Hua J. P., Xing Y. Z., Xu C. G., Sun X. L., Yu S. B., Zhang Q., 2002 Genetic dissection of an elite rice hybrid revealed that heterozygotes are not always advantageous for performance. Genetics 162: 1885–1895.
我們介紹了一個(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)输拇,產(chǎn)生了一個(gè)“永生化F(2)”人口酷宵,允許完全解剖的基本數(shù)字性狀的基因組件。從2年的復(fù)制田間試驗(yàn)中收集永生化F(2)的產(chǎn)量和三組分性狀的數(shù)據(jù)肖揣。使用231標(biāo)記基因位點(diǎn),我們解決了個(gè)別組件的遺傳效應(yīng)精肃,并評(píng)估所有基因型的單基因座和兩基因座水平的相對(duì)表現(xiàn)卫键。單軌跡分析檢測(cè)40個(gè)QTL的四個(gè)性狀熬粗。大約一半的QTL的優(yōu)勢(shì)效應(yīng)是陰性的鸥鹉,導(dǎo)致很少的“凈”陽性優(yōu)勢(shì)效應(yīng)∶跎基因型雜合性和性狀性能之間的相關(guān)性低宋舷。對(duì)于所有性狀,檢測(cè)到大量的二元相互作用瓢姻,包括AA祝蝠,AD和DD,其中AA作為最普遍的相互作用幻碱。互補(bǔ)的兩基因座純合子經(jīng)常在許多雙基因座組合的九種基因型中表現(xiàn)最好
绎狭。雖然相對(duì)于兩個(gè)基因座組合的累積小優(yōu)點(diǎn)可以部分地解釋雜種的雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ),因?yàn)殡p重雜合子經(jīng)常表現(xiàn)出邊緣優(yōu)勢(shì)褥傍,但雙重雜合子從來不是任何兩個(gè)基因座組合中的最佳基因型
儡嘶。結(jié)論是,雜合子不一定有利于性狀表現(xiàn)恍风,甚至在源自這樣的高度雜種雜種的基因型中也是如此
蹦狂。
在檢測(cè)和估計(jì)基于數(shù)量性狀的遺傳組分方面已經(jīng)引起了相當(dāng)大的興趣。在經(jīng)典定量遺傳學(xué)中朋贬,這些遺傳成分被定義為加性和顯性效應(yīng)凯楔,表示基因座內(nèi)的線性和非線性效應(yīng)以及偏離位點(diǎn)之間的加性的上位性(Falconer 1981)。在每個(gè)基因座具有兩個(gè)等位基因的典型的二系統(tǒng)中锦募,上位效應(yīng)可以進(jìn)一步分為第一基因座的加成效應(yīng)和第二基因座的加性效應(yīng)(AA)之間的相互作用摆屯,第一基因座的加性效應(yīng)和第二軌跡(AD),第一軌跡的優(yōu)勢(shì)效應(yīng)和第二軌跡的加性效應(yīng)(DA)糠亩,以及第一軌跡的優(yōu)勢(shì)效應(yīng)和第二軌跡的優(yōu)勢(shì)(DD; Cockerham 1954)虐骑。
開發(fā)了許多實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)來分解和估計(jì)遺傳組分(Hallauer和Miranda 1981; Mather和Jinks 1982)∈晗撸基于許多假設(shè)的統(tǒng)計(jì)模型也被開發(fā)用于估計(jì)涉及數(shù)量性狀遺傳的基因座的數(shù)目(Wright 1934)廷没。然而,從使用這些經(jīng)典方法的實(shí)驗(yàn)獲得的估計(jì)描述了人口的特征垂寥,從中沒有可以學(xué)習(xí)關(guān)于個(gè)體基因座的遺傳效應(yīng)颠黎。在過去十年中,高密度分子連鎖圖譜的迅速發(fā)展以及繪圖技術(shù)的相伴發(fā)展矫废,使得數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)能夠被分解到個(gè)體孟德爾位點(diǎn)(Paterson et al盏缤。,1988)蓖扑。在植物中唉铜,已經(jīng)做出了巨大努力來構(gòu)建用于檢測(cè)和分析定量性狀基因座(QTL)的實(shí)驗(yàn)群體÷筛埽可以永久保持的種群是優(yōu)選的潭流,因?yàn)樗鼈兛梢詾槎嗄旰投鄠€(gè)位置的重復(fù)實(shí)驗(yàn)提供無限種子供應(yīng)竞惋,從而產(chǎn)生QTL效應(yīng)的準(zhǔn)確估計(jì)。