zhì)在功能上是隨機的，它不會幫助動物生存媚赖。于是物種搜索世界霜瘪，尋找一個新的地方或新的生活方式，讓它們可以利用強加在身體上的新生隨機形質(zhì)惧磺。它們發(fā)現(xiàn)了一個環(huán)境適合身體的隨機形質(zhì)發(fā)揮功能后颖对，就會在那里生活一陣子，直到另一個新的隨機突變出現(xiàn)磨隘，散布到整個物種＄偷祝現(xiàn)在物種必須再度搜索世界，找個新地點或新的生活方式番捂，讓它們可以利用新生的隨機形質(zhì)過活个唧。等到它們找到了這種地方，步驟２就完成了设预。接著是步驟３隨機突變散布到整個物種徙歼，如此這般1000個步驟就完成了，于是我們所知道的眼睛就形成了鳖枕。多弗指出人類的眼睛剛巧使用我們所謂的可見光而不是紅外光魄梯。但是，要是隨機過程恰巧使我們的眼睛對紅外光特別敏感宾符，我們也能利用酿秸，并且發(fā)現(xiàn)一種充分利用紅外光的生活方式。
乍看之下多弗的想法有其合理之處魏烫，頗誘人辣苏，但是也只有在乍看之下才會產(chǎn)生這種感覺肝箱。它的誘人之處在于它將天擇理論完全顛倒了過來，那種對稱手法堪稱一絕考润。以最簡單的形式來說狭园，天擇理論假定環(huán)境是強加在物種身上的事物，那些遺傳稟賦最適應(yīng)環(huán)境的個體才能生存糊治。環(huán)境強加在物種身上唱矛，物種演化以適應(yīng)環(huán)境。多弗的理論將它顛倒過來【迹現(xiàn)在物種的天性是強加給的绎谦，以這個例子而言是源自變化不定的突變，以及其他的內(nèi)在基因力量——多弗對這些內(nèi)在力量有特別的興趣粥脚。然后物種在各種環(huán)境中窃肠，找出最適合天性的地點生活。別忘了刷允，在多弗看來冤留，所謂天性是強加給它的。
但是對稱的誘惑其實膚淺得很树灶。一旦我們著手以數(shù)字構(gòu)思纤怒，多弗的想法就露出它華而不實的本相了。他的說法要緊之處在這里：在那1000個步驟里天通，每一步物種轉(zhuǎn)哪個彎都無關(guān)緊要泊窘。物種獲得的每個新發(fā)明，功能上都是隨機的像寒，然后物種找個環(huán)境適合它烘豹。多弗的意思是，物種無論在哪個分岔口選擇了哪一條路诺祸，都會找到一個適當?shù)沫h(huán)境⌒酰現(xiàn)在請想一下，這么一來得有多少環(huán)境才足夠筷笨？總共有1000個分岔點蚌卤。讓我們保守些，假定每個分岔點都是二岔路口（而不是三岔路口或十八岔路口）奥秆，只有兩條路可選，不是左就是右咸灿。那么為了使多弗的想法行得通构订，原則上物種可以生活的環(huán)境必須有2的1000次方才夠。這個數(shù)字大略是1后面接著301個0避矢，比整個宇宙的原子總數(shù)還多悼瘾。
多弗自命提出了天擇論的論敵囊榜，可是他的理論根本行不通，不僅在100萬年內(nèi)行不通亥宿，即使給它宇宙歷史100萬倍的時間也行不通卸勺，給它100萬個宇宙，每個宇宙的歷史是這個宇宙的100萬倍還是行不通烫扼。請注意曙求，要是我們把多弗最初的假設(shè)（人類的眼睛是花了1000個演化步驟才組裝完成）修改一下，這個結(jié)論仍然如此映企。要是我們把它修正為100個步驟悟狱，雖然大概是低估了，我們?nèi)匀坏玫揭粋€不可能的結(jié)論：物種可以生存的環(huán)境必須超過100萬的5次方（1后面接著30個0）堰氓。這個數(shù)字小多了挤渐，但是計算的結(jié)果顯示，多弗必須為物種準備的“環(huán)境”双絮，每個還不到一個原子大浴麻。
