自私基因理論核心中有個(gè)矛盾很令人不安辐脖，這個(gè)矛盾存在于基因與生命的載體——生命體之間。一方面皆愉，我們已經(jīng)得到一個(gè)漂亮的故事：獨(dú)立的DNA復(fù)制因子如羚羊般靈活嗜价，它們自由奔放地隨世代相傳，在一次性的生物容器中臨時(shí)組合亥啦，而不朽的雙螺旋則不停改組演替炭剪，在形成終將腐朽的肉體時(shí)磨煉练链，最終走向各自的永恒翔脱。另一方面，如果我們只觀察生命個(gè)體本身媒鼓，每一個(gè)生命都是一臺(tái)自成一體的儀器届吁，它完美無(wú)缺，復(fù)雜精密绿鸣，卻又統(tǒng)一結(jié)合疚沐，組織緊密。生命體并非只是一個(gè)松散臨時(shí)的基因組合所構(gòu)成的產(chǎn)品潮模。在精子與卵子即將開(kāi)啟一個(gè)新的基因混雜過(guò)程時(shí)亮蛔，這些天人交戰(zhàn)的基因載體們并非剛剛認(rèn)識(shí)彼此。生命體以其專注一心的大腦擎厢，協(xié)調(diào)著肢體與感覺(jué)器官進(jìn)行合作究流，以完成各種生物目的。作為載體动遭，它的工作已臻極致芬探。

在本書的一些章節(jié)里，我們已經(jīng)考慮過(guò)將個(gè)體生物看做一個(gè)載體厘惦，這個(gè)載體的任務(wù)是努力擴(kuò)大傳遞基因的成功率偷仿。我們想象個(gè)體動(dòng)物進(jìn)行著復(fù)雜的考慮，計(jì)算著各種行為的基因優(yōu)勢(shì)宵蕉。但在另一些章節(jié)里酝静，這些基礎(chǔ)的理性思維則是從基因角度出發(fā)考慮的。如果失去了基因的角度羡玛，生命體便失去“關(guān)照”其繁衍成功率與親屬的理由形入，而會(huì)轉(zhuǎn)而考慮其他因素，比如它自身的壽命缝左。

這兩種對(duì)于生命的思考方式之間的矛盾如何解決亿遂？我曾經(jīng)在《延伸的表現(xiàn)型》一書中嘗試回答這個(gè)問(wèn)題浓若。這本書是我職業(yè)生涯中最高的成就，是我的驕傲與樂(lè)趣蛇数。本章節(jié)是該書幾個(gè)主題的簡(jiǎn)要概括挪钓，但我更希望你們合上現(xiàn)在手中這本書，打開(kāi)《延伸的表現(xiàn)型》開(kāi)始閱讀耳舅。

達(dá)爾文主義的自然選擇一般不直接作用于基因本身碌上。DNA隱藏于蛋白質(zhì)中，包裹于細(xì)胞膜里浦徊，與世隔絕馏予，不為自然選擇所見(jiàn)。即使自然選擇試圖直接選擇DNA分子盔性，它也找不到任何選擇規(guī)則霞丧。所有基因看似相同，就像所有磁帶在外表上看來(lái)都無(wú)甚區(qū)別一樣冕香。它們的不同之處在于其在胚胎發(fā)育過(guò)程時(shí)發(fā)揮的作用蛹尝，還有進(jìn)而對(duì)生物體的不同外表與行為的作用。成功的基因?qū)ε咛ビ辛夹杂绊懴の玻词弓h(huán)境中還有許多其他基因也同時(shí)作用于同一個(gè)胚胎突那。這里的良性影響指的是它們讓胚胎有可能成功發(fā)育為健康的成人，而此成人則有可能制造后代构眯，將相同的基因傳遞給子孫愕难。有一個(gè)專業(yè)詞匯“表現(xiàn)型”，專用于基因的生物表征惫霸，也就是一個(gè)基因相對(duì)于其等位基因在發(fā)育中對(duì)生物體的作用猫缭。舉個(gè)例子，一些基因的表現(xiàn)型為綠顏色的眼珠它褪。不過(guò)事實(shí)上饵骨，大部分基因都有超過(guò)一個(gè)以上的表現(xiàn)型：比如綠眼睛和卷發(fā)。自然選擇會(huì)偏愛(ài)某一些基因而擯棄另一些基因茫打，這取決于基因的作用結(jié)果——表現(xiàn)型居触，而不是基因本身。