這樣的努力包括通常通過單種子下降法從近交系和來自近交系之間的雜交的重組近交系(RIL)的雜交培養(yǎng)F1植物的花粉衍生的雙單倍體系的發(fā)展灰嫉。使用雙單倍體和RIL群體在過去十年中檢測(cè)和定位QTL的許多研究已經(jīng)進(jìn)行拆宛。與兩種類型的群體相關(guān)的缺點(diǎn)是這些群體僅可用于檢測(cè)添加類型的遺傳效應(yīng),包括每個(gè)基因座內(nèi)的加和效應(yīng)和基因座之間的AA讼撒,因此在定量遺傳分析中有限的使用浑厚。眾所周知,來自兩個(gè)近交系之間的雜交的F2代在理論上為大多數(shù)遺傳分析提供了最完整和最有信息的群體(Allard 1956)根盒。對(duì)于多態(tài)性群體钳幅,其具有以1:2:1的比例存在的所有三種基因型,從而允許估計(jì)基因座的加性和優(yōu)勢(shì)效應(yīng)炎滞。對(duì)于兩個(gè)未連接的多態(tài)形態(tài)位點(diǎn)敢艰,九種基因型將以1:2:1:2:4:2:1:2:1的比例存在,從而允許分析包括AA册赛,AD钠导,DA,和DD森瘪。然而牡属,使用F2用于數(shù)量性狀的遺傳分析是非常困難的,因?yàn)槊總€(gè)不同的基因型僅由單個(gè)個(gè)體表示柜砾,這使得難以(如果不是不可能)從相同基因型的重復(fù)測(cè)量獲取數(shù)據(jù)湃望。此外换衬,群體處于瞬態(tài)痰驱,因此實(shí)驗(yàn)不能重復(fù)。還嘗試使用來源于個(gè)體F2植物的F3家族瞳浦,通常稱為F2:3種群(Edwards等人1987; Yu等人1997)担映。雖然使用F2:3類型群體的研究可以產(chǎn)生大量關(guān)于定量性狀的遺傳構(gòu)成的信息,但是這種分析遭受這種類型群體固有的若干缺點(diǎn)叫潦。首先蝇完,F(xiàn)3家族是遺傳異質(zhì)性的,使得不可能在田間試驗(yàn)中具有精確的復(fù)制矗蕊。第二短蜕,因?yàn)闇p數(shù)分裂的另一個(gè)周期導(dǎo)致與F2代不同的基因組合,F(xiàn)2:3家族的基因型與F2個(gè)體的基因型不完全相符傻咖。第三朋魔,由于一代自我受精理論上將雜合性水平降低了一半,來自F2:3類型的群體的數(shù)據(jù)可能低估了主要類型的遺傳效應(yīng)卿操,例如單基因座水平的優(yōu)勢(shì)和過度顯性和多位點(diǎn)水平上的顯性類型的相互作用警检。任何雜交作物育種程序的基本假設(shè)是雜合子優(yōu)于純合子的性能孙援,這也是關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)的兩個(gè)長(zhǎng)期爭(zhēng)論的假說的共同基礎(chǔ),即扇雕,支配假說(Davenport 1908)和超重假設(shè)(East 1908; Shull 1908)拓售。假設(shè)中隱含的是,雜合優(yōu)點(diǎn)的集合體與各種基因座共同產(chǎn)生所謂的雜種優(yōu)勢(shì)或雜種優(yōu)勢(shì)镶奉。雖然利用雜種優(yōu)勢(shì)大大提高了許多作物和動(dòng)物的生產(chǎn)力(Falconer 1981; Stuber 1994; Yuan 1998)础淤,但是允許對(duì)全基因組水平上的雜合優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵評(píng)估的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)大部分對(duì)于直接來自作物品種育種系的種群尤其罕見。在本文報(bào)道的研究中哨苛,我們介紹了一個(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)值骇,通過交織來自中國最廣泛種植的水稻雜交品種“珍珠97”和“明輝63”的雜交的RILs,產(chǎn)生了“永生F2”種群移国。本研究的目的是證明永生化F2群體在將遺傳效應(yīng)分解成單個(gè)組分中的有效性吱瘩,并評(píng)估單基因座和雙基因座水平上整個(gè)基因組中所有基因型的相對(duì)表現(xiàn)。