為什么天擇論不會讓這種“大數(shù)論證”摧毀呢？多弗的理論不是與天擇論在形式上是對稱的嗎？既然多弗的經(jīng)不起大數(shù)的考驗，天擇論為什么就經(jīng)得起呢掘譬？這個問題值得回答杖狼。在第三章，我們想象過一個超空間融蹂，所有真實動物與我們想象得出來的動物在那個空間里都有確定的位置。我們要在這里做同樣的事，但是會把它簡化向抢，每個分枝點只分出兩根枝杈，而不是18枝胚委。于是1000個演化步驟所能形成的所有可能物種挟鸠，都“棲身”在一棵巨大的樹上，這棵樹不斷地分杈亩冬，最后枝杈的總數(shù)達到1后面接著301個0艘希。任何實際的演化史，都能用這棵虛擬大樹上的特定路徑再現(xiàn)硅急。在所有可以想象的演化路徑中覆享，只有一小撮有物種走過。我們可以想象這棵巨樹大部分都隱匿在“烏有”（non-existence）中营袜，只有這兒那兒的幾條軌跡我們看得清楚撒顿。這些就是生物實際走過的演化路徑，盡管這些路徑并不少荚板，在所有可能的路徑中凤壁，仍然只占極端渺小的比例吩屹。天擇是一個過程，它能在這棵虛擬巨樹上自行尋路拧抖，并找到那些少數(shù)“生路”煤搜。我用來攻擊多弗的大數(shù)論證，并不能對付天擇理論唧席，因為天擇理論的要義就是：天擇會不斷大量砍下巨樹上的枝杈擦盾。那正是天擇的天職。在巨樹上（包括所有可以想象的動物）袱吆，天擇會揀路走厌衙，步步為營，避開幾乎可說是無限多的絕戶枝杈——例如眼睛長在腳掌上的動物等等绞绒；而多弗的理論卻因為它內(nèi)部奇異的顛覆邏輯婶希，不得不容忍它們。
我們已經(jīng)討論過所有天擇論的所謂論敵蓬衡，只剩下最古老的一個喻杈，就是創(chuàng)造論——生命是由一個有意識的設(shè)計者創(chuàng)造的，或者生命的演化是由他規(guī)劃的狰晚。這個理論的某些特定版本筒饰，例如《創(chuàng)世紀》記載的，實在太容易批駁了壁晒，其實勝之不武瓷们。幾乎所有民族都發(fā)展了自己的創(chuàng)造神話，《創(chuàng)世紀》的故事只是中東牧民某個部落恰巧采用的一個秒咐，并無特殊之處谬晕。根據(jù)一個西非部落的信仰，世界是用螞蟻的排泄物創(chuàng)造的携取。這兩個信仰誰也不比誰特殊攒钳。所有這些神話，共同之處在于它們都依賴某種超自然存在的蓄意打算雷滋。
乍一看不撑，“瞬間創(chuàng)造”與“天啟演化”的創(chuàng)造論，兩者似乎有重大差異晤斩。有點深度的現(xiàn)代神學(xué)家已經(jīng)放棄對“瞬間創(chuàng)造”說的信仰焕檬。支持某種演化觀的證據(jù)已經(jīng)讓人無可推諉。但是許多自稱是演化論者的神學(xué)家卻讓神從后門走私進來：他們讓他扮演某種督導(dǎo)演化過程的角色澳泵，神可以影響演化史的關(guān)鍵時刻（特別是人類演化史的）实愚，甚至更為全面地干預(yù)日常事件（演化變化就是那些日常事件累加的結(jié)果）。例如第二章提到過的英格蘭伯明翰主教芒特菲。
我們無法否證這類信仰爆侣，要是信徒假定神會費盡心思，總是在他的干預(yù)行動上罩著一件自然過程的外衣幢妄，使人覺得面對的是以天擇為機制的演化現(xiàn)象兔仰，我們就更無能為力了。對這些信仰蕉鸳，我們所能說的就是：第一乎赴，它們都是多余的；第二潮尝，它們把我們想解釋的主要事物當作事實接受榕吼，就是有組織的復(fù)雜事物。根據(jù)達爾文的演化論勉失，有組織的復(fù)雜事物居然是從太古素樸中出現(xiàn)的羹蚣，這才是它讓人贊嘆之處。
