我們都知道怠肋，葉leaf是植物光合作用制造養(yǎng)分的重要場所，是植物重要的營養(yǎng)器官之一间唉。不同物種葉的大小、顏色和形狀差別非常大利术。葉在進(jìn)化史上的起源也要早于根而晚于莖呈野，普遍認(rèn)為葉是通過植物枝端的扁化、融合而發(fā)展而來印叁。隨著進(jìn)化被冒，植物發(fā)展出了營養(yǎng)葉和孢子葉（兼有營養(yǎng)和生殖功能，裸子植物的孢子葉特化為球果喉钢，被子植物的孢子葉進(jìn)化成為花器官的組成部分）姆打。葉具有光合作用、蒸騰作用肠虽、吸收作用幔戏、繁殖作用、儲藏作用（肉質(zhì)鱗葉）税课。葉在莖上的排列方式稱為葉序闲延，葉序、葉柄的扭曲可以使得莖上的兩節(jié)葉的著生位置韩玩、伸展方向不同垒玲，有利于葉片充分地接受陽光。葉的這種鑲嵌排列找颓、彼此不重疊的現(xiàn)象稱之為葉鑲嵌合愈。
葉是由葉原基leaf primordium生長分化而來，在芽形成和生長過程中击狮，在莖的生長錐的亞頂端佛析，周緣分生組織的外層細(xì)胞不斷分裂，形成側(cè)生的突起彪蓬，這就是由一團(tuán)原分生組織細(xì)胞組成的葉原基寸莫，然后朝著長、寬档冬、厚三個方向進(jìn)一步生長膘茎，因此葉的這種起源發(fā)育方式成為外起源exogenous origin。葉原基形成后酷誓，先進(jìn)行頂端生長披坏，不斷伸長，成為圓柱形的結(jié)構(gòu)盐数，成為葉軸刮萌。葉軸是尚未分化的葉柄和葉片，具有托葉的植物娘扩，葉原基上部形成葉軸着茸，葉原基基部的細(xì)胞分裂較上部快，發(fā)育較早琐旁，分化為托葉涮阔，包圍著上部葉軸，起到保護(hù)作用灰殴。具有葉鞘的植物敬特，葉原基基部生長活躍，側(cè)向延伸可以包圍整個莖端分生組織牺陶。在葉軸伸長的同時伟阔，葉軸兩側(cè)邊緣的細(xì)胞開始分裂，進(jìn)行邊緣生長掰伸，使得葉軸變寬皱炉，形成具有背腹的、扁平的葉片或者葉片與托葉的雛形狮鸭，如果是復(fù)葉就通過邊緣生長長出許多小葉片合搅。沒有進(jìn)行邊緣生長的葉軸基部分化成為葉柄，當(dāng)幼葉葉片展開時葉柄才隨之伸長歧蕉。之后邊緣生長逐漸停止灾部，整個葉進(jìn)入居間生長，最后發(fā)育成熟惯退。大多數(shù)幼葉葉片的生長基本上是等速生長赌髓，有些葉的生長速度不一樣，因而在葉的生長發(fā)育過程中催跪，便出現(xiàn)了不同的葉緣和葉形锁蠕。葉片不斷增大的同時，內(nèi)部組織分化成熟叠荠。在邊緣生長時期匿沛，葉軸兩側(cè)的邊緣分生組織垂周分裂產(chǎn)生原表皮，將來發(fā)育為表皮榛鼎。近邊緣分生組織垂周分裂和平周分裂同時徑向逃呼，形成了基本分生組織和原形成層。葉肉的層數(shù)是由基本恒定者娱，是由平周分裂決定的抡笼。各層形成之后，不再進(jìn)行平周分裂黄鳍，只進(jìn)行垂周分裂推姻，增大葉片面積，但不增加葉面厚度框沟。葉的生長期是有限的藏古，這是與根莖有所不同的增炭。而且在發(fā)育過程中一定濃度的生長素誘導(dǎo)是必須的，而且與植物的基因也有關(guān)系拧晕。
葉的形態(tài)和組成可以分為具有葉片隙姿、葉柄和托葉三部分的完全葉complete leaf，而不完全葉incomplete leaf是葉片厂捞、葉柄和托葉缺少一部分形成的输玷。一般對于雙子葉植物的葉就分為葉片blade（大多為扁平體，葉片內(nèi)分布葉脈靡馁，有輸導(dǎo)和支持葉片伸展的作用）欲鹏、葉柄petoile（是連接葉片與莖的部分，有支持作用臭墨，還可以調(diào)整葉片的角度赔嚎，也有輸導(dǎo)作用）、托葉stipules（葉柄基部的附屬物裙犹，多成對出現(xiàn)尽狠，比較細(xì)小，單子葉植物一般沒有托葉叶圃。在發(fā)育過程中有保護(hù)幼葉葉片作用袄膏，成長后脫落或者保留）