達(dá)爾文主義者通常只選擇那些表現(xiàn)型有助于或有害于生物體生存或繁殖的基因予以討論老赤。他們傾向于不考慮基因本身的利害轮洋。部分原因是這個(gè)理論核心的矛盾。比如抬旺，某個(gè)基因也許有助于提高捕食者的奔跑速度弊予。捕食者的身體——包括所有基因——都會(huì)因其較快的奔跑速度而獲得成功，它的速度有助于其生存开财、繁衍后代汉柒，更多地傳遞自身基因误褪，包括那個(gè)加快奔跑速度的基因。理論的矛盾迎刃而解碾褂，于基因有利者亦有利于整個(gè)生命體兽间。

但如果這個(gè)基因的表現(xiàn)型只對(duì)其有利，卻對(duì)整個(gè)身體的其他基因有害呢? 這個(gè)問(wèn)題并非異想天開(kāi)正塌。有一個(gè)意味深長(zhǎng)的現(xiàn)象便是既存實(shí)例：減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng)嘀略。你也許還記得，減數(shù)分裂是一種特殊的細(xì)胞分裂乓诽，染色體的數(shù)目減半帜羊，產(chǎn)生精細(xì)胞和卵細(xì)胞。正常的減數(shù)分裂是一個(gè)絕對(duì)公平的抽獎(jiǎng)項(xiàng)目鸠天。在每一對(duì)等位基因中讼育，只有幸運(yùn)的那個(gè)可以進(jìn)入給定的精子或卵子。但它分配的概率相當(dāng)平均粮宛。如果拿許多精子（或卵子）取平均數(shù)以計(jì)算一對(duì)等位基因的不同數(shù)目窥淆，你將發(fā)現(xiàn)卖宠，其中的一半將得到一個(gè)等位基因巍杈，另一半則得到另一個(gè)等位基因，如同擲硬幣一般公正扛伍。事實(shí)上筷畦，擲硬幣看似隨機(jī)，也有許多物理因素疊加式地影響著這個(gè)過(guò)程刺洒，比如環(huán)境中的風(fēng)速鳖宾、擲硬幣的力度等等。減數(shù)分裂也是一個(gè)物理過(guò)程逆航，受基因影響鼎文。如果有一個(gè)基因的存在，并不作用于那些類似于眼睛顏色或頭發(fā)形狀之類顯然的形狀因俐，而作用于減數(shù)分裂本身呢拇惋？比如說(shuō)，這個(gè)基因可以促使自身在減數(shù)分裂中進(jìn)入卵子抹剩。事實(shí)上撑帖，這種基因確實(shí)存在，名為分離變相因子澳眷。它們的工作原理簡(jiǎn)單而無(wú)情：在減數(shù)分裂時(shí)胡嘿，分離變相因子廣泛取代其等位基因以進(jìn)入精子（卵子）。這種過(guò)程便是減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng)钳踊。甚至在該基因?qū)?duì)整個(gè)身體的形狀衷敌，也就是全部基因產(chǎn)生致命的效果時(shí)勿侯，減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng)也可能發(fā)生。