要是我們想主張世上有一位神祇乱凿，所有有組織的復(fù)雜事物都是它制造的顽素，無論是瞬間制造的，還是通過演化的手制造的徒蟆，那位神祇必然一開始就復(fù)雜得不得了胁出。創(chuàng)造論者只是主張，在混沌之初這么一位智能超凡又復(fù)雜的存在就已出現(xiàn)段审，無論他是天真的原教旨主義者全蝶，還是受過良好教育的主教，這都是信仰的起點寺枉。要是我們也有這樣的榮幸抑淫，只要主張有組織的復(fù)雜事物在混沌之初已經(jīng)存在，就可以蠲免解釋的重擔型凳，那我們何不依樣畫葫蘆丈冬，說我們所知道的生命在太古之初就已存在就好了。
一言以蔽之甘畅，“上帝創(chuàng)世說”與我們在本章中討論過的其他理論是一丘之貉埂蕊，不管它是瞬間創(chuàng)造還是引導(dǎo)演化創(chuàng)造，都一樣疏唾。它們表面看來蓄氧，有點兒像達爾文理論的論敵，也許還能以證據(jù)來檢驗槐脏。仔細考察后喉童，才發(fā)現(xiàn)不是這么回事，它們沒有一個配得上達爾文理論的論敵顿天。以天擇累積小變堂氯、推進演化的理論蔑担，是唯一在原則上可以解釋“有組織的復(fù)雜物事何以存在”的理論。即使證據(jù)不利于它咽白，它仍然是我們手上最好的理論啤握。而事實上現(xiàn)有的證據(jù)支持天擇論。但是那是另一個故事了晶框。
我們該做結(jié)論了排抬。生命的本質(zhì)就是巨大尺度上的渺小機會。因此授段，無論生命如何解釋蹲蒲，偶然性都不沾邊。對生命何以存在的解釋侵贵，若要符合實情届搁，就必須包含偶然性的對立面。根據(jù)正確的理解模燥，偶然性的對立面是非隨機存活咖祭。根據(jù)不正確的理解，非隨機存活不是偶然的對立面蔫骂，而是偶然性本身么翰。這兩個極端由一個連續(xù)體連接在一起，這個連續(xù)體就是從單步驟選擇到累積性選擇辽旋。單步驟選擇是純粹偶然的另一個名字浩嫌。我說過，根據(jù)不正確的理解补胚，非隨機存活就是偶然性本身码耐，正是這個意思。以緩慢而漸進的模式進行的累積性選擇溶其，是解釋“生命的復(fù)雜設(shè)計何以存在”的理論骚腥，在人類提出的理論中，它是唯一說得通的瓶逃。
貫穿本書的束铭，是偶然性概念，是絕不可能自然出現(xiàn)的秩序厢绝、復(fù)雜契沫、與看來是設(shè)計出來的表象。我們找到了一個方法馴服偶然性昔汉，將它的利齒拔掉懈万。“不馴的偶然性”（純粹、赤裸裸的偶然性）指無中生有会通、一步到位的有序設(shè)計口予。要是起先沒有眼睛，然后突然間涕侈，只不過一個世代苹威，有模有樣、完美又完整的眼睛出現(xiàn)了驾凶，那就是不馴的偶然性。這是可能的掷酗，但是發(fā)生的機會太小了调违，小到不值一提。同理可證泻轰，任何有模有樣技肩、完美又完整的東西，都不可能自然出現(xiàn)浮声，包括神祇（這是個讓人無法推諉的結(jié)論）虚婿。
“馴服”偶然性的意思是，將非常不可能的事分解成一系列不那么不可能的小組件泳挥。從Ｙ開始然痊，一步就演變成Ｘ，無論多么不可能屉符，想象它們之間有一系列漸進的中間步驟永遠是可能的剧浸。大規(guī)模的變化無論多么不可能，較小的變化就不那么不可能矗钟。要是中介步驟之間的漸進幅度夠微小唆香，而中介步驟的數(shù)量又夠大，我們不必召喚微乎其微的偶然性吨艇，就能從任何事物衍生出任何其他事物躬它。我們能這么做，非得時間夠長东涡，所有的中介步驟才安排得下冯吓。此外，還得有個機制软啼，指引每一步都朝某個特定方向跨出桑谍，否則連續(xù)步伐只著落在毫無目標的隨機漫游上。
達爾文世界觀的主張是祸挪，這兩個條件都滿足了锣披，而緩慢、漸進、累積的天擇是我們存在的終極解釋雹仿。要是有些演化論的版本否定緩慢漸進增热、否定天擇的中樞角色，它們也許在特定個案上為真胧辽。但是它們不可能是全面的真相峻仇，因為它們否定了演化論的核心要素，那些要素讓它有力量分解“不可能”的萬鈞重擔邑商，并解釋看來像是奇跡的奇觀摄咆。