小麥、水稻等禾本科植物的組成與上述雙子葉植物不同掺冠，包括葉片沉馆、葉鞘leaf sheath、葉環(huán)德崭、葉舌l(xiāng)igulate斥黑、葉耳auricle組成。葉片條形眉厨，為平行脈锌奴。葉基部為鞘狀，葉鞘一側(cè)開裂憾股，保衛(wèi)著莖干鹿蜀，由保護(hù)莖的居間生長、加強(qiáng)其支持作用及保護(hù)腋芽內(nèi)幼芽的功能服球。葉鞘與葉片的連接處為葉枕pulvinus茴恰，是一個與葉片顏色不同的環(huán)，具有彈性和延展性斩熊，可以調(diào)整葉片的位置往枣。在葉片與葉鞘連接的內(nèi)側(cè)有葉舌，使得葉片向內(nèi)彎曲接受更多的陽光，防止水分分冈、病原菌進(jìn)入葉鞘內(nèi)圾另。有些植物在葉舌的兩旁有一對從葉片基部邊緣伸出的突起物即葉耳。
還可以分為一個葉柄上只有一個葉稱為單葉single leaf丈秩，一個葉柄上有兩片以上的葉稱為復(fù)葉compound leaf盯捌，其葉柄稱為總?cè)~柄common?petiole，總?cè)~柄上著生的是小葉leaflet蘑秽，其軸狀部分為葉軸rachis。復(fù)葉是由單葉的葉緣缺刻逐漸加大至全裂后出現(xiàn)的箫攀。復(fù)葉的葉軸先端沒有頂芽肠牲，各個小葉在同一平面，莖生單葉排成螺旋狀靴跛，復(fù)葉的總?cè)~柄回合小葉一起脫落缀雳，而莖在其葉脫落后一般枝干不脫落。
下面我們介紹雙子葉植物葉的解剖結(jié)構(gòu)梢睛，橫切植物的葉片可以將其分為表皮肥印、葉肉和葉脈三部分：
表皮epidermis，由原表皮發(fā)育而來绝葡、位于葉片上下的初生保護(hù)組織深碱，由表皮細(xì)胞、氣孔器還表皮附屬物組成藏畅。表皮細(xì)胞外常有一層強(qiáng)折光性的角質(zhì)層敷硅，可以減少強(qiáng)光傷害和水分蒸騰。少數(shù)植物只有復(fù)表皮愉阎。氣孔器與植物葉片的蒸騰作用有關(guān)绞蹦，特別是保衛(wèi)細(xì)胞含水量的多少決定氣孔的開閉，而且旱生植物的氣孔器遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于濕生植物榜旦，表皮附屬物有的具有分泌粘性物質(zhì)幽七、保護(hù)、反射強(qiáng)光溅呢、限制葉表面的空氣流動速度來減少蒸騰作用的功能澡屡。
葉肉mesophyll由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，是葉進(jìn)行光合作用的主要場所藕届。緊貼上表皮的長軸排列緊密的是柵欄組織palisade tissue挪蹭，葉綠體可以隨著光照而移動，免遭強(qiáng)光破壞和充分接受光能（光強(qiáng)時貼近細(xì)胞側(cè)壁休偶，光弱時分散在細(xì)胞質(zhì)中）梁厉。海綿組織spongy tissue細(xì)胞形狀不規(guī)則，排列疏松，所含葉綠體較少词顾，胞間隙大八秃，氣體交換和蒸騰作用強(qiáng)。有些植物上表面內(nèi)側(cè)為柵欄組織肉盹，下表面內(nèi)側(cè)為海綿組織昔驱，這種葉的形態(tài)稱為異面葉。海綿組織所含葉綠體較柵欄組織少上忍，所以異面葉的背面一般綠色較淡骤肛。上下表面內(nèi)側(cè)的葉肉組織形態(tài)相同，或葉肉細(xì)胞沒有柵欄組織和海綿組織分化的葉稱為等面葉窍蓝。