在本書中我們已知道缴罗，生物可以用巧妙的方式“欺騙”他的社交同伴罐监。而現(xiàn)在，我們則討論單個(gè)基因欺騙與它們共享同一身體的其他基因瞒爬」基因?qū)W家詹姆斯·克羅（James Crow）稱他們?yōu)椤捌茐南到y(tǒng)的基因”。有一個(gè)著名的分離變相因子為老鼠的t基因侧但。當(dāng)老鼠有一對(duì)t基因時(shí)矢空，它們便會(huì)幼年夭折，或者胎死腹中禀横。因此t基因在純合子狀態(tài)時(shí)屁药，對(duì)生物體是致命的。如果一只雄性鼠只有一個(gè)t基因柏锄，可以正常健康地生活酿箭。然而，如果你檢驗(yàn)一下這只雄鼠的精子趾娃，你將發(fā)現(xiàn)它有近95%的精子含有t基因缭嫡，只有5%為正常的等位基因。這比我們正常想象的50%比率要高出許多抬闷。如果在野生群體中妇蛀，一個(gè)t基因由變異而產(chǎn)生，它將立即星火燎原般地遍布整個(gè)種群笤成。既然這個(gè)減數(shù)分裂的分配如此不公评架，t 基因又怎能不占盡天機(jī)？由于它傳播迅速炕泳，種群中的大量老鼠會(huì)從父母處遺傳得一對(duì)t基因纵诞，使得整個(gè)族群很快趨向滅絕。已有證據(jù)表明培遵，t基因傳染病式的瘋狂傳播曾使野鼠徹底滅絕浙芙。

并非所有分離變相因子都如t基因一般具有極強(qiáng)的毀滅性。大部分只會(huì)導(dǎo)致一些不良的后果（幾乎所有基因的副作用都是不良結(jié)果荤懂，一些新變異只會(huì)在優(yōu)不敵劣時(shí)才會(huì)傳播茁裙。如果良性作用與不良作用同時(shí)發(fā)生于生物體中，其結(jié)果依然有助于整個(gè)身體节仿。但如果對(duì)身體只有不良作用晤锥，而基因則獨(dú)享好處，其結(jié)果對(duì)于生物體則是災(zāi)難）。除去這些有害的副作用外矾瘾，如果變異產(chǎn)生了分離變相因子女轿，它則一定傾向于在種群中傳播。自然選擇（最終畢竟還是發(fā)生于基因?qū)用妫┢珢?ài)分離變相因子壕翩，即使這對(duì)于生物體本身可能是滅頂之災(zāi)蛉迹。

雖然分離變相因子存在于世間，它們并不常見(jiàn)放妈。但我們要追問(wèn)：它們?yōu)楹尾怀Ｒ?jiàn)北救？這其實(shí)也相當(dāng)于問(wèn)：為什么減數(shù)分裂通常如擲骰子般公平分配？只有我們理解為什么生物存在時(shí)芜抒，這個(gè)答案才會(huì)水落石出珍策。

許多生物學(xué)家認(rèn)為生物的存在理所當(dāng)然，這可能是因?yàn)樗臉?gòu)成部件完整無(wú)缺宅倒，渾然一體攘宙。生命的問(wèn)題通常集中在生物層面。生物學(xué)家不停問(wèn)：為什么生物這么做拐迁？為什么生物那么做蹭劈？他們會(huì)問(wèn)：為什么生物聚集成社會(huì)群體？卻不問(wèn)（雖然他們更應(yīng)該問(wèn)）：為什么有生命的物質(zhì)們最初組成了生物线召？為什么海洋不能如原始狀態(tài)一般铺韧，自由漂浮著獨(dú)立的復(fù)制因子？為什么古老的復(fù)制因子要聚集定居于肉體里灶搜？為什么這些肉體——正如你我般的個(gè)體生物——如此龐大祟蚀，又如此復(fù)雜工窍？