葉脈vein腋颠，分為主脈、側(cè)脈吓笙、細(xì)脈淑玫，細(xì)脈的末端稱為脈梢。葉脈的分布方式為脈序面睛。一般葉脈含有厚角組織絮蒿、薄壁組織和一至數(shù)個維管束。薄壁組織包圍在維管束外形稱為維管束鞘叁鉴。維管束也是由木質(zhì)部土涝、韌皮部和束中形成層組成，屬于無限維管束亲茅，但束中形成層活動能力弱回铛，活動時間短。葉脈可以視為莖中維管束的延伸克锣，多數(shù)植物的維管束木質(zhì)部近上表皮茵肃，韌皮部近下表皮。也有的植物上下表皮均有韌皮部袭祟，木質(zhì)部位于中間验残。由于存在厚角組織和薄壁組織，葉脈會在葉面上隆起巾乳。細(xì)脈中一般沒有束中形成層和機(jī)械組織您没，維管束鞘細(xì)胞也較少，又是甚至沒有篩管胆绊，只有管胞存在氨鹏。與細(xì)脈進(jìn)行物質(zhì)交換的維管束鞘薄壁細(xì)胞，有傳遞細(xì)胞的特征压状，細(xì)胞壁多網(wǎng)狀內(nèi)突仆抵。維管束鞘的作用有點(diǎn)像根部的內(nèi)皮層來控制物質(zhì)進(jìn)出維管組織跟继。葉脈的分布類型也有所不同。
葉柄一般細(xì)長镣丑，橫切面為半月形舔糖，其結(jié)構(gòu)與莖大致相同，也是由表皮莺匠、基本組織和維管組織三部分組成金吗。表皮下方、基本組織外圍常有較多的厚角組織趣竣、厚壁組織摇庙，也有一定的彈性，維管束一般為半圓形排列在皮層基本組織中遥缕。
而對于禾本科植物來說,葉片也分為表皮跟匆、葉肉、葉脈通砍。但是表皮細(xì)胞中上表皮一般由表皮細(xì)胞（長細(xì)胞）、短細(xì)胞（栓細(xì)胞和硅細(xì)胞）烤蜕、泡狀細(xì)胞和氣孔器封孙。下表皮一般沒有泡狀細(xì)胞。表皮細(xì)胞排列規(guī)律讽营，沿著葉長軸方向整齊排列虎忌，表皮細(xì)胞近長方形，長軸與葉的長軸平行橱鹏，端壁較平膜蠢，側(cè)壁具有細(xì)密鋸齒，相鄰兩側(cè)細(xì)胞側(cè)壁緊密貼合莉兰，外壁角質(zhì)化且含硅質(zhì)挑围，可以形成乳突。硅細(xì)胞的外切向壁外突呈齒狀或者剛毛狀糖荒。上下表皮的氣孔數(shù)目相差不大杉辙，這與葉片近直立、背覆面受光基本相等有關(guān)捶朵。表皮上常有表皮毛蜘矢，且有木質(zhì)化的后壁，稱為刺毛综看。上表皮上的泡狀細(xì)胞為扇形排列品腹，是僅外壁厚的細(xì)胞，其徑向壁遠(yuǎn)大于表皮細(xì)胞红碑。葉片失水時萎蔫明顯舞吭，上表皮比下表皮收縮明顯，葉片內(nèi)卷可以減少蒸騰。禾本科的葉肉為等葉面镣典，沒有柵欄組織和海綿組織的分化兔毙，細(xì)胞壁內(nèi)褶會增加表面積，有利于光合作用兄春。禾本科植物的葉具直出平行脈澎剥，無束中形成層，為有限外韌維管束赶舆。較大的葉脈哑姚，其維管束上下方常有厚壁組織與表皮相連。
大部分禾本科植物最初的光合產(chǎn)物為三碳化合物（3-磷酸甘油酸）芜茵，此即為C3植物叙量，其維管束鞘有兩層細(xì)胞，內(nèi)層為厚壁組織細(xì)胞小且?guī)缀醪缓~綠體九串，外層維管束鞘為薄壁細(xì)胞較大绞佩。有些禾本科植物為C4植物（光合產(chǎn)物為蘋果酸和天冬氨酸、草酰乙酸導(dǎo)管）猪钮，其利用二氧化碳的能力強(qiáng)于C3植物且光合效率供品山，所以C4植物也被稱為高光效植物。其維管束鞘由一層薄壁細(xì)胞組成烤低，細(xì)胞大肘交，所含葉綠體比周圍葉肉細(xì)胞的葉綠體大，且分布密集與葉肉細(xì)胞一側(cè)扑馁。
葉鞘由表皮涯呻、基本組織、維管束組成腻要，維管束較多且彼此平行复罐，維管束結(jié)構(gòu)與莖中維管束結(jié)構(gòu)相似。對于禾本科植物還有稃片闯第，其組成結(jié)構(gòu)與葉片的組成結(jié)構(gòu)相似市栗，分為內(nèi)外表皮、基本組織和維管束咳短，外表皮一般會硅質(zhì)化填帽。而芒的結(jié)構(gòu)與葉柄的結(jié)構(gòu)相似，分為有氣孔和硅質(zhì)層的表皮咙好、基本組織（包括表皮下方的厚壁組織篡腌、發(fā)達(dá)的同化組織和少量的薄壁組織，維管束一般只有一條勾效，含有維管束鞘嘹悼、木質(zhì)部和韌皮部）
多數(shù)非禾本科植物的葉為不完全葉叛甫，但有的植物外壁角質(zhì)化，有的有葉肉有柵欄組織和海綿組織的分化杨伙，有的植物葉脈為網(wǎng)狀脈其监。而對于裸子植物，除了銀杏等少數(shù)外限匣，多數(shù)植物的葉片窄細(xì)抖苦，為針形、鱗形米死。表皮下有幾層厚壁細(xì)胞锌历，稱為下皮層，構(gòu)成氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞深陷于下皮層峦筒，副衛(wèi)細(xì)胞拱蓋在保衛(wèi)細(xì)胞上方究西。葉肉不分化，還會分布樹脂道物喷。葉肉與內(nèi)部的維管束之間有一圈明顯的細(xì)胞卤材，細(xì)胞壁可以增厚且木質(zhì)化，稱為內(nèi)皮層峦失。維管束與內(nèi)皮層之間的薄壁細(xì)胞有明顯的傳遞細(xì)胞的特點(diǎn)商膊，有利于維管束與葉肉組織之間的物質(zhì)運(yùn)輸。
最后介紹一下落葉現(xiàn)象宠进。這是葉片衰老的結(jié)果（如常綠植物葉子在生活期終結(jié)后，在新葉展開之后會干枯脫落）藐翎，或者是在逆境下植株自我保護(hù)（減少水分蒸騰材蹬，使得植物可以越冬；有時落葉還會把有害重金屬元素帶離植物體）的現(xiàn)象吝镣。植物體內(nèi)的脫落酸（加快葉子脫落）還有細(xì)胞分裂素（延緩衰老）都對這一現(xiàn)象會造成影響堤器。而一年生草本雙子葉植物的葉會隨著植物體死亡，不會落葉末贾。多年生植物多見落葉現(xiàn)象闸溃，有些植物落葉是在基部可產(chǎn)生離層，在葉將落的時候拱撵，葉柄基部或者近基部的部分薄壁組織開始分裂辉川，產(chǎn)生許多小細(xì)胞，即離區(qū)abscission zone拴测，分為遠(yuǎn)莖端的離層abscission layer和近莖端的保護(hù)層protective layer乓旗。離區(qū)產(chǎn)生不久后，離層細(xì)胞開始黏液化集索、細(xì)胞彼此近似于游離狀態(tài)屿愚，在自身重力及外力作用下汇跨，葉從離層處脫落。保護(hù)層細(xì)胞栓質(zhì)化妆距，起到初期保護(hù)作用穷遂，這一部位出現(xiàn)了葉痕，在木本植物中娱据，保護(hù)層最終被保護(hù)層下發(fā)育的周皮所代替蚪黑。有些植物無離層出現(xiàn)，如大多數(shù)單子葉植物葉的脫落多數(shù)由于機(jī)械折斷吸耿。
參考:
https://en.wikipedia.org/wiki/Leaf
https://en.wikipedia.org/wiki/Awn_(botany)