許多生物學(xué)家甚至很難發(fā)現(xiàn)這其實(shí)是一個(gè)問(wèn)題割卖，因?yàn)樗麄冏匀欢坏卦趥€(gè)體生物層面提出問(wèn)題。一些生物學(xué)家走進(jìn)微觀患雏，將DNA看做生物體用以復(fù)制自身的工具鹏溯，就像眼睛是生物體觀察世界的工具一樣。這本書的讀者們就會(huì)發(fā)現(xiàn)這種錯(cuò)誤的荒謬淹仑，認(rèn)識(shí)非凡的真相丙挽。他們也將會(huì)認(rèn)識(shí)到另一種態(tài)度：自私基因角度的生命層面也有許多問(wèn)題。這個(gè)問(wèn)題——幾乎與前者完全相反——?jiǎng)t是：為什么生物體會(huì)存在于世間匀借，如此天然龐大颜阐，渾然一體，目的明確吓肋，迷惑了生物學(xué)家凳怨，使他們完全把問(wèn)題搞錯(cuò)了次序？為了解決我們的問(wèn)題，我們需要從清除大腦中的舊思想開(kāi)始肤舞，不再把生物作為理所當(dāng)然的事物紫新。這種用以改變思想的工具，我把它稱為“延伸的表現(xiàn)型”李剖。在這里芒率，我開(kāi)始作出改變。

在傳統(tǒng)的定義里篙顺，基因的表現(xiàn)型可見(jiàn)諸其對(duì)身體的作用偶芍。但我們將看到，基因的表現(xiàn)型需要從其對(duì)整個(gè)世界的作用這一角度去思考德玫。一個(gè)基因也許只能局限于其代代相傳的生物體內(nèi)腋寨。但這只是部分事實(shí)，不是我們的定義化焕。要記住萄窜，基因的表現(xiàn)型是用以在下一代中撬動(dòng)自身的工具。我還要補(bǔ)充撒桨，這個(gè)工具也許不只限于此生物個(gè)體查刻。這是什么意思？生物制造的工具便是一個(gè)例子凤类，比如海貍的河壩穗泵、鳥(niǎo)巢與石蠶蛾的房子。

石蠶蛾是一種其貌不揚(yáng)的棕色昆蟲(chóng)谜疤，當(dāng)它們笨拙地在河面上飛舞時(shí)佃延，一般不會(huì)引起我們的注意力。在化蛹前夷磕，它們需要經(jīng)歷一個(gè)很長(zhǎng)的幼蟲(chóng)期履肃，在河底閑庭信步。而石蠶蛾的幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)期截然不同坐桩，是地球上最神奇的生物之一尺棋。它們?cè)诤哟采鲜占鞣N材料，利用自身制造的黏合劑绵跷，技藝精湛地為自己建造了一座管狀房屋膘螟。這個(gè)房屋是可移動(dòng)的，隨著石蠶蛾一同行走碾局。與蝸牛殼和寄居蟹房子不同的是荆残，石蠶蛾的房子是自己親手建造的，而不是靠天資生長(zhǎng)或覓得的净当。石蠶蛾會(huì)用樹(shù)枝内斯、枯葉的殘片、小蝸牛殼等作為建筑材料。最神奇的要數(shù)那些建于石頭上的房子嘿期。石蠶蛾仔細(xì)挑選石頭品擎，拋棄那些相較墻縫過(guò)大或過(guò)小的石頭。它甚至?xí)D(zhuǎn)石頭备徐，以尋求最合適的拼接萄传。

為什么石蠶蛾的行為讓我們?nèi)绱梭@訝？從另一個(gè)角度來(lái)說(shuō)蜜猾，我們應(yīng)該會(huì)更欣賞石蠶蛾的眼睛或肘關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)秀菱，而不是它相對(duì)簡(jiǎn)單的石頭房子。無(wú)論如何蹭睡，眼睛和肘關(guān)節(jié)要比房子更復(fù)雜衍菱，更有“設(shè)計(jì)”感。然而肩豁，因?yàn)槭Q蛾與我們一樣脊串，眼睛與肘關(guān)節(jié)都是在娘胎中發(fā)育而成的。事實(shí)上清钥，雖然聽(tīng)似不合邏輯琼锋，但我們對(duì)這些房子印象更加深刻。